FISIOLOGI POHON METABOLISME NITROGEN Fakultas Kehutanan Universitas Gadjah Mada MATERI : I. II. III. IV. PENTINGNYA NITROGEN DISTRIBUSI NITROGEN SUMBER NITROGEN SIKLUS NITROGEN Pentingnya Nitrogen Unsur hara esensial Unsur hara makro terpenting Dalam proses fisiologis memegang peranan penting yaitu: - Bagian dari protein: protoplasma & enzim - Penyususn khlorofil dan sitokrom - Bagian dari amida, asam amino, asam nukleat, nukleotida, hormon, vitamin & alkaloid Fungsi Nitrogen 1. 2. 3. Pembentukan klorofil (tanaman yang cukup N berwarna hijau) Pembentukan protein, asam amino, asam nukleat Memperbaiki pertumbuhan vegetatif tanaman Gejala Kekahatan & Kelebihan N Kelebihan Nitrogen - - memperlambat kematangan tanaman (tll bnyk ptmbhan vegetatif) Batang-batang lemah /mudah roboh Mengurangi daya tahan tanaman terhadap penyakit Kahat Nitrogen - Tanaman kerdil Daun-daun kuning dan gugur (klorosis) Pertumbuhan akar terbatas DISTRIBUSI NITROGEN Dalam proses fisiologis sebagian besar N berasal dari cadangan N yang terdapat pada tanaman tersebut atau jaringan tanaman yang tidak aktif (melalui proses translokasi) Pada kondisi klorosis daun muda tetap hijau lebih lama karena mereka mendapat nitrogen larut yang berasal dari daun tua Dari: Daun tua Daun muda Batang Meristem batang N yg disirkulasi dalam tumbuhan 32 kg N untuk pertumbuhan 70 kg Diabsorbsi tumbuhan 38 kg N total dlm tumbuhan 312 kg/ha N tanah 1900 kg Kembali ke tanah dlm btk seresah 30 kg Dari atmosfer (hujan) 5 – 10 kg Nitrogen dari daun di translokasi ke batang ketika daun senescent Konsentrasi N pada batang (xylem dan phloem) tinggi pada saat pertumbuhan lambat (musim gugur dan dingin) dan rendah pada saat pertumbuhan cepat (musim semi dan panas) Kandungan Nitrogen pada Berbagai Bagian Tumbuhan Dewasa (Hutan Bagian Utara Carolina) Bagian Tumbuhan Nitrogen (Kg/Ha) Bagian reproduksi Daun Cabang dan ranting Akar 2,7 95,0 310,0 150,0 Seresah Total N dalam pohon Bahan organik tanah 137,0 694,7 3873,0 Miroorganisme tanah Total N di tanah Total N dalam sistem 175,0 86,5 4829,2 Distribusi N pada pohon Apple Bagian Tanaman Umur Akar Nitrogen kg % 13,43 0,166 1,23 1 th 4,56 0,043 0,93 2 th 5,55 0,037 0,67 3 th 5,38 0,029 0,54 4-6 th 19,88 0,070 0,35 7-10 th 65,48 0,177 0,27 11-18 th 62,93 0,102 0,16 1-6 th 2,45 0,030 1,24 7-13 th 13,30 0,080 0,60 14-18 th 20,96 0,067 0,32 Daun Kayu Biomass tanaman (BK kg) Senyawa nitrogen penting dalam tanaman 1. Asam amino - Building block protein protoplasma COOH R CH NH2 R : Rantai karbon NH2 : Gugus amino, Basa COOH : Gugus karboksilat, Asam - Asam amino disintesis melalui 3 cara: a. Reduksi nitrat b. Aminasi reduktif c. Transaminasi 2. Peptida - Polimer asam amino dihubungkan dengan ikatan peptida - Berat Molekul kurang dari 6000 - Contoh : penisilin (tripeptida) 3. Protein - Polimer asam amino dihubungkan dengan ikatan peptida - Berat molekul sampai dengan 500.000 - Bersifat amfoterik - Berdasarkan fungsinya : a. Protein struktural b. Protein cadangan c. Enzim 4. Asam nukleat - Penyusun RNA dan DNA - Penyandi pembentukan protein 5. Amida - Dalam tanaman berupa : a. Glutamin (asam glutamat dan NH2) b. Asparagine (asam aspartat dan NH2) 6. Alkaloid - Merupakan senyawa siklik - Contoh : morfon, quinin, nikotin - Pada tanaman terkonsentrasi di daun, kulit kayu dan akar - Merupakan hasil samping metaqbolisme N - Berperan dalam pertahanan terhadap serangan hama SUMBER NITROGEN Tanah - Berasal dari hujan, bahan organik, kotoran hewan dan manusia dan oleh aktivitas mikroorganisme penambat nitrogen bebas - Berada dalam tanah dalam bentuk : a. Protein (bahan organik) b. Senyawa-senyawa amino - Diserap dalam bentuk : a. Amonium (NH4+) pada pH basa dan b. Nitrat (NO3-) pada pH asam Udara - Sekitar 80 % berupa gas bebas berada pada lapisan atmosfer, lithosfer dan hydrosfer - hanya dapat digunakan oleh tanaman yang mampu bersimbiosis dengan bakteri pengikat nitrogen Sumber nitrogen tanaman 1. Pupuk kimia/buatan 2. Nitrogen yang difiksasi oleh mikroorganisme 3. Hasil dekomposisi seresah 1. Pupuk kimia/buatan - Merupakan pupuk yang dibuat di pabrik dng jenis dan kadar unsur haranya sengaja ditambahkan dalam pupuk tersebut dalam jumlah tertentu - Meliputi pupuk tunggal dan pupuk majemuk - Contoh pupuk tunggal: Amonium sulfat (ZA), Urea, dll. - Contoh pupuk Majemuk: Ammo-Phos, Superstikfos, Kalium nitrat, Amonium Sulfat Nitrat (ASN), kalium metafosfat, dll. 2. Nitrogen yang difiksasi oleh mikroorganisme 2.1 Fiksasi nitrogen - Atmosfer mengandung 80 % nitrogen dalam bentuk gas N2 - Mikroorganisme penambat N ada yang hidup bebas dan ada yang bersimbiosis - Melibatkan enzim Nitrogenase - Persamaan reaksi penambatan N: N2+ 6e`+ 6H++ nATP 2NH3+ nADP + nPi - Penambatan secara simbiosis lebih efektif, krn: - inang menjamin ketersediaan energi penambatan N memerlukan energi - memberikan kondisi yang sesuai Nitrogenase rusak oleh oksigen bebas 2.2 Mikroorganisme penambat N 2.2.1 Simbiotik A. Rhizobium Simbiosis dengan tanaman legum membentuk bintil akar Batang pendek, diamt. 0,5-0,9 µm, pj 1,2-3,0 µm, gram negatif, aerob Dua tipe: Slow growing (tumbuh lambat dan beberapa mampu membentuk enzim nitrogenase) 2. Fast growing (tumbuh cepat dan tidak membentuk nitrogenase in vitro) 1. Dalam bintil akar, sel bakteri Rhizobium berubah menjadi bakteroid yang berbentuk Y, F dan bulat Perubahan bentuk ini menginduksi pembentukan enzim Nitrogenase Inang: Sekitar 600 spesies pohon legum. Sekitar 81% legum tidak membentuk bintil akar, meliputi: - 65% sub fam Caesalpinoidae - 10% sub fam Mimosoideae - 6% sub fam Papilonoideae Bintil dapat terjadi pada batang Penambatan N melalui simbiosis Rhizobium-legum mencapai 100 kg N/Ha/th Pembentukan bintil akar 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. Pertumbuhan bakteri disekitar rhizosfer tanaman inang Pengenalan bakteri terhadap sel tanaman inang melibatkan senyawa lectin. Bakteri yang sesuai melekat pada akar tanaman dan menghasilkan polisakarida ekstraseluler yang berinteraksi dengan lectin Infeksi pada bulu akar yang mengakibatkan bengkok dan keriting Bakteri masuk melalui Infection Thread Berada dalam sel kortex, bakteri diselubungi oleh membran yang dihasilkan tanaman (plant membran envelope) Dalam membran aktivitas bakteri terhenti. Sel bakteri membesar dan DNA content meningkat Sel bakteri menjadi pleomorfik dan bercabang Sel bakteri menghasilkan hormon yang memacu aktivitas dan pembelahan sel kortek Aktivitas sel bakteri mengakibatkan akar menggelembung dan membentuk bintil akar B. Aktinomycetes (Genus Frankia) Gram positif, sebagian besar hidup bebas, sebagian saprofit pada zat organik mati Memiliki sifat umum yang dimiliki antara jamur (yi. percabangan miselium untuk menghasilkan spora) dan bakteri (dinding sel tidak memiliki kitin dan sellulosa) Merupakan slow growing actinomycetes Membentuk vesikel untuk pengendalian suplai oksigen (O2) yang menginduksi pembentukan enzim nitrogenase Tanaman inang dari Frankia adalah beberapa tanaman non-legum: Alnus, Myrica, Allocasuarina, Coriaria dan Casuarina Simbiosis pada Alnus dan Casuarina bintil akar berkelompok dengan diameter 5-6 cm dengan berat dapat mencapai 444 kg berat kering bintil akar/ha. Pada Casuarina setiap tahunnya dapat membebaskan sekitar 60 Kg/ha/th dan pada Alnus rata-rata sebesar 61,6 kg/ha/th 2.2.2 Non simbiotik A. Bakteri saprofitik seperti Azotobacter dan Clostridium B. Beberapa algae (Cyanobacteria = blue green algae) › › Tumbuh di tanah-tanah netral dan alkalin dalam jumlah kecil Terdapat 2 jenis yaitu : - Non heterocystous (Gleocapsa & Oscilatoria) - Heterocystous ( Anabaena & Nostoc) 3. Hasil dekomposisi seresah Nitrogen tanaman sebagian dikembalikan ke tanah dalam bentuk seresah - Besar seresah bervariasi tergantung beberapa faktor - Kandungan nitrogen dalam seresah bervariasi contoh : daun lebar 0.8 -2,0% daun konifer 0,6-1,0% - Hilangnya N dari dalam tanah Digunakan tanaman atau mikroorganisme NH4+ diikat mineral lempung illit NO3- dicuci oleh air hujan (leaching) Proses denitrifikasi NO3- NO2 NO N2O N2 SIKLUS NITROGEN Protein tanaman Asam Kebakaran Nitrat Denitrifikasi Protein hewan Mati N Atmosfer Fiksasi biologis Residu tanaman & hewan Fiksasi Nitrit Dekomposisi Amonium Amonifikasi Siklus N di alam yang di sederhanakan Perubahan bentuk nitrogen dalam tanah Aminisasi - Pembentukan senyawa amino dari bahan organik oleh bermacam mikroorganisme Amonifikasi - Pembentukan amonium dari senyawa amino oleh mikroorganisme Nitrifikasi - Perubahan amonium menjadi nitrit (Nitrosomonas), kemudian menjadi nitrat (Nitrobacter) Fotosintesis Glukosa ↔ Fruktosa Oligosakarida Polisakarida Monosakarida Mis: Sukrosa Mis: Pati Selulosa Dinding sel Monosakarida Fosfogliserat Respirasi Acetyl coA Membran sel Asam lemak Lemak/lipid Enzim, dll Siklus Kreb Asam amino Protein SEKIAN Unsur Hara Esensial 1. 2. 3. Terlibat dalam metabolisma Fungsinya tidak dapat digantikan oleh unsur yang lain Tumbuhan tidak dapat menyelesaikan siklus hidupnya tanpa unsur tersebut * Unsur Hara Esensial ada17 unsur meliputi: makro- dan mikronutrien Makronutrients Unsur Hara (C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S) Mikronutrients ( Fe, Mn, Zn, Cu, Bo, Mo, Cl, Co) Makronutrients : Diperlukan tanaman dalam jumlah yang besar Mikronutrients : Diperlukan tanaman dalam jumlah kecil Tabel konsentrasi Unsur-unsur nutrisi dalam materi tumbuhan yang dianggap cukup Unsur Berat Atom Konsentrasi dalam bahan kering. µ mol. g-1 Jumlah (ppm) Magnesium (Mg) 24,32 80 0,2 Kalsium (Ca) 40,08 125 0,5 Kalium (K) 39,10 250 1,0 Belerang (S) 32,07 30 0,1 Nitrogen (N) 14,01 1.000 1,5 Oksigen (O) 16,00 30.000 45 Karbon (C) 12,01 35.000 45 Hidrogen (H) 1,01 60.000 6 Proses penambatan N dalam bintil akar » Enzim nitrogenase : 2 metaloprotein : MoFe - Protein Fe - Protein Electron dr Feredoksin Fe protein (reductase) » » ATP N2 ADP + Pi Nitrogenase (MoFe protein) NH3 Aktivitas enzim nitrogenase rusak oleh adanya O2 Suplai O2 diatur oleh leghemoglobin (Rhizobium) dan vesikel (Frankia) Penambatan N oleh enzim Nitrogenase Nitrogenase Nitrogenasenitrogen complex Tahap awal proses pembentukan bintil akar Tahap lanjut proses pembentukan bintil akar Biosintesis Asam Amino Sumber N: 1. Gas N2 (udara) difiksasi oleh mikroorganisme NH3 (Amonia) penambat N) Persamaan reaksi: N2 + 6 e- + 6 H+ N2 + 8 e- + 8 H+ N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP 2 NH3 2 NH3 + 2 H2 2 NH3 + 2 H2 + 16 ADP + 16 Pi 2. Dari tanah - Amonium (NH4+) - Nitrat (NO3-) NH2 NH3 (reduksi) NH4+ 1. Reduksi Nitrat NO32. Aminasi NH2 NH3 NH4+ Pembentukan gugus amina NH4+ + keto glutarat + NADPH + H+ Glutamat + NADP+ + 4 H2O Glutamat dehidrogenase Glutamin sintetase 3. Transaminase: Pemindahan gugus amina dari 1 asam amino menjadi asam amino yg lain - Dibedakan 6 famili Biosintesis asam amino aspartat + keto glutarat - Oksalo asetat + glutamat transaminase Alanin + keto glutarat - Piruvat + glutamat transaminase - Aspartat + NH4+ + ATP Asparagin + AMP + PP + H+