Nutrisi Tanaman INTERAKSI BAKTERI-NUTRISI
advertisement
13/11/2012 Nutrisi Tanaman INTERAKSI BAKTERI-NUTRISI-TANAMAN Bambang B. Santoso Fakultas Pertanian UNRAM 2011 RIZOSFER • Rizosfer menggambarkan sebagian tanah sekitar akar tempat terjadi perkembangbiakan mikroorganisme. • Musigel merupakan sesuatu yg menyelimuti sebagian sistim perakaran tanaman. Terutama penting pd ujung akar. • Musigel merupakan bahan dr polisakarida yg disintesa dlm badan golgi sel-sel tudung akar yg bergerak dalam vesikel melalui sitoplasma ke plasmalema. 1 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Fungsi musigel terutama dlm penyediaan unsurhara, yaitu mempengaruhi pertukaran kation dan difusi, dan juga pemantapan agregat tanah. • Musigel sering dimanfaatkan oleh mikroorganisme sbg media tumbuh dan berkembangnya. • Mesigel dlm perkembangannya kemudian dpt terlepas (mengelupas). Saat musigel terlepas dr epidermis dukung akar, pd saat itu merupakan waktu dan kondisi yg baik bagi mikroorganisme menetrasi ke jaringan akar. 2 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Tujuan Utama Penelitian Bidang Pertanian adalah Kandungan Protein Tanaman • Tanaman adalah sumber utama nutrisi bagi manusia di dunia – Oki, peningkatan protein yg dikandung tanaman merupakan hal penting • Salah satu penelitian bidang pertanian adalah peningkatan keberhasilan dr bakteri Rhizobium yg menginfeksi tanaman kemudian membentuk bintil (nodule) akar pd tanm. Legume yg kemudian meningkatkan hasil tanm. Tsb. Rhizobium DNA Genes for nitrogen fixation TURN OFF GENES Nitrogen compounds in root nodules Nitrogen-fixing enzymes N2 3 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Organisme Penambat Nitrogen (Nitrogen Fixing Organisms) • Mengkonversi N2 gas menjadi NH4 suatu bentuk nitrogen yg dpt digunakan tanaman • Semuanya adalah prokaryotes – Beberapa bakteri dan cyanobacteria • Bbrp hidup bebas (free-living) • Bbrp hidup bersimbiosis dlm : lichens, Azolla (water fern), Cycads, dan legume berbintil akar, Casuarina, Myrica etc 4 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Mengapa Simbiosis Penambat N2 itu Penting? • Mengkonversi sejumlah besar N udara bebas menjadi bentuk N yg dpt digunakan tanaman • 120 x 106 tonnes N2 ditambat per tahun • Menggunakan energi dr tanaman • mengkonversi NN 2 NH4+ • Fiksasi N2 oleh organisme hidup bebas mencapai 50 x 106 tonnes per tahun • Energi dr kilat (petir) mencapai 25 x 106 tonnes per tahun • Digunakan scr industrial oleh Haber Bosch, yaitu process membuat pupuk (Urea misalnya) 5 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Penambatan N2 membutuhkan banyak energi dan mengurangi tenaga N2 + 8 e- + 16ATP + 10H+ 2NH4+ + H2 + 16 ADP + 16 Pi Enzim nitrogenase • membutuhkan both Fe and Mo cofactors • dihambat oleh oksigen bebas (O2) Penambatan N2 Membutuhkan Kondisi Tertentu • anaerobic • nitrogenase diprotek oleh pengiriman O2 oleh leghaemoglobin dlm bintil • Sejumlah besar enrgi dipasok oleh respirasi aerob ATP and NADPH • Dlm legumes sumber energy datang dari tanaman dlm bentuk asam organik (e.g. succinate) 6 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Kebanyakan Tanaman Bergantung pada Bakteri Pemasok Nitrogen • Tanaman tidak dpt memanfaatkan nitrogen atmosfir, N2 gas, walaupun keberadaannya sangat banyak – Oleh krn itu, hampir semua tanaman bergantung pd nitrogen yg diberikan ke dlm tanah • Bakteri dlm tanah mengkonversi N2 dr udara dan senyawa nitrogen dr hasil dekomposisi bahan organik mendaji bentuk yg dapat diserap dan digunakan. – Ion Nitrate (N03-) and ion ammonium (NH4+) 7 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Gambar ini merupakan proses konversi N atmosfir menjadi ammonium . • Proses ini disebut FIKSASI NITROGEN (nitrogen fixation) Legumes dan bbrp tanaman sbg inang bakteri fiksasi nitrogen • Legumes and certain other plants have nodules in their roots that contain nitrogen-fixing bacteria Shoot Nodules Roots 8 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Sebagian besar bakteri fiksasi nitrogen pd bintil akar tanm. legume adalah genus Rhizobium • Hubungan antara bakteri fiksasi nitrogen dan tanaman adalah MUTUALISME (mutually beneficial) • Tanaman mendptkan nitrogen udara bebas 9atmosfir) yg difiksasi rhizobium • Rhizobium mendptkan bahan hidup dari tanaman berupa karbohidrat • Akar legum membengkak yg kemudian disebut bintil (nodule) akar, yg berisikan sel tanaman yg mengandung bakteri fiksasi (penambat) nitrogen- dari genus Rhizobium. – Di dlm bintil bakteri Rhizobium tumbuh berkembang mengelompok yg disebut bacteriods, – Bakteriod ini berada dlm vesicles sel akar. Bacteria within vesicle 9 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Metabolisme Bakteri Tanah dlm Menyediakan Nitrogen Bagi Tanaman • Tanaman menderita dgn kekurangan nitrogen, padahal di atmosfir tersedia nitrogen hingga 80%. – Tanm. Tdk dpt menggunakan nitrogen dlm bentuk N2. – Harus dikonversikan terlebih dahulu menjadi ammonium (NH4+) or nitrate (NO3-). – Dlm waktu singkat, sumber utama nitrogen adalah hsl dekomposisi humus olehmikrobia termasuk bakteri amonifikasi (ammonifying bacteria). • Nitrogen hilang dr siklus denitrifikasi oleh bakteri yg mengkonversikan NO3- menjadi N2 , karena difusi ke atmosphere. • Bakteri lainnya, nitrogen-fixing bacteria, menyimpan mineral nitrogen dlm tanah melalui konversi N2 menjadi NH3 (ammonia), melalui fiksasi nitrogen (nitrogen fixation). 10 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Semua kehidupan di bumi bergantung pd fiksasi N, yaitu proses yg dilakukan prokaryotes tertentu. – Dalam tanah, termsk bbrp spesies bakteri yg hidup bebas dan bbrp hidup siimbiotik dgn tanaman. – Reduksi N2 menjadi NH3 merupakan proses komplek, yg dikatalisis oleh enzim nitrogenase: – N2 + 8e- + 8H+ + 16ATP -> 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi – Nitrogen-fixing bacteria ada sangat banyak di dlm tanah yg kaya bahan organik, yg menyediakan energi utk respirasi seluler, yg mendukung proses metabolisme berharga ini. • Dlm larutan tanah, ammonia mengambil ion hydrogen ion lainnya utk membentuk ammonium (NH4+), suatu bentuk yg dpt diserap tanaman. • Namun, bakteri nitrifikasi dlm tanah cepat mengoksidasi ammonium menjadi nitrate (NO3-), suatu bentuk yg dpt diserap tanaman. – Setelah nitrate diabsorbsi oleh akar, enzym tanm. mereduski nitrate kembali membentuk ammonium, yg oleh enzim lainnya membentuk asam amino dan senyawa organik lainnya. – Kebanyakan spesies tanm. mengekspor nitrogen dr akar ke tajuk melalui xylem, dlm bentuk nitrate atau senyawa organik yg telah disintesis di akar. 11 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Simbiosis Fiksasi Nitrogen Dihasilkan dari Interaksi Antara Akar dan Bakteri • Tanaman yg memiliki simbiosis dgn bakteri penambat nitrogen (nitrogen-fixing bacteria), – Menyediakan akarnya sbg sumber bagi penambatan nitrogen utk diasimilasikan menjadi senyawa organik. – Tanaman pangan penting yg memiliki simbiosis dgn bakteri penambat nitrogen : peas, beans, soybeans, peanuts, alfalfa, and clover. • Perkembangan bintil akar (nodule) diawali setelah bakteri masuk ke akar melalui titik infeksi. 12 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 (1) Tanda (signal) kimia dr akar menarik bakteri Rhizobium dan tanda kimia bakteri menyebabkan luka/jalur utk infeksi. (2) Bakteri masuk (penetrasi) ke kortek akar. (3) Tumbuh dlm kortek dan sel pericycle cells dan terus berkembang (pembelahan sel) sehingga membentuk bintil. (4) Bintil terus tumbuh, jaringan vaskular terhubung dgn xylem and phloem, sehingga menyediakan nutrisi ke bintil dan kemudian membawa serta senyawa bernitrogen ke bagian lain dr tanaman. • Hubungan simbiosis antara legume dan bakteri penambat Nitrogen, adalah MUTUALISTIK yang menguntungkan keduanya. – Bakteri memasok N udara bebas ke legume. • Kebanyakan ammonium yg dihasilkan dr simbiosis penambat nitrogen digunakan utk membuat asam amino, yg kemudian ditransportasikan ke tajuk (shoot) melalui xylem. – Tanaman menyediakan karbohidrat and senyawa organik lainnya untuk pertumbuhan bakteri. 13 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Penanda khas antara legume dan bakteri serta perkembangan bintil akar adalah dihasilkannya dialog kimiawi antara bakteri dan akar. – Masing-masing parner merespon penanda kimia (chemical signals) melalui ekspresi gen tertentu yg berkontribusi/berperan pd pembentukan bintil. – Tanaman berinisiasi utk berkomonikasi apabila sekresi akar berupa molekul (Flavonoid) masuk ke sel Rhizobium yg hidup dlm lingkungan sel akar. – Setiap jenis legume menghasilkan sekresi khas bagi jenis-jenis tertentu Rhizobium yg mambu mendeteksi dan kemudian menyerapnya. (1) Sinyal flavonoid tertentu dibawa dr akar ke parner Rhizobium -nya. (2) Flavonoid mengaktifkan pengatur gen yg disebut Nod D. (3) Nod D, adalah sebuah faktor transkripsi, terikat pd kotak Nod box, yang mengaktifkan transkripsi gen nod. (4) Hasil dr gen nod adalah enzim metabolik. (5) Enzim ini menghasilkan senyawa seperti khitin ( chitinlike substance), yg disebut Faktor Nod (Nod Factor). (6) Nod factor bergerak ke akar, merangsang perkembangan sel di tempat luka dan kemudian bintil. 14 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Struktur molekul Nod factors serupa dgn chitins, adalah senyawa utama pd dinding sel jamur dan kerangka arthropodsa – Namun, tanaman menghasilkan senyawa seperti khitin yg berfungsio sbg zat pengatur tumbuh. – Adalah hal yg memungkinkan bahwa Nod factors sbg zpt dlm merangsang akar membentuk organ baru – yaitu bintil akar dlm hal ini. – Hal yg tdk mustahil, dimasa depan, dihasilkan suatu tanaman yg bukan legume membentuk bintil akar krn dpt dimasukan Rhizobium . – Pd saat sekarang, penelitian difokuskan pd peningkatan efisiensi penambatan nitrogen dan produksi protein. 15 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Pembentukan Bintil Pada Legumes • Bintil dibentuk di dlm akar legume oleh bakteri akar (Azorhizobium, Rhizobium, Bradyrhizobium etc) • Spesies/strain bacteri berbeda utk jenis legume yg berbeda. • Tanaman membutuhkan suplai yg cukup selain N, yaitu – major nutrient P – micronutrients Fe and Mo • Pembentukan bintil dan penambatan N2 dihambat oleh tinggi kandungan NO3 atau NH4 dlm tanah. Tahapan Perkembangan Bintil 16 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Tahapan Perkembangan Bintil •modified bacteria (bacteroids) •are enclosed in apoplastic compartments (symbiosomes) 1. rhizobium menyerang rambut akar •surrounded by peribacteroid membrane (PBM) bacterioid PBM 2. Rambul akar membengkok dan rhizobium menyerang dan menguasi kortek 3. sel-sel kortek tsb membelah dan membentuk bintil Tahapan pembentukan bintil akar 17 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Organisasi Komponen Yg Bersimbiosis Dalam Bintil Akar bacteriods yg berada dlm apoplastic disebut symbiosomes Dikelilingi oleh membran NH4 peribacteroid (PBM) N2 difiksasi dlm bacteroids and NH4 ditransportasikan ke sel succinate tanaman Energy utk fiksasiN2 disediakan oleh respirasi succinate yg ditransportasikan dr sel tanaman ke symbiosome bacteroid plant cell symbiosome 18 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Fiksasi N dalam Pertanian Nitrogen penting bagi kesuburan tanah. Beberapa proses yang terjadi dalam daur Nitrogen: • Amonifikasi : Proses pembentukan amoniak / ammonium pembusukan • Nitrifikasi : Proses pembentukan senyawa nitrat atau proses perubahan senyawa amoniak menmjadi nitrat • Proses Nitrifikasi dibedakan menjadi dua tahap, yaitu: – Nitritasi : Proses perubahan amoniak menjadi nitrit – Nitratasi: Proses perubahan nitrit menjadi nitrat. • Denitrifikasi : Proses penguraian Nitrat menjadi Nitrogen bebas di udara. • Proses Denitrifikasi menyebabkan tanah menjadi kurang subur. Proses ini disebabkan oleh bakteri denitrifikasi dan terjadi secara an aerob. 19 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Symbiotic mycorrhizal fungi and nitrogen-fixing bacteria by-pass soil pools and reduce losses atmosphere N2 crop N2 fixation labile organic N/P stable inorganic mycorrhizas labile inorganic microbes stable organic soil solution leaching N/P erosion Sismbiosis Fiksasi Nitrogen dalam Pertanian • Dasar dilakukannya rotasi tanaman adalah krn adanya keuntungan dalam fiksasi nitrogen. • Dalam praktek pertanian ini, tanaman non legum ditanam bergantian dgn tanaman legum yg dpt menambat N atmosfir sehingga meningkatkan N tanah yg tersedia bagi tanaman non legum tsb. 20 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Eksploitasi fiksasi nitrogen oleh mikroorganisme telah digunakan utk pembangunan pertanian, adalah sistim rotasi tanaman. – Setelah bertanam jagung kemudian ditanam tanm. Hijauan pakan ternal utk meningkatkan N tanah bagi penanaman jagung berikutnya. – Seringkali, tanm. Legum tdk dipanen ttp dibajak agar terdekomposisi di dlm tanah - “green manure.” – Utk menjamin terbentuknya bintil akar, benih seblm ditanam dicampurkan dgn inokulum Rhizobium (berupa tepung bakteri – spora). Keberhasilan pemanfaatan inokulum Rhizo-plus dalam menaikkan hasil kedelai ditentukan oleh bbrp faktor : • Faktor yg mempengaruhi pertumbuhan kedelai, • Efektivitas strain-strain Rhizobium japonicum dlm bersimbiosis dgn tanaman kedelai dan kompetisi antar bakter. • Jlh bakteri yg diinokulasikan/yg terdpt pd media tumbuh • Jlh bakteri tsb bervariasi, berkisar 10.000-200.000 sel bakteri per benih, • Setiap varietas kedelai memiliki kemampuan bersimbiosis yang berbeda terhadap strain Rhizobium 21 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 22 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 SUMMARY Types of Biological Nitrogen Fixation Free-living (asymbiotic) • Cyanobacteria • Azotobacter Associative • Rhizosphere–Azospirillum • Lichens–cyanobacteria • Leaf nodules Symbiotic • Legume-rhizobia • Actinorhizal-Frankia 23 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Bbrp legum (seperti Sesbania rostrata) memiliki bintil pd batang seperti halnya juga pd akarnya. Bintil batang dpt melakukan fotosintesis dan juga fiksasi N. Summary • Symbioses antara tanaman dan mikroorganisme dpt meningkatkan pengambilan nutrisi dibandingkan tanaman bekerja sendiri utk mendptkannya. • Jalur simbiosis menyebabkan perpendekan jalur absorbsi nutrisi tersedia dan mengurangi kehilangannya. • N atmosfir yg berupa gas diabsorb oleh procaryot N fiksasi • Simbiosis antara tanaman dan bakteri penambat N merupakan simbiosis mutualisme. 24 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Tanaman legum mempunyai kemampuan membentuk asosiasi simbiosis dgn Rhizobium utk memfiksasi N atmosfer. • Asosiasi simbiotik yg terbentuk berfungsi sbg symbiotic nitrogen fixation (SNF) yg terjadi dlm organ yg dikenal dgn nodul akar. • Pd legume, SNF terdiri dari berjuta-juta nitrogen fixing rhizobia yg disebut bakteriod, dan sangat sensitif terhadap gangguan baik metabolik maupun lingkungan seperti cekaman kekeringan, kondisi gelap yg terusmenerus, pemupukan nitrat, salinitas dan suhu. • Pembentukan nodul akar dikontrol oleh sinyal molekul bakteri ekstraseluler yaitu faktor nod yg akan dikenali oleh tanaman inang. • Faktor nod dpt memicu rambut akar menjadi mengeriting yg merupakan respon spesifik terhadap induksi Rhizobium. • Faktor nod juga menginduksi pembelahan sel korteks dan mengijinkan Rhizobium memasuki jaringan tanaman inang. • Selama Rhizobium tdk dpt membentuk faktor nod, maka tidak akan terjadi nodulasi yg merupakan sinyal terjadinya simbiosis. 25 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Kemampuan rizobakteri Azotobacter dlm memfiksasi nitrogen menjadi ammonium yg tersedia bagi tanaman dan memproduksi fitohormon merupakan indikator kemampuan rizobakteri ini utk digunakan sbg input dlm suatu sistem produksi tanaman yg mengutamakan kesehatan tanah. • Inokulasi Azotobacter telah digunakan/dilakukan di pembibitan tanaman sayuran, dan memperlihatkan potensi rizobakteri dlm meningkatkan pertumbuhan perakaran dan tajuk bibit serta mendukung peningkatan populasi Azotobacter di rizosfir. REFERENCES Marschner, H. 1995.Mineral nutrision of higher plant. 2nd Edition. Academic Press. Sprent, J.I and Sprent, P. 1990. Nitrogen fixing organisms. Pure and applied aspects. Chapman Hall, London. Taiz, L. And Zeiger, E. 2002. Plant physiology. 3th Edition. Sinauer Associates, Inc., Publishers. 26 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 27 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)
