2. TINJAUAN PUSTAKA 2.1. Ikan Layur (Tricihurus lepturus) Layur (Trichiurus spp.) merupakan ikan laut yang mudah dikenal dari bentuknya yang panjang dan ramping. Ikan ini tersebar di banyak perairan dunia. Ukuran tubuhnya dapat mencapai panjang 2 m, dengan berat maksimum tercatat 5 kg dan umurnya dapat mencapai 15 tahun. Struktur morfologi ikan layur (Trichiurus lepturus) tersaji pada Gambar 2. Berdasarkan Saanin (1954), klasifikasi ikan layur (Trichiurus lepturus) adalah sebagai berikut : Kingdom : Animalia Filum : Chordata Sub filum : Vertebrata Kelas : Pisces Sub kelas : Teleostei Ordo : Percomorphi Sub ordo : Scombroidea Famili : Trichiuridae Genus : Trichiurus Spesies : Trichiurus lepturus (Linnaeus 1758) Nama umum : hairtail fish, ribbon fish, cutlass fish Nama sinonim : Trichiurus savala, Trichiurus japonicus Nama lokal : Melei (Palabuhanratu), lajur (Madura), beledang (Sibolga dan Bungus), Jogor (Jawa). (www.pipp.dkp.go.id) Gambar 2. Ikan layur (Trichiurus lepturus) (Sumber : http://investigacion.izt.uam.mx/ocl/) Ciri utama dari kelompok ikan layur antara lain adalah badannya sangat memanjang dan pipih seperti pita. Oleh karena itu dalam beberapa literatur 6 internasional ikan layur disebut sebagai ‘ribbon fish’. Warna badannya pada umumnya adalah keperakan, bagian punggungnya agak sedikit gelap (Irawan 2008). Kulitnya tidak bersisik, warnanya memutih keperak-perakan sedikit kuning. Panjang badan maksimum dapat mencapai 2,5 m dan pada umumnya antara 60-110 cm. Gigi rahangnya sangat kuat dan bagian depan gigi rahang tersebut membentuk taring. Sirip punggungnya satu, dimulai dari belakang kepala terus sampai di ekor, jumlah jari-jari sirip lunaknya antara 140-150 buah. Pada bagian depan sirip punggung terdapat jarijari sirip keras. Kadang-kadang antara kedua sirip punggung yang keras dan sirip lemah terdapat notch yang sangat jelas. Sirip ekor tidak tumbuh, sirip dubur terdiri dari sebaris duri-duri kecil yang lepas-lepas. Tidak mempunyai sirip perut dan ikan ini bersifat karnivor (Djuhanda 1981 in Mudlofar 2009). Ikan layur adalah salah satu jenis ikan demersal ekonomis penting yang banyak tersebar dan tertangkap di perairan Indonesia. Dewasa ini paling tidak terdapat tiga jenis ikan layur, yaitu Eupluerogrammus muticus, Trichiurus lepturus dan Lepturacanthus savala. Ikan layur memiliki sifat fototaksis positif yaitu mudah tertarik oleh rangsangan cahaya (Bayu 2010). Oleh karena itu, nelayan menggunakan umpan cahaya untuk memancing ikan layur. Biasanya nelayan membawa petromak ataupun lampu neon sebagai atraktor bagi ikan layur. Pada saat malam hari, yaitu ketika ikan layur beruaya dari dasar menuju ke permukaan, ikan layur akan tertarik oleh umpan cahaya yang dipasang oleh nelayan. Saat ikan layur mendekati permukaan, nelayan akan dapat dengan mudah menangkap baik menggunakan pancing ataupun jaring. Ikan layur merupakan tipe ikan yang biasa beruaya atau hidup secara bergerombol. Dengan demikian, nelayan dapat memperoleh hasil tangkapan yang banyak apabila telah mendapat tempat ruaya ikan layur yang tepat. Dari beberapa pengamatan tentang sebaran ikan layur di Pantai Selatan Jawa diperoleh informasi bahwa ikan layur di Teluk Pelabuhanratu-Binuangeun dan Cilacap misalnya, tertangkap pada perairan pantai di sekitar muara-muara sungai yang relatif dangkal. Perairan dengan dasar yang relatif rata dan berlumpur dengan salinitas yang relatif rendah biasanya merupakan habitat ikan layur. Ikan layur tersebar pada perarian tropis maupun subtropis, dari mulai Pasifik timur, Samudera Atlantik bagian timur, Indo-Pasifik Barat, sampai Samudera Atlantik bagian barat. Berikut adalah peta sebaran ikan layur di seluruh dunia (Gambar 3). 7 U LEGENDA Daerah penyebaran Lokasi pendaratan (intensitas rendah) Lokasi pendaratan (intensitas tinggi) Gambar 3. Peta sebaran ikan layur (T.lepturus) di dunia (Sumber : www.zipcodezoo.com 2010) Ikan layur dapat mudah dijumpai di laut saat musim angin timur (April Oktober). Bulan-bulan tersebut merupakan bulan panen ikan layur bagi para nelayan (Bayu 2010). Kebiasaan ikan layur pada siang hari yaitu berada di perairan dangkal dekat pantai yang kaya plankton krustasea. Pada waktu malam ikan ini mendekat ke dasar perairan. Salah satu perilaku ikan layur adalah voracious atau sangat ‘rakus’, sehingga dalam suatu komunitas tertentu ikan layur dapat merupakan top carnivore yang memperebutkan makanannya berupa ikan-ikan berukuran kecil dengan ikanikan predator lainnya. 2.2. Pertumbuhan Pertumbuhan individu dapat dirumuskan sebagai pertambahan ukuran panjang atau berat dalam suatu waktu. Jika rumusan sederhana tersebut dilihat lebih lanjut, Effendie (2002) menyatakan bahwa pertumbuhan merupakan proses biologis yang kompleks dengan banyak faktor yang mempengaruhinya. Effendie (2002) melanjutkan bahwa faktor yang mempengaruhi pertumbuhan digolongkan menjadi dua kelompok besar, yaitu faktor dalam dan faktor luar. Faktor dalamnya umumnya sulit untuk dikendalikan, diantaranya adalah keturunan, seks, umur, parasit, dan penyakit. Faktor luar yang utama mempengaruhi pertumbuhan adalah makanan dan suhu perairan. Di daerah tropis faktor makanan lebih besar pengaruhnya dibandingkan dengan suhu perairan. Jika keadaan faktor-faktor lain normal, ikan dengan makanan berlebih akan tumbuh lebih cepat. Ikan yang berasal dari suatu proses pemijahan (reproduksi) yang sukses akan memerlukan makanan yang berukuran sama. Ikan yang lebih kuat 8 akan memperoleh makanan lebih banyak sehingga pertumbuhannya pun akan lebih cepat. Terlalu banyak individu dalam suatu perairan yang tidak sebanding dengan keadaan makanan akan menimbulkan terjadinya kompetisi terhadap makanan tersebut. Dengan demikian, keberhasilan memperoleh makanan akan menentukan pertumbuhan sehingga dalam satu keturunan akan diperoleh ukuran ikan yang bervariasi. Faktor luar lainnya yang relatif sulit dikendalikan di alam yaitu faktor kimia perairan. Keberadaan komponen kimia perairan seperti oksigen, karbon dioksida, hidrogen sulfida, keasaman, dan alkalinitas berpengaruh terhadap keberadaan makanan. Pengukur waktu yang baik sehubungan dengan pertumbuhan pada ikan adalah umur ikan tersebut (Effendie 2002). Bila umur ikan diketahui dengan tepat maka analisa pertumbuhan dapat dilakukan dengan baik. Namun penentuan umur ikan tropis masih belum dapat dilakukan seperti ikan di daerah bermusim empat yang dapat dilihat dari lingkaran tahunan pada sisik dan otolith. Analisa pertumbuhan ikan tropis dapat dilakukan dengan menggunakan sebaran frekuensi panjang (length frequency distribution). Metode sebaran frekuensi panjang tersebut dapat memperlihatkan sebaran kelompok ukuran yang digunakan untuk menentukan kelompok umur ikan karena panjang ikan dari umur yang sama cenderung membentuk suatu sebaran normal. 2.3. Reproduksi Reproduksi merupakan kemampuan individu untuk menghasilkan keturunan sebagai upaya untuk melestarikan jenisnya atau kelompoknya (Fujaya 2004). Nikolsky (1963) menyatakan bahwa reproduksi merupakan mata rantai dalam siklus hidup yang berhubungan dengan mata rantai yang lain untuk menjamin keberlanjutan spesies. Sebagian besar organisme akuatik menghabiskan sebagian besar hidup dan energinya untuk bereproduksi (Royce 1972). Proses reproduksi ikan pada umumnya dapat dibagi menjadi tiga periode yaitu periode pre-spawning, periode spawning, dan periode post-spawning. Periode prespawning merupakan periode ketika proses penyiapan gonad untuk menghasilkan telur dan sperma, peningkatan kematangan gonad dan penyiapan telur dan sperma yang akan dikeluarkan berlangsung. Periode ini merupakan bagian paling panjang dalam proses reproduksi, sedangkan periode spawning merupakan bagian paling pendek. Pada periode spawning berlangsung pengeluaran telur dan sperma serta 9 pembuahan telur oleh sperma. Periode ketiga yaitu periode post-spawning merupakan periode berlangsungnya perkembangan telur yang telah dibuahi, pembesaran dari menjadi embrio, penetasan telur, kemudian sampai larva sampai menjadi anak ikan (Solihatin 2007). Aspek biologi reproduksi yang dikaji yaitu fekunditas dan diameter telur. Kedua aspek tersebut dapat dipergunakan untuk memperkirakan potensi reproduksi, pola reproduksi (pemijahan), dan pendugaan waktu rekruitmen. 2.3.1. Fekunditas Pengetahuan mengenai fekunditas merupakan salah satu aspek yang memegang peranan penting dalam dunia perikanan. Fekunditas ikan merupakan aspek yang berhubungan dengan dinamika populasi, sifat-sifat ras, produksi dan hubungan stokrekruitmen (Bagenal 1978 in Effendie 2002). Fekunditas merupakan kemampuan reproduksi ikan yang ditunjukkan dengan jumlah telur yang ada dalam ovarium ikan betina. Secara tidak langsung melalui fekunditas ini kita dapat menduga jumlah anak ikan yang akan dihasilkan dan akan menentukan pula jumlah ikan dalam kelas umur yang bersangkutan. Oleh karena itu, ada faktor-faktor lain yang memegang peranan penting dan sangat erat hubungannya dengan strategi reproduksi dalam rangka mempertahankan kehadiran spesies tersebut di alam. Menurut Nikolsky (1963) jumlah telur yang terdapat dalam ovarium ikan dinamakan fekunditas individu. Nikolsky (1963) selanjutnya menyatakan bahwa fekunditas individu adalah jumlah telur dari generasi tahun itu yang akan dikeluarkan tahun itu pula. Selanjutnya Royce (1972) menyatakan bahwa fekunditas total ialah jumlah telur yang dihasilkan ikan selama hidupnya. Sedangkan yang disebut fekunditas relatif adalah jumlah telur per satuan berat atau panjang. Fekunditas relatif sebenarnya mewakili fekunditas individu kalau tidak diperhatikan berat atau panjang ikan. Menurut Bagenal (1967) in Effendie (2002), untuk ikan-ikan tropik dan subtropik, definisi fekunditas yang paling cocok mengingat kondisinya ialah jumlah telur yang dikeluarkan oleh ikan dalam rata-rata masa hidupnya. Parameter ini relevan dalam studi populasi dan dapat ditentukan karena kematangan tiap-tiap ikan pada waktu pertama kalinya dapat diketahui dan juga statistik kecepatan mortalitasnya dapat ditentukan pula dalam pengelolaan perikanan yang baik. Nikolsky (1963) menyatakan bahwa kapasitas reproduksi dari pemijahan populasi tertentu untuk mengetahuinya harus menggunakan fekunditas populasi relatif misalnya fekunditas 10 populasi relatif dari seratus, seribu atau sepuluh ribu individu dari kelompok umur tertentu. Jumlah ikan dalam tiap-tiap kelas umur dikalikan fekunditas rata-rata dari umur itu. Hasil yang didapat dari menjumlahkan semua kelompok umur memberikan fekunditas relatif. Fekunditas ini dapat berbeda dari tahun ke tahun karena banyak individu yang tidak memijah tiap-tiap tahun. Apabila dalam satu tahun terdapat individu dalam jumlah banyak akan menyebabkan fekunditas rendah pada tahun yang lainnya. Fekunditas sering dihubungkan dengan panjang dari pada dengan berat, karena panjang penyusutannya relatif kecil sekali tidak seperti berat yang dapat berkurang dengan mudah. Berdasarkan penelitian Martins dan Haimovici (2000) bahwa fekunditas telur ikan layur (T. lepturus) di ekosistem utama subtropis Brazil bagian selatan berkisar dari 3.917 untuk ikan yang memiliki panjang total 70 cm sampai 154.216 pada ikan contoh yang memiliki panjang total 141 cm namun jumlah pemijahan pada tiap musim belum dapat ditentukan. Sedangkan menurut Ball dan Rao (1984) in Ambarwati (2008), fekunditas ikan layur (T. lepturus) berkisar antara 4000 (panjang ikan 42 cm) hingga 16.000 (panjang ikan 60 cm). 2.3.2. Diameter telur Diameter telur merupakan garis tengah atau ukuran panjang dari suatu telur yang diukur dengan mikrometer berskala yang sudah ditera (Effendie 1979). Umumnya sudah dapat diduga bahwa semakin meningkat tingkat kematangan gonad maka diameter telur yang ada di ovarium semakin besar pula (Effendie 1979). Untuk menilai perkembangan gonad ikan betina selain dilihat dari nilai IKG dan TKG, dapat pula dilihat dari perkembangan diameter telurnya sebagai akibat dari hasil pengendapan kuning telur selama proses vitellogenesis (Effendie 1997). Mendekati waktu pemijahan, diameter telur akan semakin besar seiring dengan meningkatkan TKG dan mencapai maksimum (Solihatin 2007). Ikan laut memiliki karakteristik ukuran telur lebih kecil dibandingkan ikan air tawar. Fekunditas ikan laut komersial penting pada umumnya lebih besar. Dalam populasi ikan laut terdapat hubungan antara ukuran telur dengan ukuran ikan selama siklus hidupnya, hal ini didukung oleh proses rekruitmen (Chambers & Leggett 1996). Berdasarkan penelitian Martins dan Haimovici (2000), diameter telur ikan layur yang diambil dari TKG III dan IV mencapai 0,8 mm dari 56 sampel gonad ikan layur dan penelitian dilakukan pada bulan September hingga Februari. Shiokawa (1988) in 11 Nakamura & Parin (1993) menyatakan bahwa telur ikan layur T. lepturus adalah pelagis dengan ukuran diameter telur adalah 1,59 – 1,88 mm. 2.4. Rekruitmen Menurut King (2006) istilah rekruitmen seringkali menjadi ambigu, namun pada intinya istilah tersebut mengarah pada penambahan individu ke dalam suatu unit stok dewasa. Dalam bidang kajian perikanan, rekruitmen diartikan sebagai penambahan sejumlah ikan-ikan baru ke dalam populasi muda (yang rentan) yang tumbuh secara bersama-sama diantara ikan-ikan berukuran kecil (Ricker 1975), atau masuknya individu ke dalam area dimana penangkapan terjadi (Beverton & Holt 1957); definisi yang terakhir mungkin yang paling banyak digunakan dalam bidang perikanan, karena definisi tersebut memisahkan tiga fase yang berbeda dalam daur hidup spesies yang dieksploitasi. Salah satu parameter yang menarik untuk dikaji dari perikanan ini diantaranya adalah waktu terjadinya pemijahan dan rekruitmen, contohnya waktu dalam satu tahun tertentu kedua fase tersebut terjadi dan panjang rata-rata atau umur ikan pada saat fase tersebut berlangsung (King 2006). Effendie (1978) menyatakan bahwa rekruitmen adalah penambahan anggota baru ke dalam suatu kelompok. Dalam perikanan, rekruitmen dapat diartikan sebagai penambahan suplai baru (yang sudah dapat dieksploitasi) ke dalam stok lama yang sudah ada dan sedang dieksploitasi. Suplai baru ini ialah hasil reproduksi yang telah tersedia pada tahapan tertentu dari daur hidupnya dan telah mencapai ukuran tertentu sehingga dapat tertangkap dengan alat penangkapan yang digunakan dalam perikanan. Suplai baru ini merupakan kelompok ikan yang sama umurnya yang dalam periode tertentu setelah melalui mortalitas prerekruitmen masuk ke dalam daerah yang sedang dieksploitasi. Sehingga jelas bahwa kehadiran rekruit ini berasal dari sejumlah stok reproduktif yang dewasa, sehingga ada hubungan stok dewasa dengan rekruitnya. Rekruitmen yang masuk ke dalam stok ikan dewasa biasanya terjadi pada waktu-waktu tertentu dalam satu tahun, dan terjadi ketika juvenil telah mencapai umur atau ukuran tertentu. Pada beberapa spesies, rekruitmen dapat berupa migrasi dari nursery areas yang telah ditentukan. Metode sederhana yang digunakan untuk mengetahui waktu terjadinya rekruitmen yaitu dengan menggambarkan persentase individu yang berukuran kecil dari sampel yang diambil berdasarkan interval kelas stok dewasa (King 2006).