BAB IV

BAB IV
PROSES PEMBUNGAAN dan PEMBUAHAN
1. Masa Juvenil

Masa juvenil adalah periode waktu sebelum tanaman mulai menghasilkan,
sering disebut sebagai tanaman muda atau tanaman belum menghasilkan
(TBM). Lamanya masa juvenil sangat tegantung jenis bibit yang ditanam.

Bibit asal biji memiliki masa juvenil yang lebih panjang dibanding dengan
bibit asal penyambungan, cangkok dan okulasi.

Bibit yang berasal dari biji harus melewati masa muda (juvenil) sebelum
menjadi dewasa dan dapat berbuah, sedangkan bibit asal cangkok, asalkan
pohon induk yang dicangkok adalah tanaman dewasa (telah berbuah), maka
pohon cangkokan tersebut akan segera bisa berbuah karena sudah dewasa.

Pertumbuhan tanaman asal sambungan yang lebih lambat berhubungan
dengan siklus trubus yang lebih panjang dan panjang tunas persiklus trubus
yang lebih pendek sehingga perkembangan tajuknya lebih lambat, yang
secara fisik menghasilkan tanaman dengan habitus kecil.

Sebaliknya tanaman asal biji memiliki siklus trubus lebih pendek dan
panjang tunas per siklus trubus lebih panjang, menghasilkan penampilan
pohon yang lebih tinggi, lingkar batang lebih besar, dan kanopi yang lebih
rimbun. Lebih lambatnya pertumbuhan tanaman manggis asal sambungan di
samping disebabkan oleh rendahnya produksi hormon giberelin yang
merupakan hormon pendorong pertumbuhan, juga disebabkan oleh
hambatan/ganguan dalam proses translokasi hasil fotosintat dari daun ke
bagian bawah dan sebaliknya trasnport hara dari akar kepucuk.

Nisbah C:N dan kandungan gula total tinggi disertai dengan kandungan
giberelin rendah merupakan faktor penyebab tanaman asal sambungan
dapat mulai berbunga pada umur lebih muda sehingga memiliki masa juvenil
yang lebih pendek.

Pohon buah-buahan mengalami siklus pertumbuhan mulai dari
embrio(dalam biji), kecambah, masa muda (juvenil), dan dewasa. Perubahan
dari masa muda ke masa dewasa berlangsung secara gradual atau bertahap.
Saat tanaman dapat berbunga disebut masa transisi.

Pada umumnya masa transisi dicapai apabila tanaman sudah mengalami
sejumlah siklus trubus (flush) tertentu. Lamanya satu siklus trubus
menggambarkan periode waktu sejak titik tumbuh pada ujung apeks
menghasilkan tunas baru sampai dengan tunas baru tersebut menghasilkan
tunas baru lagi.

Makin lama waktu yang diperlukan untuk menyelesaikan setiap siklus
trubus, semakin lambat laju pertumbuhan tanaman tersebut sehingga
waktu yang diperlukan untuk melewati masa muda juga lebih lama.

Upaya untuk memperpendek masa juvenil pada tanaman buah-buahan
dapat dilakukan dengan menanam pohon buah pada lingkungan yang sesuai
dengan pemeliharaan secara optimal, dengan maksud agar lama siklus
trubus dapat semakin pendek.
2. Induksi Pembungaan

Pembungan merupakan suatu kejadian kompleks yang secara morfologi
terjadi perubahan dari fase vegetatif ke fase reproduktif.

Saat dimulainya pembungaan terjadi peralihan dari struktur daun yang
relatif sederhana menjadi struktur bunga yang lebih kompleks. Hal tersebut
diawali dengan berhentinya meristem membentuk calon daun dan mulai
menghasilkan organ bunga (Fosket, 1994; Lyndon, 1990).

Apeks reproduktif yang menghasilkan bunga berkembang dari apeks
vegetatif, yakni struktur yang menghasilkan daun dan tunda vegetatif.

Fungsi apeks vegetatif adalah menghasilkan pertumbuhan sumbu dalam
arah memanjang, sedangkan fungsi apeks reproduktif adalah membentuk
daerah maristematik yang lebih luas, tempat berkembangnya berbagai
bagian bunga.

Setelah tumbuhan mencapai stadium perkembangan reproduktif maka beberapa
atau semua meristem apeks pucuk berhenti menghasilkan daun dan mulai
membentuk bagian bunga menurut urutan yang khas bagi spesies bersangkutan
(Kinet, etal., 1985).

Pidkowich et al. (1999) menyatakan bahwa perkembangan tunas bunga berbeda
dengan perkembangan tunas vegetatif dalam beberapa hal yang sangat dramatis,
yaitu:
a) Tidak seperti kebayakan tunas vegetatif, tunas bunga bersifat determinate dan
perumbuhannya terhenti setelah organ reproduktif terakhir terbentuk.
b) Inisiasi dan perkembangan tunas lateral sangat tertekan ketika terbentuk tunas
bunga
c) Jumlah, susunan dan morfologi organ bunga sangat spesifik tergantung spesies.

Pada saat pembungan terjadi berbagai perubahan spesifik pada apeks. Menurut
Lyndon (1990) perubahan tersebut berturut-turut terjadi pada pucuk (in the
shoot), pada meristem tunas apikal (in the shoot apical meristem) dan pada bunga
(in the flower). Pada pucuk terjadi perubahan:
a) pendewasaan sebelum waktunya (precocious) tunas aksilar yang menyebabkan
perubahan pada percabangan
b) perubahan bentuk daun
c) perubahan dalam phyllotaxis

pada meristem tunas apikal terjadi perubahan:
a)
b)
c)
d)

laju pertumbuhan meningkat secara temporer
apeks biasanya membesar
laju inisiasi primordia meningkat
terjadi perubahan-perubahan selular yang berkaitan dengan evokasi,
yakni sintesis RNA dan protein baru, meningkatnya jumlah
mitokondria dan laju respirasi.
Pada bunga terjadi perubahan:
a) ukuran relatif primordia bunga terhadap kubah apikal lebih kecil
dibanding ukuran relatif primordia daun terhadap kubah apikal
b) perubahan sudut divergence primordia sehingga susunan primordia
membentuk alur-alur berputar (whorl)
c) internodus tertekan
d) primordia menutupi puncak meristem
e) terjadi meiosis

berdasarkan perubahan tersebut Lyndon berpendapat bahwa menigkatnya laju
pertumbuhan secara temporer pada apeks merupakan karakteristik transisi dari
pembentukan daun ke pembentukan bunga. Berkurangnya primordia menyebabkan
jumlah jaringan yang berhubungan dengan tiap-tiap primordia juga berkurang
sehingga tidak terbentuk internodus pada bunga.

Secara umum proses pembungaan tanaman terdiri atas empat tahap, yaitu:
a) induksi bunga atau evokasi
b) diferensiasi bunga
c) pendewasaan bagian-bagian bunga
d) Antesis

tahap induksi merupakan awal dari vase reproduktif yanga mana pada tahap ini
tunas distimulasi secara biokimia dan berubah menjadi tunas reproduktif. Pada
sebagian besar jenis tanaman datarnya kubah apikal merupakan kejadian awal
bahwa tunas berubah dari vegetatif menjadi reproduktif.

Selama proses diferensiasi, primordia bunga menjadi terlihat dibawah mikroskop,
diikuti dengan munculnya primordia sepal, petal, stamen, dan terakhir pistil atau
karpel yang belum sempurna.

Bagian-bagian tersebut pada stadium 3 mengalami pendewasaan lebih lanjut
dan pada stadium antesis bagian-bagian bunga itu membesar hingga
mencapai ukuran maksimum, jaringan sprogenous, polen dan kantung telur
matang, dan stigma menjadi mudah menerima polen dari anther yang
pecah.

Pada tanaman manggis, Rai, et al (2006) menemukan adanya pebedaan pola
pertumbuhan antara pucuk yang akan menghasilkan bunga dengan pucuk
yang tidak menghasilkan.

Hasil identifikasi mikroskopik menunjukan pucuk yang tidak akan
berkembang tunas barunya tumbuh memanjang, lurus, tidak mengalami
pembesaran dan pembengkakan pada pangkalnya, sedangkan pucuk yang
akan berbunga pangkal tunas barunya tampak membesar dan membengkak.
Pada pucuk berbunga tanaman manggis terjadi lima kejadian penting
dalam proses pembungaaan:


sebelum induksi, belum terjadi perubahan apapun secara mikroskopik dan
visual

induksi, secara mikrokopik calon tunas yang masih tertutup ketiak daun
terminal, pangkalnya membesar dan membengkak tetapi secara visual pucuk
tidak mengalami perubahan apapun

diferensiasi, dari sejak induksi sampai bunga muncul pada ujung ranting,
secara mikroskopik seluruh bagian bunga sepal dan petal sudah terlihat jelas

pendewasaan bagian-bagian bunga, sejak bunga muncul sampai mekar, secara
mikroskopik bagian-bagian bunga telah terbentuk

bunga mekar, perhiasan bunga (sepal dan petal) yang semula menutupi pistil
dan stamen terbuka, dan secara mikroskopik aril/daging buah sudah
terbentuk dengan jelas.

Faktor-faktor yang berperan penting terkait erat dengan induksi bunga adalah
faktor internal, yaitu suhu, stres air dan lama penyinaran; faktor internal tanaman
yaitu kandungan karbohidrat daun, kandungan nitrogen dan kandungan endogen
tanaman; dan faktor manipulasi dan teknik budidaya yang diterapkan seperti ringing,
girdling, strangulasi, pemangkasan akar dan pemberian zat pengatur tmbuh endogen.

Pada kebanyakan tanaman buah, pucuk dapat teriinduksi atau tidak berkaitan erat
dengan perbedaan kandungan hormon tumbuh, perbedaan keseimbangan
karbohodrat dan nitrogen serta kondisi nutrisi yang optimum bersamaan dengan
perubahan-perubahan dalam tunas pucuk.

Rai (2005) mendapatkan bahwa terdapat perbedaan kendungan zat-zat endogen
antara pucuk tanaman manggis yang berbunga dengan yang tidak. Dan berdasarkan
zat-zat endogen pada fase induksi dapat disimpulkan bahwa kandungan giberelin
rendah serta kandungan gula total dan nisbah C:N daun yang tinggi merupakan
sinyal bahwa tanaman manggis akan berbunga.

Teori universal pembungaan adalah tanaman yang berada pada kondisi yang tidak
sesuai untuk pembungaan menghasilkan satu atau beberapa zat penghambat
pembungaan dan inisiasi bunga akan terjadi apabila produksi zat tersebut dapat
dicegah.

Terkait dengan induksi pembungaan tersebut, Wright (1985) dan Bernier, et al,
(1985) menyatakan bahwa induksi bunga berkaitan dengan nisbah karbohidrat (C)
dan nitrogen (N) atau nisbah C:N pada tanaman. Jika nisbah C:N tinggi maka
tanaman dapat menginduksi bunga dan jika sbaliknya maka tanaman dipacu kearah
pertumbuhan vegetatif.

Sedangkan stres air dapat menginduksi pembungaan karena adanya perubahan
pertimbangan produksi hormon giberelin, sitokinin dan ABA serta menigkatnya
nisbah C:N pada pucuk.

Stres air menyebabkan pertumbuhan vegetatif tertekan. Dengan periode kering
yang cukup merangsang aktifnya beberapa zat pengatur tumbuh untuk selanjutnya
memberikan sinyal pada pucuk yang siap untuk terinduksi dan memasuki fase
generatif.

Fotosintesis berperan penting dalam pembungaan karena berhubungan dengan
kandungan karbohidrat yang dibutuhkan sebagai sumber energi bagi induksi
pembungaan, diferensiasi, dan inisiasi bunga. Peran penting fotosinteis antara lain
dalam penyediaan ATP dan kerangka karbon dalam lintasan respirasi.

Perubahan dalam transportasi asimilat kejaringan pucuk ujung batang merupakan
komponen penting dalam induksi pembungaan.
3. Pembuahan dan Perkembangan Buah

Setelah stadium anthesis (bunga mekar), proses pembungaan terlampaui, maka
berikutnya terjadi penyerbukan (pollination) dan pembuahan (fertilization).
Penyerbukan adalah peristiwa menempelnya serbuk sari (pollen) ke kepala putik
(stigma), sedangkan pembuahan adalah bersatunya sel kelamin jantan dan betina.

Pembuahan akan terjadi bila inti dari sperma dari serbuk sari dan inti sel telur
melebur menjadi satu. Hal tersebut dapat berjalan lancar apabila serbuk sari dan
inti sel telur dalam keadaan sehat dan subur (fertile). Pembuahan akan gagal apabila
serbuk sari dan dan sel telur tidak subur (sterile), antau antara serbut sari dan sel
telur mengalami ketidakcocokan (incompatible).

Setelah serbuk sari menempel pada kepala putik maka serbuk sari tersebut akan
tumbuh memanjang dan masuk kedalam saluran tangkai putik menuju ruang bakal
buah sampai ujungnya menyenuh kantong embrio. Pembuahan terjadi pada bakal biji
dan kantung embrio yang telah masak, yaitu yang telah mengandung 8 buah inti
(nuclei).

Kelompok pertama terdiri atas 1 inti sel telur (ovum) ditambah 2 inti sinergida
yang dalam kantong embrio terletak dibagian ujung dekat mikropile; kelompok
kedua terdiri atas 2 inti polar yang terletak di bagian tengah kantong embrio; dan
kelompok ketiga terdiri atas 3 inti antipodal yang terletak di bagian ujung lain dari
kantung embrio.
Gambar Kantung embrio dan bakal biji (ovulum) yang telah masah
mengandung 8 buah Inti yang Ietaknya telah teratur dalam 3 kelompok

Dalam proses pembuahan dalam kantong embrio hanya 3 buah inti yang
terlibat, sedangkan 5 inti lainnya yang mengalami pembuahan akan segera
mati setelah proses pembuahan berakhir.

Setelah terjadi pembuahan maka bakal buah bersama dengan bagian-bagian
lainya akan tumbuh membesar sambil mengalami perubahan bentuk, yaitu
inti sel telur membentuk zigot, 2 inti polar menjadi endosperm, inti bakal
biji menjadi perisperm, selaput dalam biji menjadi kulit biji sebelah dalam,
selaput luar dari bakal biji menjadi kulti biji sebelah luar, bakal biji menjadi
biji, daun buah menjadi kulit buah dan bakal buah menjadi bauh.

Zigot yang terjadi sebagai hasil peleburan antara inti sel telur dengan inti
sperma akan tumbuh menjadi embrio, yaitu bakal tanaman masih kecil
dalam biji yang lengkap bakal akar, bakal batang, dan tunas.

Pertumbuhan dan perkembangan buah selanjutnya bervariasi tergantung
jenis tanaman. Pada umumnya tidak semua buah yang terbentuk dapat
terus tumbuh hingga masak.


Buah muda yang mati atau gugur beberapa saat sampai beberapa bulan
setelah pembuahan disebabkan oleh berapa hal, seperti embrio dan
endospermanya yang tidak normal dan berhenti tumbuh, tanaman
mengalami stres karena kekeringan, tanahnya kurang subur, dan adanya
serangan hama dan penyakit.
Disamping itu, jumlah buah pada pohon yang terlalu banyak menyebabkan
buah yang kalah bersaing dalam memperebutkan asimilat menjadi gugur.