Bab 9 METABOLISME NITROGEN - Nitrogen (N) merupakan unsur
advertisement
Bab 9 METABOLISME NITROGEN - Nitrogen (N) merupakan unsur hara makro terpenting bagi tanaman - Dalam proses fisiologis tanaman, N memegang peranan yang penting, yaitu 1. Merupakan bagian dan protein: protoplasma dan enzim 2. Penyusun khlorofil dan Sitokrom 3. Amida, asam amino, asam nukleat, Nukleotida, hormon, vitamin dan alkaloid (hasil samping (byproduct) metabolisme N dan berperan dalam pertahanan terhadap serangan hama) - Kandungan N dalam jaringan tanaman relatif rendah (misal pada daun pohon apel: 1,23% b/bk) dan bervariasi tergantung pada macam jaringan tanaman, umur (umur fisiologis) dan musim. Tabel 6. Distribusi N pada pohon Apple (diukur pada bulan Oktober) Biomass Tanaman Nitrogen (BK kg) (kg) % Daun 13,43 0,166 Umur 1 tahun 4,56 0,043 0,93 Umur 2 tahun 5,55 0,037 0,67 Umur 3 tahun 5,38 0,029 0,54 Umur 4-6 tahun 19,88 0,070 0,35 Umur 7-10tahun 65,48 0,177 0,27 Umur 11-18tahun 62,93 0,102 Umur 1-6 tahun 2,45 0,030 1,24 Umur 7-13 tahun 13,30 0,080 0,60 Umur 14-18tahun 20,96 0,067 0,32 1,23 Kayu 0,16 Akar - N bagi proses fisiologis tanaman sebagian besar berasal dan cadangan N yang terdapat pada tanaman tersebut atau jaringan tanaman yang tidak aktif (melalui proses translokasi) - Dari daun tua daun muda - Dan batang (xylem dan phloem) meristem batang (untuk pertumbuhan tunas dan daun baru) Universitas Gadjah Mada 82 - Konsentrasi N pada batang (xylem dan phloem) tinggi pada saat pertumbuhan lambat musim gugur dan dingin) dan rendah pada saat pertumbuhan cepat (musim semi dan panas) Gambar 13. Berat kering relatif daun, kulit kayu dan kayu dan akumulasi N pada daun, kulit kayu dan kayu pinus loblolly pine umur 5 tahun (dan Nelson et a!., 1970) - N dari daun di translokasi ke batang ketika daun senescent (menua atau mau gugur) 9.1. SENYAWA NIRTOGEN PADA TANAMAN YANG PENTING 1. Asam amino - Merupakan building block protein protoplasma - Rumus molekul: R-CHNH2-COOH Gugus -NH2 : bersifat basa Gugus -COOH: bersifat asam R : rantai karbon. Pada asam amino yang paling sederhana (glisin) R: atom H - Asam amino disintesis terutama melalui cara a. Reduksi Nitrat Nitrat merupakan bentuk unsur hara N yang siap diserap tanaman Dalam tanaman nitrat direduaksi menjadi amonium (merupakan tahap penting awal dan metabolisme N) Jalur reduksi nitrat: Nitrat Nitrit Hiponitrit Hidroksilamin Amonium Universitas Gadjah Mada 83 Energi untuk reduksi nitrat berasal dan pemecahan (oksidasi) karbohidrat, yang juga berperan sebagai penyedia asam-asam organik untuk pembentukan asam amino. Reduksi nitrat terutama terjadi di akar dan hanya di beberapa tanaman dilaporkan bahwa reduksi nitrat terjadi di daun b. Aminasi reduktif Merupakan reaksi pembentukan asam amino dan amonium dan satu asam organik Reaksi: Asam glutamat Reaksi yang lain: Substrat: Asam Piruvat Hasil: Alanin Substrat: Oksaloasetat Hasil: Asam aspartat c. Transaminasi Merupakan suatu pemindahan satu gugus amino dan satu molekul ke molekul yang lain, contoh : pemindahan gugus amino dan asam glutamat ke Oksaloasetat membentuk asam aspartat Reaksi: 2. Peptida Peptida merupakan polimer asam amino yang dihubungkan oleh ikatan peptida (ikatan antara gugus karboksil dan satu molekul asam amino dengan gugus amino dan molekul asam amino yang lain) dengan berat molekul kurang dan 6000. Beberapa peptida yang penting anatara lain adalah penisillin yang merupakan tripeptida. Universitas Gadjah Mada 84 3. Amida - Amida yang sering dijumpai dalam jaringan tanaman adalah Glutamin dan Asparagine - Glutamin dibentuk dan asam glutamat dan NH2 sedang asparagine dan asam aspartat dan NH2. - Pembentukan amida diduga untuk menghindan akumulasi NH2 (amonium) yang benlebihan 4. Asam nukleat - Merupakan penyusun RNA dan DNA (material genetik) dan berfungsi sebagai penyandi pembentukan protein 5. Protein Seperti halnya peptida, protein merupakan polimer asam amino yang dihubungkan oleh ikatan peptida (ikatan antara gugus karboksil dan satu molekul asam amino dengan gugus amino dan molekul asam amino yang lain). Akan tetapi protein mempunyai berat molekul sangat tinggi, mencapai 500.000. Beberapa protein kecil mempunyai berat molekul 10.000 - 50.000. - Seperti halnya asam amino penyusunnya protein mempunyai gugus (-NH2) (bersifat basa) dan gugus (-COOH) (bersifat asam). Karena adanya kedua gugus tersebut, protein bersifat amfoterik = pada pH asam bermuatan positif (+), pada pH basa bermuatan negatif (-) dan pada pH netral tidak bermuatan (disebut titik isoelektrik). - Berdasarkan fungsinya protein dikelompokkan menjadi a. Protein struktural: protein penyusun protoplasma dan Kioroplast b. Protein cadangan (storage protein): protein yang menyusun cadangan makanan di biji c. Enzim. 6. Alkaloid - Merupakan senyawa siklik dengan berat molekul yang sangat besar dan mengandung unsur N. - Terdapat sekitar 2000 macam alkaloid, antara lain: morfin, quinin, nikotin, dll. Universitas Gadjah Mada 85 - Konsentrasi alkaloid yang cukup besar biasanya dijumpai di daun, kulit kayu dan akar dan merupakan hasil samping (byproduct) metabolisme N dan berperan dalam pertahanan terhadap serangan hama. 9.2. SUMBER UNSUR HARA NITROGEN - Unsur hara N diserap tanaman dalam bentuk nitrat dan ammonium - Pada pH asam tanaman terutama menyerap N dalam bentuk nitrat sedang pada pH basa dalam bentuk ammonium - Sumber unsur hara N: a. Pupuk kimia b. N yang difiksasi oleh mikroorganisme c. Hasil dekomposisi seresah 9.2.1. Fiksasi Nitrogen - Atmosfer mengandung lebih kurang 80% Nitrogen dalam bentuk gas N2. Gas N2 ini tidak dapat dimanfaatkan oleh tanaman kecuali setelah melalui proses fiksasi oleh mikroorganisme. - Mikroorganisme penambat N ada yang hidup bebas dan ada yang bersimbiosis dengan tanaman. - Proses fiksasi oleh mikroorganisme simbiotik dan yang hidup bebas pada prinsipnya sama, yaitu melibatkan enzim nitrogenase yang mereduksi N2 melalui beberapa tahap menjadi NH3. Selanjutnya NH3 digabungkan dengan asam organik untuk membentuk asam amino. Proses mi memerlukan energi berupa ATP. - Persamaan reaksi dan proses fiksasi nitrogen: N2+6e +6H +nATP - 2NH3+nADPnPi - Enzim nitrogenase dapat inaktif/rusak oleh adanya O2. Oleh karena itu diperlukan mekanisme suplai O2. A.1. Fiksasi Nitrogen oleh Rhizobium-legume simbiosis - Rhizobium yang hidup bebas di tanah mempunyai ciri (morfologi) - Bentuk: batang pendek; diam. 0,5-0,9 µm, panjang 1,2-3,0 µm; motile dengan flagela (bi polar, sub polar, peritrichous); gram negatif, aerob - 2 kelompok: Tumbuh lambat (slow growing): beberapa dapat membentuk ensim mtrogenase - dapat menambat N Tumbuh cepat (fast growing): tidak membentuk nitrogenase in vitro Universitas Gadjah Mada 86 - Dalam bintil akar Rhizobium akan mengalami: - Berubah menjadi bakteroid yang merupakan non growing stage - Bentuk: pada umumnya bercabang Y, pada beberapa strain akhirnya berbentuk spherical - Perbanyakan sel terhenti, sel terus tumbuh sehingga ukuran sel jauh lebih besar dan sel bakteri yang hidup bebas - Perubahan dari growing stage menjadi non growing stage menginduksi pembentukan ensim nitrogenase - Tanaman inang: - Sekitar 600 spesies pohon legume (woody legume trees), telah diketahui mampu berasosiasi dengan Rhizobium . P. falcataria dan A. mangium - Ingat!! Tidak semua legume mampu bersimbiosis (membentuk bintil akar) dengan Rhizobium. Dan sekitar 1400 - 1700 spesies legume yang telah diteliti sekitar 81% tidak membentuk bintil akar: 65% dan sub famili Caesalpinoideae 10% dan sub famili Mimosoideae 6% dan sub famili Papilionoideae - Beberapa tanaman bukan legume a.l. Parasponia (Ulmaceae) dan Trema dapat membentuk bintil akar. - Bintil dapat terjadi bukan di akar tetapi di batang. Misalnya path tanaman Sesbania rostrata dan Aeschynomene indica - Proses pembentukan bintil akar - Pertumbuhan bakteri Rhizobium di rhizosfer tanaman legume - Bakteri secara spesifik mengenali sel tanaman inang lalu melekat path akar tanaman. Pengenalan bakteri pada sel tanaman inang melibatkan senyawa glycoprotein (disebut lectin) yang dihasilkan oleh sel akar. Bakteri yang sesuai (compatible) menghasilkan polisakarida ekstraseluler yang secara spesifik berinteraksi dengan lektin. - Rambut akar tanaman inang selanjutnya bengkok dan keriting. Pada bagian ini Infection Thread terbentuk dan dinding sel rambut akar yang mengalami pelarutan ensimatik. - Bakteri masuk ke sel tanaman melalui infection thread (rambut akar yang mengalami deformasi). Beberapa spesies Rhizobia masuk ke akar melalui pori di dasar - rambut akar (pori dimana rambut akar muncul). Setelah berada di dalam sel kortex, bakteri diselubungi oleh membrane yang dihasilkan oleh tanaman (plant membran envelope). Universitas Gadjah Mada 87 - Dalam membran ini perbanyakan (pembelahan sel) bakteri terhambat an akhirnya terhenti. Sel bakteri membesar dan DNA content-nya meningkat. Sel bakteri menjadi pleomorfik dan bercabang - menjadi bakteroid Sel bakteri juga menghasilkan hormon yang memacu aktivitas dan pembelahan sel kortex. Hal ini menyebabkan akar menggelembung membentuk bintil akar. - Proses penambatan N dalam bintil akar - Ensim nitrogenase: 2 metaloprotein: MoFe-Protein dan Fe-Protein - Aktivitas ensim mitrogenase rusak oleh adanya O2 - Suplai O2 diatur oleh leghaemoglobin. Senyawa ini menyebabkan daerah penambat N (zone bakteroid) berwarna merah muda. Bila berwarna putih atau hijau biasanya tidak efektif, - Di dalam ekosistim hutan, penambatan nitrogen oleh asosiasi Rhizobium-le gum ini mencapai 100 kg N per hektar pertahun. A.2. Fiksasi Nitrogen oleh Tanaman non-legume - Aktinomycetes simbiosis - Beberapa tanaman non legume seperti Alnus, Myrica dan Casuarina mampu membentuk simbiosis dengan aktinomycetes (yaitu Frankia) dan melakukan fiksasi N - Fiksasi Nitrogen oleh tanaman non-legume - Frankia simbiosis cukup penting dia beberapa daerah karena mampu menambat N cukup besar. Misal. di Alaska penambatan N oler alder (Alnus glutinoca) rata-rata sebesar 61,6 kg/ha. - Frankia merupakan aktinomicetes tumbuh lambat (slow growing actinomycetes), yang pada simbiosis dengan beberapa jenis tanaman non legum, mampu menambat N dan udara. - Penambatan N terjadi di dalam bintil akar (actinorrhizas). Bintil akar ini, seperti bintil akar yang dibentuk oleh Rhizobium pada tanaman legum, mampu memberikan kondisi kondusif terhadap penambatan N. Dalam bintil akar (ketersediaan O2 terbatas) Frankia membentuk vesikel intraseluler. Hal ini menginduksi pembentukan ensim nitrogenase. - Frankia yang hidup bebas tetapi membentuk vesikel dapat pula menambat N dan udara (vesikel berperan seperti heterocist pada Cyanobacter). A.3. Penambatan N oleh mikroorganisme non simbiotik - Beberapa bakteri saprofitik seperti Azotobacter dan Clostridium mampu memfiksasi N2 dari udara. - Azotobacter mempunyai sistem respirasi yang sangat tinggi sehingga dapat menjaga ensim nitrogenase tetap aktif. Membentuk koloni yang menjaga agar bakteri dibagian dalam tumbuh pada kondisi keterbatasan oksigen - Tumbuh di tanah-tanah netral dan alkalin dalam jumlah yang kecil Universitas Gadjah Mada 88 Peran bakteri saprofitik yang hidup bebas terhadap ekosistem hutan insignifikan z karena ketersediaan bahan organik di tanah yang relatifkecil. - Selain itu beberapa algae (Cyanobacteria = blue green algae) juga mampu menambat N2 - Terdapat 2 jenis a. Non Heterocystous - Untuk menjaga agar nitrogenase tidak inaktif oleh O2 (udara maupun hasil fotosintesis) maka membentuk kondisi anaerob / mikroaerob dengan tumbuh membentuk lapisan tebal pada batu basah atau permukaan air yang tergenang - Hanya beberapa yang dapat menambat N pada kondisi aerob - mekanisme belum diketahui 1. Uniseluler: Gloeocapsa, Synechococcus 2. Filamentous: Oscilatoria, Lyngbya b. Heterocystous - Filamentous cyanobacteria - Mempunyai heterocyst: - Photosistem 2 tidak ada Tidak dapat memfiksasi CO2 dan tidak menghasilkan O2 - Photosistem 1 ada Mampu menghasilkan ATP - Berdinding tebal induksi pembentukan ensim Nitrogenase menjaga kondisi anaerob - Contoh: Anabaena & Nostoc A.4. Penambatan N di atmosfer - Senyawaan N dapat pula masuk ke tanah melalui air hujan atau salju - Senyawaan N ini (yaitu amonium dan nitrogen akside) merupakan hasil fiksasi secara elektrik oleh kilatJpetir, dihasilkan oleh kegiatan volkanik atau oleh aktivitas industri. - Besarnya N yang kembali ke tanah melalui cara mi diperkirakan sekitar 5 - 10 kg/ha. B. Hasil dekomposisi seresah - Sebagian dari N yang diserap oleh tanaman dikembalikan ke tanah dalam bentuk seresah yang kemudian mengalami proses dekomposisi. - Besarnya seresah yang kembali ke tanah hutan bervariasi. Di Amerika bervariasi dan 500 - 6700 kg/ha/th dengan rerata 3400 kg/ha/th. - Kandungan N pada seresah juga bervariasi tergantung jenis tanaman. - Daun lebar: 0,8 - 2,0 % - Daun Conifer: 0,6 - 1,0 % Universitas Gadjah Mada 89 - Dengan dasar penghasilan seresah sebesar 3400 kg/ha/th dan kandungan N seresah 0,6 - 2 % maka pengembalian N ke tanah melalui dekomposisi seresah diperkirakan 2070 kg/ha. - Kecepatan dekomposisi seresah bervariasi tergantung pada a. Jenis tanaman: berdaun lebar > dari conifer b. Aerasi c. Kelembaban secara umum dekomposisi seresah di tropis lebih cepat dari di temperate d. Suhu C. Pupuk kimia - Pupuk N yang umum digunakan adalah: amonium, nitrat, dan Urea, - Pupuk N tersebut akan diubah menjadi nitrat atau amonium sebelum diabsorpsi oleh tanaman Siklus N - Nitrogen merupakan faktor pembatas utama (limiting faktor) pertumbuhan tanaman setelah air = banyak dilakukan penelitian tentang unsur hara N - Secara sederhana siklus unsur hara N pada tegakan pinus (umur 20 th) dapat digambarkan sebagai berikut: Universitas Gadjah Mada 90 Gambar 14. Siklus unsur hara N pada tegakan pinus (umur 20 th) Universitas Gadjah Mada 91
