Cover Skrip - IPB Repository

BAB 2
TINJAUAN PUSTAKA
2.1. Susu Kedelai
Susu kedelai adalah minuman padat gizi yang diperoleh dari biji
kedelai berkualitas yang dibudidayakan secara alami tanpa rekayasa genetik.
Sejak abad ke-2 sebelum masehi Cina sudah membuat susu yang berbahan
kedelai. Indonesia mulai mengenal susu kedelai setelah perang dunia ke-II
(Uransyah 2011). Pembuatan susu kedelai dan konsumsinya setiap tahunnya
semakin meningkat. Hal ini dikarenakan banyaknya kandungan yang ada
pada susu kedelai yang sangat bermanfaat bagi kesehatan tubuh. Kandungan
gizi yang terdapat pada susu kedelai ini tidak kalah dengan kandungan gizi
yang terdapat pada susu sapi, seperti terlihat pada Tabel 1.
Tabel 1 Komposisi gizi susu kedelai cair dan susu sapi (dalam 100 gram)
Komponen
Kalori (Kkal)
Protein (g)
Lemak (g)
Karbohidrat (g)
Kalsium (mg)
Fosfor (g)
Besi (g)
Vitamin A (SI)
Vitamin B1 (mg)
Vitamin E (mg)
Susu Kedelai
41.00
3.50
2.50
5.00
50.00
45.00
0.70
200.00
0.08
2.00
Susu Sapi
61.00
3.20
3.50
4.30
143.00
60.00
1.70
130.00
0.03
1.00
Sumber: Budirmawanti (2004)
Kandungan susu kedelai memberikan manfaat yang besar untuk tubuh
kita. Protein berguna untuk pertumbuhan, perbaikan jaringan, penambah
imunitas tubuh. Protein pada susu kedelai tersusun oleh sejumlah asam
amino, yaitu arginin, lisin, glisin, leusin, isoleusin, treonin, triptofan,
fenilalanin, metionin, sistin, valin, histidin, dan alanin. Kandungan asam
amino tersebut bisa dilihat pada Tabel 2. Protein yang terkandung dalam
kedelai diketahui kaya akan asam amino arginin dan glisin yang merupakan
komponen penyusun hormon insulin dan glukagon yang disekresi oleh
kelenjar pankreas dalam tubuh kita (Efendi 2008).
4
Tabel 2 Komposisi asam amino susu kedelai
Asam Amino
Nitrogen
Isoleusin
Leusin
Lisin
Metionin
Sistin
Fenilalanin
Treonin
Triptofan
Valin
Arginin
Histidin
Alanin
Asam aspartat
Asam glutamat
Glisin
Susu Kedelai (mg)
0,49
330
470
330
86
46
330
210
85
360
400
140
280
710
1.100
310
Sumber: Budirmawanti (2004)
Kandungan nutrisi susu kedelai yang sangat bermanfaat selain protein
adalah karbohidrat yang digunakan sebagai sumber energi, serat yang
berguna untuk sistem pencernaan, dan lemak yang berfungsi sebagai sumber
energi, pelumas, dan pemberi rasa kenyang (Almatsier 2009). Susu kedelai
juga mengandung vitamin A, B1, dan E. Vitamin A berfungsi membantu
kelancaran fungsi organ penglihatan, meningkatkan sistem kekebalan tubuh,
berperan dalam pertumbuhan, perkembangan, dan reproduksi. Vitamin B1
berperan sebagai koenzim berbagai reaksi metabolisme, dan vitamin E
berperan sebagai antioksidan, melancarkan proses reproduksi dan proses
menstruasi,
mencegah
impotensi,
keguguran,
penyakit
jantung,
meningkatkan produksi air susu, dan membantu memperpanjang usia
(Efendi 2008). Selain itu, susu kedelai juga mengandung mineral-mineral
(Ca, P, dan Fe). Mineral-mineral ini berfungsi dalam proses pembentukan
tulang, menambah kekuatan struktur tulang, gigi dan kuku, serta dapat
menambah daya tahan tubuh terhadap gangguan penyakit (Almatsier 2009).
Selain kandungan di atas yang paling menarik dari susu kedelai adalah
kandungan fitoestrogennya. Kadar fitoestrogen dalam kedelai atau produkproduk olahannya dapat dilihat pada Tabel 3. Fitoestrogen diketahui
memiliki banyak manfaat bagi kesehatan diantaranya anti inflamasi, anti
5
kanker,
anti
alergi,
anti
kolesterol,
dan
mencegah
osteoporosis
(Pawiroharsono 2001).
Tabel 3 Kandungan fitoestrogen dalam kedelai dan produk olahannya
Sumber (100 g)
Kacang kedelai
Susu kedelai
Toge
Saus kedelai
Yogurt kedelai
Tempe
Tahu
Fitoestrogen (µg)
103920.0
2957.2
789.6
149.6
10275.0
18307.9
27150.1
Sumber: Thompson et al. (2006)
2.2. Fitoestrogen
Fitoestrogen merupakan suatu substrat dari tumbuhan yang struktur
dan fungsinya mirip dengan
estrogen dan banyak ditemukan di dalam
makanan (Rishi 2002). Fitoestrogen memiliki rumus kimia yang berbeda
dengan estrogen. Sifat estrogenik pada fitoestrogen dikarenakan fitoestrogen
juga memiliki 2 gugus –OH/ hidroksil yang berjarak 11.0-11.5 A0 pada
intinya yang sama dengan estrogen. Para peneliti sepakat jarak 11 A0 dan
gugus –OH inilah yang menjadi struktur pokok suatu substrat agar
mempunyai efek estrogenik sehingga fitoestrogen dapat berikatan dengan
reseptor estrogen pada organ target (Achadiat 2007).
Target utama fitoestrogen pada jaringan tubuh yang pertama adalah
sistem reproduksi karena pada organ tersebut jumlah estrogen reseptor
cukup tinggi. Beberapa fungsi tubuh yang dipengaruhi oleh fitoestrogen di
antaranya siklus estrus, pertumbuhan, diferensiasi dan aktivitas fisiologis
saluran reproduksi betina, pituitary, kelenjar susu dan beberapa organ dan
jaringan reproduksi lainnya (Whitten & Patisaul 2001).
2.3. Klasifikasi Fitoestrogen
Fitoestrogen diklasifikasikan ke dalam tiga kelompok yaitu isoflavon,
lignan dan coumestan (Rishi 2002). Klasifikasi fitoestrogen ini dapat dilihat
pada Gambar 1.
6
Gambar 1 Klasifikasi fitoestrogen (Rishi 2002).
Senyawa isoflavon merupakan senyawa metabolit sekunder yang
banyak disintesa oleh tanaman. Kandungan isoflavon banyak terdapat pada
tanaman kedelai, kentang, buah-buahan, sayuran, dan minuman beralkohol
(Whitten & Patisaul 2001). Kandungan isoflavon yang lebih tinggi terdapat
pada tanaman Leguminoceae, khusunya pada tanaman kedelai terutama
pada bagian biji, khususnya pada bagian hipoktil (germ) yang akan tumbuh
menjadi tanaman. Sebagian lagi terdapat pada biji kotiledon yang akan
menjadi daun pertama dari tanaman (Pawiroharsono 2001). Konsentrasi
isoflavon pada produk kedelai sangat beraneka ragam tapi semua makanan
kedelai tradisional seperti susu kedelai, tempe dan tahu merupakan sumber
isoflavon yang baik (Pawiroharsono 2001).
Coumestan merupakan kelompok fitoestrogen yang banyak terdapat
pada biji bunga matahari, kecambah toge, dan sedikit pada kedelai.
Coumestan banyak digunakan untuk terapi herbal pada berbagai negara.
Masyarakat Amerika Utara menggunakan coumestan sebagai antivenom,
sedangkan masyarakat Cina menggunakanya untuk terapi shock septik.
Selain itu, senyawa ini juga digunakan sebagai anti kanker dan obat
gangguan jantung (Kaushik-Basu et al. 2008).
Lignan merupakan fitoestrogen yang tersebar di banyak bagian
tumbuhan. Lignan terdapat di vaskular tumbuhan pada beberapa bagian
tumbuhan yaitu bagian akar, rhizoma, bagian kayu, daun, biji, dan buah.
Minyak biji tepung sereal (gandum, oat) legum, sayuran, dan buah
merupakan bagian yang banyak mengandung lignan (Lampe 2003). Lignan
diduga mampu menekan risiko penyakit jantung koroner dan telah terbukti
bisa menekan pertumbuhan sel kanker pada hewan percobaan (Rizki 2010).
7
Kandungan isoflavon, lignan, dan coumestan pada kedelai dan
produk-produk olahannya memiliki jumlah kandungan yang berbeda-beda.
Hal ini dapat dilihat pada Tabel 4 di bawah ini.
Tabel 4 Kandungan isoflavon, lignan, dan coumestan pada kedelai dan
produk olahannya
Sumber (100 g)
Kacang kedelai
Susu kedelai
Toge
Saus kedelai
Yogurt kedelai
Tempe
Tahu
Isoflavon (µg)
103649.3
2944.2
787.5
135.0
10227.8
18277.7
27118.5
Lignan (µg)
269.2
12.3
2.2
14.3
46.6
29.6
30.9
Coumestan (µg)
1.5
0.6
0
0.4
0.5
0.6
0.7
Sumber: Thompson et al. (2006)
2.4. Struktur Kimia Fitoestrogen
Fitoestrogen memiliki struktur kimia yang mirip dengan struktur
kimia estrogen. Fitoestrogen memiliki struktur kimia mirip 17β estradiol
yang dapat dilihat pada Gambar 2. Kemiripan ini menyebabkan fitoestrogen
dapat berikatan dengan kedua reseptor estrogen ERα dan ERβ. Afinitas
ikatan fitoestrogen pada kedua reseptor tidak sama, afinitas fitoestrogen
lebih besar terhadap ERβ dibanding ERα (Staar et al. 2005).
Gambar 2 Perbedaan struktur kimia estrogen (17β estradiol) dengan
kelompok fitoestrogen (Murkies et al. 1998).
8
2.5. Fungsi Fitoestrogen
Fitoestrogen dapat berikatan dengan reseptor estrogen di organ-organ,
seperti prostat, ovarium, paru-paru, vesika urinaria, ginjal, uterus dan testis,
dan menimbulkan efek estrogenik, walaupun efek fitoestrogen pada organorang tersebut memang kurang poten dibandingakan 17β estradiol, namun
dengan kadar yang tinggi dan berulang dapat menimbulkan efek yang
potensial. Hal ini disebabkan karena reseptor estrogen akan diduduki oleh
fitoestrogen dan tidak dapat diduduki oleh estrogen. Fitoestrogen setelah
berikatan dengan reseptor estrogen, akan menyebabkan timbulnya aktivitas
estrogenik yang relatif lemah (Tsourounis 2001). Dengan kata lain,
fitoestrogen dapat menggantikan fungsi estrogen. Fungsi estrogen
diantaranya adalah mempengaruhi ukuran uterus dan organ kelamin wanita.
Ovarium, tuba fallopii, uterus dan vagina semuanya akan bertambah besar
atas pengaruh estrogen. Pembesaran juga terjadi pada genitalia eksterna
akibat meningkatnya deposisi lemak. Estrogen juga mengubah epitel vagina
yang semula epitel pipih selapis menjadi kuboid bertingkat. Pada tuba
fallopii estrogen menyebabkan bertambah banyaknya sel silia yang
membatasi tuba fallopii. Estrogen menyebabkan perubahan nyata pada
endometrium dan kelenjarnya akibatnya ukuran uterus bertambah dua
sampai tiga kali lipat dibandingkan sebelum pubertas. Selain itu, estrogen
juga menyebabkan perkembangan jaringan stroma payudara, pertumbuhan
duktus yang luas dan deposisi lemak pada payudara (Guyton & Hall 1997).
2.6. Metabolisme Fitoestrogen
Fitoestrogen yang terdiri dari tiga kelompok, yaitu isoflavon, lignan,
dan coumestan masing-masing memiliki metabolisme tersendiri. Isoflavon
memiliki dua glikosida utama yaitu: genestein dan daidzein yang terdapat
dalam bentuk tak terkonjugasi (aglikon) yang didapatkan setelah proses
hidrolisis dan bentuk terkonjugasi (beta glokosida) (Rishi 2002). Aktifitas
biologis tiap-tiap glikosida ini tidak banyak diketahui, namun aktifitasnya
tidak seperti estrogen aktif. Glikosida dihidrolisis menjadi bentuk aglikon
(genestein dan daidzein) yang bersifat estrogen aktif akibat metabolisme
9
mikroflora intestinum. Glikosida lain yang juga terdapat pada isoflavon
(jumlahnya tidak signifikan) adalah Biochanin A dan Fermononetin (Ososki
& Kennelly 2003). Baik Biochanin A maupun Fermononentin akan
dihidrolisis oleh mikroflora intestinum menjadi genestein dan daidzein
(aglikon). Genistein dimetabolisme lebih lanjut di usus menjadi bentuk
senyawa inaktif p-etilfenol, sedangkan daidzein diubah menjadi equol,
dihidrodaidzein, dan O-desmetilangolensin. Selanjutnya isoflavon akan
diabsorpsi oleh usus, kemudian akan masuk ke pembuluh darah. Isoflavon
akan mengalami metabolisme lebih lanjut berupa konjugasi aglikon dengan
asam glukoronik dan asam sulfur (dalam jumlah sedikit) di hati. Senyawa
isoflavon kemudian akan diekskresikan melalui urin (Rishi 2002).
Gambaran keseluruhan proses ini dapat dilihat pada Gambar 3.
Hidrolisis oleh
bakteri intestinum
Hidrolisis oleh
bakteri intestinum
daidzein
daidzein
formonontein
glicitin
glicitin
genestein
genestein
Biochanin A
Demethylation
Dehydroxylation
glukosa
Reduction
Ring clevage
Metabolisme
Metabolisme daidzein:
genestein:
Equol
p-
Dihydrodaidzein
ethylphenol
Odesmethylangolensin
absorpsi
Konjugasi di hati
Sirkulasi enterohepatik
Ekskresi : urin
Gambar 3 Absorpsi, metabolisme dan ekskresi isoflavon (Rishi 2002).
10
Pada kelompok lignan, fitoestrogen akan diabsorbsi sebagai metabolit
prekursor dalam bentuk secoisolariciresinol dan matairesinol yang terdapat
pada lapisan aleuronik yang letaknya dekat dengan lapisan fiber pada biji.
Kedua prekursor ini akan berubah bentuk menjadi bentuk difenol yaitu
enterodiol dan enterolacton setelah mengalami proses fermentasi oleh
mikroflora di kolon. Enterodiol dan enterolacton memiliki struktur yang
mirip dengan estradiol. Senyawa ini akan diekskresikan melalui urin setelah
mengalami proses absorbsi sebelumnya (Rishi 2002). Senyawa coumestan
akan mengalami proses metabolisme di hati menjadi senyawa yang lebih
aktif melalui proses demetilasi. Senyawa ini juga akan didegradasi menjadi
senyawa yang bersifat asam sederhana dan fenil (Kaushik-Basu et al. 2008).
2.7. Biologi Umum Tikus Putih
Hewan percobaan atau hewan laboratorium adalah semua jenis hewan
dengan persyaratan tertentu untuk dipergunakan sebagai salah satu sarana
dalam berbagai percobaan penelitian dan kedokteran (Sulaksono et al.
1986). Menurut Smith dan Mangkoewidjojo (1988), hewan percobaan ialah
setiap hewan yang dipelihara secara intensif di laboratorium. Hewan
percobaan harus memenuhi persyaratan genetik atau keturunan dan
lingkungan yang memadai dalam pengelolaan, serta memperlihatkan reaksi
biologis sesuai yang dikehendaki (Subahagio et al. 1997).
Tikus putih merupakan salah satu hewan percobaan yang paling
banyak digunakan dalam penelitian. Berikut adalah klasifikasi taksonomi
tikus putih (Rattus norvegicus) menurut Suckow et al.(2006):
Kingdom
: Animalia
Filum
: Chordata
Subfilum
: Vertebrata
Kelas
: Mamalia
Ordo
: Rodentia
Subordo
: Myomorpha
Family
: Muridae
Superfamiliy
: Muroidea
11
Subfamiliy
: Murinae
Genus
: Rattus
Spesies
: Rattus norvegicus
Tikus putih atau tikus laboratorium merupakan hewan yang semarga
dengan tikus liar. Nama ilmiah tikus laboratorium ialah Rattus norvegicus,
sedangkan nama ilmiah tikus liar adalah Rattus rattus. Secara umum, tikus
laboratorium (Rattus norvegicus) termasuk ke dalam tikus yang memiliki
ukuran tubuh medium, memiliki rambut yang tidak terlalu banyak dan
memiliki ekor bersisik yang panjangnya lebih pendek dibandingkan panjang
badannya. Rambut hewan ini sedikit kasar dan berwarna abu-abu di bagian
dorsal serta berwarna putih kekuningan di bagian ventral (Schwartz &
Reeder 2001). Tikus ini memiliki moncong yang panjang, memiliki mata
yang kecil, telinga dan ekor yang tak berambut. Tikus ini memiliki 4 jari
yang berkuku dan ukurannya tidak terlalu besar (Verts & Carraway 1998).
Menurut Malole dan Pramono (1989), terdapat beberapa galur atau
varietas tikus yang memiliki kekhususan tertentu antara lain galur Sprague
Dawley, Wistar dan galur Long Evans. Tikus galur Sprague Dawley
memiliki ciri-ciri albino putih, berkepala kecil dengan ekor yang lebih
panjang daripada badannya. Tikus galur Wistar memiliki ciri-ciri bentuk
kepala lebih besar dengan ekor yang lebih pendek sedangkan galur Long
Evans memiliki ciri badan berukuran lebih kecil dari tikus putih, berwarna
hitam pada bagian kepala dan tubuh bagian depan. Tikus putih (Rattus
norvegicus) galur Sprague Dawley merupakan tikus yang paling sering
digunakan untuk percobaan. Tikus ini memiliki temperamen yang tenang
sehingga mudah dalam penanganan. Rata-rata ukuran berat badan tikus
Sprague Dawley adalah 10.5 gram. Berat badan dewasa adalah 250-300
gram untuk betina, dan 450-520 gram untuk jantan. Tikus ini jarang hidup
lebih dari 3 tahun (Smith & Mangkoewidjojo 1988).
Tingkah laku tikus sangat dipengaruhi oleh ukuran dan tipe kandang
serta kondisi lingkungan sekitar. Tikus mempunyai kebiasaan berlari,
berdiri dengan kedua kaki belakang, melompat serta memanjat. Tikus jantan
lebih agresif dibandingkan tikus betina serta dapat menggigit untuk
12
mempertahankan diri dari serangan musuh. Tikus juga dapat memakan
segala macam makanan (omnivora) dan beraktivitas pada malam hari
(nokturnal) serta melakukan perkawinan sepanjang tahun (Wagner &
Harkness 1989). Menurut Hrapkiewicz dan Medina (1998), tikus dapat
tumbuh dan berkembang biak dengan baik melalui pemberian pakan standar
komersial yang mengandung setidaknya 20-25% protein dan 4% lemak.
Pertumbuhan dan perkembangan tubuh tergantung pada efisiensi makanan
yang diberikan dan juga sangat dipengaruhi oleh metabolisme basal tubuh
tikus.
Tikus memasuki masa pubertas pada 50-60 hari setelah kelahiran.
Usia pubertas pada hewan betina ditandai dengan pembukaan liang vagina
(vaginal opening) dan pada hewan jantan ditandai dengan adanya penurunan
testis dari abdominal ke skrotum (Smith & Mangkoewidjojo 1988). Tikus
memasuki usia dewasa kelamin dan siap untuk dikawinkan pada usia 65110 hari. Tikus betina memiliki masa produktifitas reproduksi antara 2.5-3
tahun dengan bobot badan antara 250-300 gram, sedangkan tikus jantan
masa produktifitasnya antara 2.5-3.5 tahun dengan bobot badan 450-520
gram. Tikus merupakan hewan poliestrus yang memiliki siklus estrus yang
lebih dari dua kali dalam setahun. Siklus estrus tikus pendek yaitu 4-5 hari
dengan lama estrus 9-12 jam. Tikus betina yang sedang estrus memiliki sifat
yang lebih agresif dan cenderung ingin kawin. Perkawinan antara tikus yang
terjadi dalam waktu 24 jam dapat diketahui dengan melakukan ulas vagina
dan dilakukan pengamatan di bawah mikroskop dengan adanya sekresi
cairan dari vagina dan adanya spermatozoa dalam usapan vagina tersebut
(Malole & Pramono 1989). Masa kebuntingan tikus berkisar antara 21-23
hari dengan jumlah anak pada setiap kelahiran 6-12 ekor anak (Hrapkiewicz
& Medina 1998).
Anak tikus yang baru lahir memiliki bobot antara 5-6 gram. Anak
tikus yang baru dilahirkan memiliki penampilan tanpa rambut, buta, kaki
yang belum berkembang, ekor yang pendek serta lubang telinga masih
tertutup. Anak tikus mulai memiliki rambut pada usia 7-10 hari, mata
terbuka antara 7-14 hari, dan telinga terbuka antara usia 2.5-3.5 hari (Fox
13
2002). Penentuan jenis kelamin anak tikus dilakukan melalui perbandingan
celah anogenital dan ukuran tonjolan genital. Celah anogenital didapat
dengan melakukan pengukuran jarak antara alat genital dengan anus. Celah
anogenital yang lebih panjang dan tonjolan genital yang lebih besar
merupakan ciri tikus jantan (Gambar 4). Menurut Fox (2002), anak tikus
mulai memakan makanan padat pada usia 2 minggu. Usia penyapihan tikus
biasanya 21 hari.
Gambar 4 Celah anogenital anak jantan (kiri) dan betina (kanan) usia 2
minggu (A) dan 6 minggu (B) (Suckow et al. 2006).
2.8. Reproduksi Tikus Jantan
Sistem reproduksi jantan terdiri atas banyak organ-organ individual
yang bekerja sama memproduksi spermatozoa dan menyampaikannya ke
traktus reproduksi betina. Pada tikus jantan, organ reproduksi meliputi
testis, epididimis, duktus deferent, kelenjar aksesoris (ampula, vesica
semininalis, prostat, dan bulbouretralis), penis, skrotum, dan preputium
(Gambar 5). Organ reproduksi ini memiliki peran masing-masing dalam
menjalankan fungsinya sebagai organ reproduksi. Testis berfungsi
memproduksi spermatozoa dan hormon testosteron.
Epididimis (caput,
corpus dan cauda) berperan sebagai tempat pematangan sperma, kapasitasi,
dan penyimpanan sperma yang sudah matang. Duktus deferent berfungsi
menyalurkan spermatozoa ke uretra. Kelenjar aksesoris menghasilkan
semen yang berfungsi memberi makan spermatozoa dan menetralisir
keasaman vagina. Penis berfungsi sebagai organ kopulasi, mengantar semen
14
masuk ke organ reproduksi betina. Skrotum melapisi testis, dan preputium
melapisi penis (Cunningham 1997).
Gambar 5 Struktur anatomi alat reproduksi jantan (Moore 2000).
Testis adalah organ utama dalam sistem reproduksi jantan. Testis
terletak di dalam sebuah kantung yang dinamakan skrotum dan
menggantung di bawah tubuh hewan. Testis bertanggung jawab atas
steroidogenesis, terutama androgens, dan juga pengadaan sel-sel germinal
haploid melalui spermatogenesis. Kedua fungsi ini terjadi pada sel-sel
Leydig dan pada tubuli semeniferi (Cunningham 1997). Tubuli semeniferi
adalah tempat spermatozoa dibentuk. Proses pembentukan spermatozoa ini
dikenal dengan spermatogenesis. Dalam proses spermatogenesis terdapat
dua tahapan, yaitu: spermatositogenesis (spermatogenium, spermatosit
primer, spermatosit sekunder, spermatid awal, spermatid akhir) dan
spermoigenesis (perubahan struktural spermatid menjadi spermatozoa).
Proses spermatositogenesis ini pada hewan jantan mulai terjadi beberapa
saat sebelum masa pubertas dimana sel benih primordial berkembang
menjadi spermatogonia yang selanjutnya akan berdiferensiasi menjadi
spermatosit primer. Setelah terjadinya penggandaan DNA, spermatosit
primer mulai memasuki tahap profase pembelahan miosis pertama.
Spermatosit primer berkembang menjadi dua spermatosit sekunder, dan
mulai memasuki tahap pembelahan meiosis kedua dan akan dihasilkan
empat spermatid yang bersifat haploid (Ganong 1995). Pada tahapan
spermiogenesis terjadi perubahan struktural spermatid menjadi spermatozoa.
15
Perubahan utama meliputi kondensasi kromatin inti, pembentukan ekor
sperma dan perkembangan tudung akrosom. Setelah terbentuk sempurna,
spermatozoa memasuki rongga tubuli seminiferi dan selanjutnya masuk ke
cauda epididimis. Pada tikus jantan, sperma mulai ada di cauda epididimis
pada usia 45-46 hari dan puncak produksinya pada usia 75 hari (Fox 2002).
Selain menghasilkan sperma, testis juga berfungsi menghasilkan
hormon testosteron. Peranan dan hadirnya hormon ini di dalam tubuh
dipengaruhi oleh beberapa hormon lain, yaitu hormon GnRH, FSH, dan LH.
Pada hewan jantan, gonadotrophin releasing hormone (GnRH) disekresikan
dari hipothalamus untuk menstimulasi pelepasan lutenising hormone (LH) dan
follicle stimulating hormone (FSH) dari pituitari anterior. LH and FSH
mengatur aktivitas testis. LH merangsang sel-sel Leydig untuk memproduksi
testosteron dan FSH akan menstimulasi sel-sel Sertoli untuk proses
pembentukan sel-sel germinal pada spermatogenesis. FSH dan testosteron
merangsang
sel-sel
spermatogenik
untuk
melakukan
meiosis
dan
berdiferensiasi menjadi sperma (Hernawati 2007). Pada masa pubertas kinerja
hormon ini terutama testosteron semakin meningkat. Kurangnya kadar
testosteron dapat menyebabkan berbagai macam gangguan reproduksi
jantan, seperti kriptorchid, hipospadia, pseudohermafroditsme (Heffner &
Schust 2008), dan gangguan kesuburan (Martono & Joewana 2006).
2.9. Homon-Hormon yang Berperan pada Masa Bunting dan Laktasi
Hormon adalah agen kimia yang disekresikan oleh sel endokrin
langsung ke dalam aliran darah dan ditransportasikan pada target
(Cunningham 1997). Hormon-hormon yang mempengaruhi kebuntingan dan
berperan setelah postpartus adalah estrogen, progesteron, relaxin, oxitosin,
dan prolaktin. Estrogen berpengaruh pada masa kebuntingan terutama saat
proses organogenesis. Peran estrogen pada saat kebuntingan adalah ikut
membantu dalam mempersiapkan uterus untuk implantasi. Uterus akan
mengalami hiperplasi dan hipertropi akibat estrogen dengan tujuan
mempersiapkan kebuntingan. Estrogen bertanggung jawab terhadap
peningkatan jumlah buluh darah ke uterus. Hal ini bertujuan memperlancar
16
aliran darah ke uterus. Estrogen juga memegang peranan penting terhadap
perkembangan fetus selama kebuntingan (Sherwood 2001).
Proses diferensiasi organ reproduksi fetus selama di kandungan juga
dipengaruhi oleh adanya paparan agen estrogenik. Paparan yang berlebihan
pada fetus jantan dapat menyebabkan kegagalan diferensiasi sex,
menyebabkan komplikasi lain seperti epididymal cyst, meatal stenosis,
hypospadia, cryptorchidsm dan microphallus (Vicenzo et al. 2005).
Frekuensi dari terjadinya abnormalitas sangat tergantung pada kadar dan
waktu terjadinya paparan. Hewan jantan yang mendapat paparan estrogen
pada periode akhir kebuntingan memiliki risiko lebih rendah terjadinya
abnormalitas ini jika dibandingkan dengan yang mendapat paparan pada
awal kebuntingan (Vicenzo et al. 2005). Kadar paparan estrogenik yang
tinggi selama kebuntingan dapat menekan perkembangan saluran tikus
jantan sehingga kinerja reproduksinya kurang maksimal (Santii et al. 1998).
Selain itu, paparan estrogen yang tinggi pada fetus dan neonatus ditakutkan
akan menyebabkan efek yang menyimpang seperti infertilitas, kornifikasi
vagina persisten, hemoragi folikel ovarium, dan premature vaginal opening
(Hughes et al. 2004).
Hormon progesteron memiliki fungsi memelihara kebuntingan,
menghambat kontraksi uterus, membentuk kelenjar endometrium, dan
pemicu pertumbuhan alveolar pada kelenjar susu. Hormon prolaktin
berperan merangsang pertumbuhan kelenjar susu dan hormon oksitosin
merangsang pengeluran air susu. Hormon relaxin berperan sebagai relaksasi
ligament pelvis (Isnaeni 2006). Hormon-hormon ini sangat dibutuhkan oleh
induk yang bunting sampai menyusui.