Universitas Gadjah Mada 1 BAB VII. RESPON
advertisement
BAB VII. RESPON HOSPES TERHADAP PARASIT A. Pendahuluan Pada hubungan dua organisme yang bersifat simbiosis parasitik, parasit adalah pasangan yang mendapat keuntungan sedang hospesnya, pasangan yang cenderung mendapat kerugian. Keuntungan organisme yang bersimbiosis parasitik antara lain adalah keuntungan miliu hidup, pakan, tempat untuk reroduksi dan tempat untuk berlindung. Namun, parasit bagi hospesnya merupakan agresor fisik, multiflikatif, kimiawi, toksik, enzimatik dan antigentik. Karena hospes adalah organisme hidup maka adanya parasit di dalam tubi.thnya akan menimbulkan respon yang akan tidak menguntungkan bagi parasit. Pokok bahasan ini membahas tentang berbagai respon hospes terhadap adanya parasit dalam tubuhnya. Setelah mempelajari pokok bahasan ini diharapkan mahasiswa dapat menjelaskan berbagai respoil hospes terhadap adanya parasit di dalam tubuhnya baik respon yang spesifik maupun yang non spesifik. Pokok bahasan ini terdiri dan 5 sub pokok bahasan yaitu fagosistosis, keradangan, pertiimbuhan abnormal, reaksi imunologis dan reaksi alergi. Pokok bahasan ini diberikan selama 6 jam tatap muka. B. Penyajian Respon-respon hospes terhadap adanya parasit di dalam tubuhnya antara lam adalah: Fagositosis Reaksi pertama hospes terhadap invasi mikroorganisme asing adalah usaha untuk menelan mereka dan memfagositnya untuk dthancurkan. Dua sel fagosit yang terlibat dalam proses tersebut yaitu makrofag dan sel-sel polinuklear (yang kadang-kadang elisebut sebagai mikrofag). Makrofag yang berada di dalam darah yang bersirkulasi dikenal sebagai monosit sedang makrofag yang berada di janngan-jaringan ikat disebut dengan histiosit dan yang berada di lien, thimus dan nodus limfatikus disebut dengan sel-sel retikulum. Makrofag permukaan sinus terdapat pada sinusoid hati, kapiler dan sebagainnya. Fagosit-fagosit tersebut termasuk retikulo-endotelial yang sekarang disebut dengan sistim limfoid-makrofag. Universitas Gadjah Mada 1 Peranan fagosit dalam menelan mikroorganisme dan mencernaknya melibatkan kerja lisosim atau bila yang ditelan tersebut maten yang tidak tercerna (misalnya partikel-partikel karbon), materi tersebut akan disimpan sehingga tidak bersifat iritatif dalain waktu yang lama. Walalupun fagositosis dapat berlangsung tanpa adanya antibodi, namun proses tersebut dapat sangat difasilitasi oleh kerja antibodi yang mengopsonisasi mikroorganisme asing yang caranya tidak diketahui sehingga mikroorganisme tersebut lebih mudah dicerna. Bila ada antibodi, fagosistosis juga dipermudah komponen serum yang dikenal dengan komplemen Keradangan Bila jumlah agen asing yang masuk kedalam tubuh hospes kecil, maka tersebut akan dikelilingi sel-sel fagosit dan secara bertahap akan tergencet bergerak oleh adanya deposisi jaringan kolagen disekitarnya. Bila iya besar, reaksi hospes lebih besar dengan timbulnya radang. Kondisi Ltandai dengan timbulnya udim sebagai akibat dilatasi kapiler lokal (vasokarena meningkatnya suplai darah ke daerah yang terinvasi agen asing. Gambar 6. Skema reaksi jaringan terhadap rangsangan peradangan Mengalirnya leukosit kedaerah terinvasi biasanya diikuti dengan migrasi limfosit yang beberapa darinya akan mentramsformasikan menjadi sel-sel ionuklear atau fibroblas. Fibroblas mempunyai peranan penting dalam,membentuk kapsul.-kapsul fibrosa yang mengelilingi banyak parasit janngan larva cacing (Trichinella spfralis). Bila kapsul berada dalam waktu terjadi kalsifikasi (pengapuran). Pertumbuhan abnormal Salah satu gambaran yang menarik respon jaringan hospes terhadap parasit adalah munculnya perubahan pertuibuhan jaringan yang andung parasit. Pertumbuhan-pertumbuhan abnormal jaringan dengan adanya parasit adalah: Universitas Gadjah Mada 2 1. Hiperplasia. Fliperplasia adalah peningkatan adanya pembelahan sel. Pada kondisi ini jumlah sel meningkat tetapi ukurannya tetap. Pertumbuhan ormal ini sering akibat iritasi seperti pada hati kelinci yang terinfeksi oleh E. stidae. Harus dibedakan antara hiperplasi dan hipertrofi. Kalau hipertrofi yang meningkat ukuran sel bukan jumlahnya. 2. Metaplasia. Metaplasia adalah transformasi satu jenis jaringan ke jaringan yang lain. Abnormalitas ini tidak umum berkaitan dengan adanya parasit, walaupun dapat terjadi pada infestasi cacing paru Paragonimus westermani. 3. Neoplasia. Neoplasia merupakan suatu pertumbuhan sel jaringan baru dan sel-sel yang ada dan pertumbuhan semacam itu secara umum disebut sebagai tumor. Suatu neoplasma atau tumor dapat didefinisikan sebagai suatu pertumbuhan baru yang muncul dan jaringan yang ada sebelumnya, tidak tergantung dari kebutuhan organisme dan kemunculannya tidak memiliki tujuan yang berguna, tetapi sebaliknya malah sering merugikan. Dalam istilah kedokteran kita kenal dengan kanker yang biasanya sinonim dengan inoma yaitu suatu tumor maligna dan jaringan epitel, sedang istilah ia merupaka istilah untuk tumor maligna jaringan ikat. Cacing parasit salah satu diantara banyak agen penyebab tumor. Misalnya: Gongylonema neoplasticum berkait dengan pembentukan tumor pada lidah, Schistosoma japonicum berkait dengan tumor usus, Paragonimus westermani dan Clonorchis sinehsis berkait dengan tumor paru masing-masing pada paru macan dan manusia dan lain sebagainya. Namun demikian hanya larva dan Hydatiera taeniaefonnis yang ( Cysticercus fasciolarts) parasit hati rodensia dan cacing Spirocerca lupi dewasa parasit esofagus anjing yang benar-benar dituduh berkait dengan terbentuknya sarkoma diorgan predileksinya. Reaksi imunologis Seperti yang dikemukakan sebelumnya bahwa parasit merupakan agresor antigenik bagi hospesnya. Antigen parasit dapat berasal dari jaringan parasit itu sendiri atau yang dikenal dengan antigen somatik atau endoantigen ada yang berasal dari sekret dan ekskret parasit atau yang dikenal dengan antigen. Selain antigen-antigen tersebut di parasit juga dikenal dengan antigen komun, komun antar spesies yang berdekatan, komun antar parasit, komun dengan mikroorganisme lain dan bahkan komun dengan hospesnya. Secara khusus masalah reaksi imunologi ini dibicarakan dalam bidang parasit. Pada garis besarnya dengan adanya parasit yang bersifat tersebut menimbulkan respon reaksi imunologis dari hospes. Kita kenal dua reaksi imunologi yaitu: Universitas Gadjah Mada 3 1. Reaksi seluler. Reaksi seluler atau dikenal dengan CMI ( cell mediated inity) adalah reaksi imunologis yang dimediasi oleh sel-sel pertahanan tubuh hospes. Reaksi tersebut biasanya berlangsungnya lambat yang memerlukan waktu paling tidak 24 jam (maka sering disebut delayed hypersensitivity) dibandingkan dengan reaksi lain yaitu reaksi humoral yang berlangsung hanya beberapa menit atau jam (misalnya reaksi anafilaksis). Terbentuknya granuloma disekitar telur Capillaria hepatica dalam jaringan hati, telur Schistosoma dalam dincting usus atau ginjal, Leishmania dalam lien merupakan manifestasi reaksi imunologis yang seluler. 2. Reaksi humoral. Reaksi humoral adalah teaksi dimana dengan adanya antigen, tubuh memproduksi imuniglobulin (antibodi). Kita kenal 5 kelas antibodi yaitu IgG, 1gM, IgA, IgD dan IgE. a. IgG merupakan imunoglobulin yang protektif, memiliki kemampuan lewat plasenta ( kekebalan pasif ), berperan dalam reaksi presipitasi dan tetap eksis dalam waktu yang lama sehingga sering digunakan sebagai indikator adanya infeksi sebelumnya dan biasanya digunakan sebagai dasar setiap serodiagnosis. b. IgM adalah Imunoglobulin yang muncul segera setelah infeksi sehingga sebagai imunoglobulin primer dan biasanya diikuti dengan munculnya imunoglobulin G. 1gM molekulnya cukup besar ( pentamer) sehingga tidak dapat melewati plasenta. IgM berguna dalam reaksi aglutinasi dan pengikatan komplemen. c. IgA adalah antibodi yang hanya sedikit dalam serum darah dan terutarna dapat di dalam part.1 dan saluran pencernaan ( imunoglobulin sekresi) L (tah, mukus dan air susu dan tidak penting dalam imunologi parasit. d. IgD adalah imuniglobulin yang .sama sekali tidak penting dalam imunologi parasit. e. IgE adalah imunoglobulin yang sering berkaitan dengan reaksi imunologis dengan parasit. Pertama kali ditemukan pada tahun 1966. IgE tidak memfiksasi komplemen dan tidak dapat melewati plasenta, bersifat termolabil homositotrop (hanya dapat terfiksasi pada sel dan organisme yang spesiesnya sama) dan dapat terifikasi pada mast cell dan basoffi. Reaksi antigen dan antibodi secara in vitro dapat dilihat dengan adanya presipitasi atau aglutinasi sedang secara in vivo dapat dilihat dengan aglutinasi atau lisis sel yang mengandung antigen dan sel yang mengadung antigen mudah difagositosis. Secara klinis manifestasi reaksi antigen dan antibodi adalah steril, kebal, resisten atau alergi. Bagi hospes dengan timbulnya kekebalan atau resistensi sangat menguntungkan Universitas Gadjah Mada 4 apalagi kalau sampai tingkat steril (jarang sekali), tetapi kalau yang muncul adalah reaksi hiperserisibilitas merugikan hospes walaupun ada yang menguntungkan. Salah satu sifat yang menguntungkan dan adanya reaksi imunologis itu secara klinis tampak sebagai adanya kekebalan. Secara umum diketahui bahwa kekebalan suatu individu itu terdiri dari kekebalan alami atau bawaan dan kekebalan perolehan. Kekebalan alami atau bawaan mungkin didapat dari : 1. Spesifitas parasit. Satu hospes tidak selalu dapat memenuhi kebutuhan untuk ngàn hidup semua jeriis parasit. Sebagai contoh : Trypanosoma evansi jarang ditemukan dalam darah ayam, Taenia sagmata tidak mungkin hidup dalam usus kambing, Eimeria tenella tidak mungkin hidup dalam usus dan lain sebagainnya. Bahkan spesifitas parasit tersebut ada pada level spesies, misalnya Schistosoma hematobium hanya dapat hidup pada manusia, tosoma bovis hanya dapat hidup pada sapi sedangkan Schistosoma hematobium dapat hidup baik pada manusia dan hewar. Di dalam spesifitas parasit maka dikenal dengan beberapa istilah seperti parasit oioksenosä yaitu satu spesies parasit hanya dapat hidup pada satu spesies hospes seperti pada kasus Schistosoma hematobium , parasit stenokenosa adalah parasit yang dapat hidup pada sekelompok hospes yang berdekatan, misalnya Haemonchus contortus dapat hidup pada domba dan sapi dan parasit yang dapat hidup pada berbagai jenis hewan seperti Toxoplasma gondli disebut dengan parasit euniksenosa. Di alam bebas semua hewan pada dasarnya dapat menjadi calon hospes parasit. Namun demikian dari sekian calon hospes yang dapat menjadi hospes potensial dan dan hospes potensial mungkin hanya beberapa atau bahkan hanya satu spesies hospes t menjadi hospes efektif untuk satu spesies parasit. 2. Sifat khas fisik hospes. Kemampuan menjilat, menelan parasit dapat kekebalan bawaan, demikian pula bulu yang lembut dan rapat Zebu putih dapat menyulitkan serangan caplak, kutu dan lain-lain ektoparasit kimiawi. 3. Sifat Hospes sering memproduksi enzim lisosim, laktorun dan ainya yang dapat mencegah kelangsungan hidup parasit dalam usus ambing. HCl lambung yang membuat rendahnya pH lingkungan dan basa dalam usus halus bagian anterior dan asam lemak dalam serum, masing-masing dapat mencegah parasit dalarn lambung, usus halus dan kulit terdiri dapat menghancurkan Trypanosoma sp. dalam hospes yang tidak sesuai. 4. Kebiasaan hospes. Sapi zebu dan sapi keturunan brahman pada umumnya tahan berdiri di panas terik matahani. Kebiasaan ini membantu untuk mengurangi atau mencegah infestasi caplak dan serangan ektoparasit lainnya. Kerbau yang suka mandi di kubangan dapat membantu hewan itu terhindar dari serangan serangga. Universitas Gadjah Mada 5 Kekebalan perolehan. Kekebalan perolehan dikenal ada dua bentuk kekebalan pasif dan kekebalan aktif. Contoh kekebalan pasif adalah kekebalan yang diperoleh dan induknya melalui air susu. Kolostrum adalah air susu yang disekresikan kelenjar air susu beberapa hari sebelum dan sesudah melahirkan mengandung laktalbumin yang tinggi dan globulin yang mengandung benda pelawan yang dapat diserap oleh usus anak yang dilahirkannya sehingga tahan terhadap invasi agen asing. Penggunaan serum kebal dan hewan yang kebal dan parasit tertentu seperti Piroplasma, Toxoplasma gondii untuk tujuan pengebalan hewan lain termasuk kekebalan prolehan. Kekebalan yang diperoleh secara aktif. Kekebalan aktif biasanya diperoleh setelah sembuh dan sakit atau karena divaksinasi. Kekebalan pada parasit biasanya bukan respon kebal yang efektif sehingga ada istilah kekebalan premunisi yaitu hospes kebal terhadap parasit tetapi di dalam tubuhnya masih ada parasit tetapi dalam jumlah kecil, kekebalan seperti ini biasanya akibat sembuh dan sakit karena infeksi parasit. Pengaruh adanya reaksi imunologis pada parasit antara lain: 1. Penurunan potensi biologis parasit. Penurunan potensi biologis parasit dapat dilihat pada Eimenia dan Plasmodium yang ditandai dengan menurunnya produksi merozoit. Pada cacing penurunan biotik potensial ditandai dengan penurunan produksi telur. Pada cacing pita, dengan adanya sista hidatida yang steril ( tidak ada skolek) juga merupakan penurunan poterisi biologis. 2. Kematian parasit yang diikuti dengan dismtegrasi dan lisis atau diikuti eliminasi parasit (lihat pada hipersensibffitas dan parasit), sehingga terjadi penurunan jumlah parasit dewasa. 3. Terhambatanya pertumbuhan parasit. Disini pertumbuhan fisik terhambat gga parasit dewasa ukurannya kurang dan pada ukuran normal. 4. Terhambatanya migrasi parasit. Ada beberapa parasit untuk sampai di lokasi etnya harus migrasi lewat jaringan tubuhnya. Namun karena terhambat parasit muda tidak sampai di lokasi target. 5. Fenomena seperti self cure dan spring rise pada infeksi cacmg nematoda pada iomba juga merupakan efek reaksi imunolgis dan hospesnya. Reaksi alergi (hijoersensibiitas) Akibat lain dan reaksi imi.mologi adalah timbulnya hipersensibilitas hospes. Adanya reaksi hiperserisibilitas ini biasanya munculnya ada yang cepat sehingga disebut hipersensibilitas cepat (immediate), ada yang agak lambat atau disebut hipersensibffitas Universitas Gadjah Mada 6 agak lambat ( semi-.retard(e) atau semi delayed dan hipersensibilitas lambat (retard(e) atau delayed. Seperti yang kita ketahui bahwa ada 4 type reaksi hipersensibifitas. 1. Hipersensibilitas cepat tipe I (HSI I) adalah sensibilitas yang tergantung dengan adanya antibodi IgE. 2. Hipersensibffitas cepat tipe II ( HIS II ) adalah hipersensibilitas yang tergarLtung dengan adanya antibodi dengan intervensi komplemen. 3. Hipersibiiitas agak lambat ( HS Ill ) atau fenomena Arthus, adalah ibilitas yang terkait dengan adanya antibodi yag bertipe presipitan arau memfikasasi komplemen dan dengan pembentukan kompleks imun dengan jumlah yang cukup. 4. Hipersensibilitas lambat ( HS IV). Hipersensibilitas ini tidak terkait dengan antibodi tetapi terkait dengan sel-sel limfomonositer. Gambar 7. Skema umum proses hipersensibilitas tipe cepat Penjelasan yang mendetail reaksi hipersensibilitas ini dapat imunologi parasit. Sebenarnya, alergi merupakan manifestasi dan hipersensibilitas cepat tipe I yaitu dengan adanya mteraksi antara alergen (termasuk parasit) dan IgE yang terfiksasi pada mast cell dan basofil akan menstimulir degranulasinya ehingga dihasilkan substansi mediator (misalnya histamin) yang bertanggung awab terhadap manifestasi klinik lokal atau umum. Skema umum hipersensibilitas tipe I dapat dilihat pada gambar di alaman 76 (Gambar 7). Mediator atau histamin yang dibebaskan oleh granula-granula mast-cell riemiliki banyak efek, misalnya dapat meningkatkan kontraksi otot polos, sehingga dapat Universitas Gadjah Mada 7 mengecilkan atau mempersempit lumen berbagai saluran seperti bronkus, arteri dsbnya, meningkafkan perineabilitas pembuluh darah yang berefek dengan timbulnya udim, penebalan pleura dan hipersekresi kelenjar bidung. Manifestasi klinis efek histamin tersebut bervariasi seperti timbulnya kegatalan, pilek, asma dsbnya. Ada dua manifestasi dari peranan hipersensibilitas dalam pertahanan imunitas antihelmin: Merugikan hospes itu sendiri. Kerugian hospes karena hipersensibilitas adalah bisa bersifat lokal, loko-regional dan umum. Reaksi lokal. Penetrasi serkania Bilharzia dapat menyebabkan reaksi hipersensibilitas lokal seperti timbulnya entrema dan urtikaria. Invasi tersebut mengaktifkan pembebasan mediator (histamin) yang dapat menyebabkan kegatalan. Pembebasan histamin tersebut dapat membantu penetrasi serkaria kedalam sirkulasi dengan cara meningkatkan permeabilitas vaskuler. Reaksi loko-regional. Adanya stadium larva yang lama dalam paru seperti larva Ascaris manusia atau hewan, larva Ancylostoma dapat meningkatkan jumlah eosinofil dalam darah (hipereosmofil) dan dalam ekpektoran dan peningkatan total IgE. Reaksi umum. Pada kasus pecahnya sista hidatida dalam peritonium dapat dimanifestasikan dengan bisul menyeluruh, kolaps kardiovaskuler dan penyempitan bronkus. Menguntungkan hospes. Adanya reaksi hipersensibilitas dapat menguntungkan hospes yaitu terjadinya ekpulsi cadng keluar dan hospes. Cacing tertentu dieliminasi secara spontan beberapa minggu setelah infeksi. Mekanisme imunologis dalam ekpuLsi cacing terdiri dan dua tahap (lihat skemas ekspulsi cacing). Pertama dengan adanya intervensi IgG1, yang aktif tanpa adanya komplemen. IgGi bersifat melukai atau menyakiti cacing tetapi tidak menyebabkan eliininasi cacing dan dilanjutkan dengan tahap yang kedua yaitu dengan adanya respon produksi sekrit yang tergantung Sel-T. Sel-T tidak menempel langsung pada cacing. Antigen cacing akan merangsang pembebasan faktor non spesifik yang mengaktifkan sekresi mukus dan sel-sel calciformis epitel usus dan juga merangsang produksi IgE yang merangsang meningkatnya histamin dalam darah. Hipersekresi mukus itulah yang akan mengeliminasi caring bersama dengan meningkatnya kontraksi usus (kontraksi otot polos ) Universitas Gadjah Mada 8 Gambar 8. Skema ekspulsi cacmg nematoda usus C. Penutup Latihan : 1. Sebutkan 5 respon hospes terhadap adanya parasit di dalam tubuhnya 2. Sebutkan 2 contoh parasit yang dapat menimbulkan respon radang dan hospesnya 3. Sebutkan 3 jenis reaksi hospes yang berupa pertumbuhan abnormal dan sebutkan 3 parasit penyebabnya. 4. Jelaskan bentuk-bentuk reaksi alergi dalam tubuh hospes. 5. Jelaskan bagainiana parasit cacing dapat dikeluarkan dan hospesnya 6. Jelaskan pengaruh respon imunologis bagi parasit. Universitas Gadjah Mada 9 BAB VIII. ADAPTASI DAN KIAT PARASIT MENGHINDARI RESPON IMUN HOSPESNYA A. Pendahuluan Lebih khusus atau lebih spesifik habitat suatu organisme maka lebih nyata adaptasi organisme tersebut terhadap habitanya. Adaptasi merupakan suatu cara atau kiat dan suatu organisme hidup agar dapat eksis di dalam lingkungannya. Kita tahu bahwa parasit hidup dalarn suatu habitat yang khusus yaitu organisme hidup. Agar supya parasit dapat eksis di dalam hospesnya yang memiliki faktor-faktor yang menguntungkan bagi parasit namun hospes tarnpaknya juga memeliki kecenderungan menolak terhadap adanya parasit di dalam tubuhnya, maka parasit hams selain meniiliki kemampuan beradaptasi untuk dapat hidup dalam lingkungan fisik, fisiologis, biokemis tubuh hospesnya juga harus memiliki kemampuan menghindarkan diri dan respon negatif hospesnya. Pokok bahasan ini membahas berbagai adaptasi parasit dan kiat parasit untuk menghindarkan diri dan respon imun hospesnya. Setelah mempelajani pokok bahasan ini diharapkan mahasiswa dapat menjelaskan adaptasi-adaptasi morfologi, anatomi, reproduksi, biologis maupun dapat menjelaskan bagaimana cara parasit mampu bertahan terhadap respon imun hospesnya. Pokok bahasan ini terdiri dari 5 subpokok bahasan yang diberikan selama 6 jam tatap muka. Subpokok-subpokok bahasan tersebut adalah adapatasi morfologi, adaptasi anatorni, adaptasi reproduksi, adaptasi biologi dan subpokok bahasan mengenai kiat parasit menghindari respon imun hospes. B. Penyajian Adapasi morfologi 1. Ukuran. Dibandingkan dengan hospesnya ukuran parasit selalu lebih kecil, tetapi bila dibandingkan dengan suatu spesies hidup bebas yang secara sistimatik sejenis, pada umuinnya spesies parasit ukurannya lebih besar. Sebagai contoh adalah cacmg nematoda. Cacing nematoda hidup bebas pada umumnya ukurannya kecil tidak Iebih dan 0,5 cm. Sebaliknya nematoda yang hidup berparasit ukurannya lebth besar, misalnya Parascaris equorum betina ukurannya bisa mencapai 30 cm. Drancunculus medinensis dapat mencapai 1 m. Demikian pula golongan acarian, acarian yang hidup di tanah biasanya berukuran mmuskul, sedang acarian yang berparasit seperti Ornhitodorus moubata sehabis menghisap darah ukurannya > 2 cm. Universitas Gadjah Mada 10 2. Bentuk. Bentuk parasit secara umum tampaknya berkaitan dengan lokasi parasit. Ektoparasit adalah parasit yang memiliki kontak dengan milliu luar yang bisa aquatik atau aerian ( udara bebas ). Ektoparasit aquatik yang biasanya berlokasi pada kuiit atau insang bentuknya cenderung memipih dorsoventral dengan membentuk barn isap (misalnya, Monogen ) atau memanjang seperti Lernea sp. Ektoparasit yang hidup pada hospes di darat, miliu luar yang berupa udara bebas tampak tidak berpengaruh terhadap bentuk parasit, tetapi yang berpenaruh adalah sifat dan substratnya. Pemipihan bentuk seperti pada kutu dan pmjal yang disertai modifikasi apendiks-apendiks merupakan adaptasi morfologis pada suatu kehidupan dalam bulu hospes. Demikian juga pada mesoparasit, adaptasi bentuk tubuhnya juga cenderung memipih dan memanjang seperli pada ektoparasit. Disini pengaruh gerakan usus punya efek seperti gerakan air pada ektoparasit akuatik. Sebagai contoh adalah benthk cacing nematoda yang cenderung memanjang dan cacng pita yang memanjang dan memipth. Sedangkan endoparasit tampaknya rnempunyai kecenderungan bentuk yang membulat. Sebagai contoh adalah stadium-stadium cacing Cestoda seperti metaserkania, sistiserkoid, sistiserkus bentuknya cenderung membulat. Contoh yang menanik adalah cacing Tetrameres. Tetrameres adalah cácing nematoda dimana yang jantan sebagai mesoparasit pada proventrikulus ayam bentuknya memanjang sedang yang betina dewasa bentulcnya membulat sebagai endoparasit dalam dmdmg pro ventrikulus. Adaptasi anatomi Selain parasit melakukan adaptasi morfologi parasit juga melakukan adaptasi anatomi. Adaptasi anatomi parasit bisa modifikasi degeneratif atau modifikasi neoformatif. Adaptasi anatomi Selain parasit melakukan adaptasi morfologi parasit juga melakukan adaptasi anatomi. Adaptasi anatomi parasit bisa modifikasi degeneratif atau modifikasi neoformatif. 1. Modifikasi degeneratif. Modifikasi ini terjadi reduksi atau bahkan terjadi degenerasi alat tubuh atau bagian alat tubuh dan jaringan di sekitarnya yang memiliki hubungan faali dengan alat tubuh tersthut. Misalnya pada. kasus ektoparasit Demodex. Pada kasus.Demodex terjadi degenerasi saraf pada kaki sehingga otot kaki mengalanti atrofi yang berakibat semua kaki Demodex berubah hanya berbentuk tonjolan-tonjolan. Demikian juga pada kasus Sarcoptes dan Psoroptes bentuk kaki yang sempurna hanya kaki 1 dan ke 2 sedang kaki ke 3 dan ke 4 mereduksi. Modifikasi degeneratif juga dapat terjadi hilanya organ tertentu, misalnya mata. Beberapa serkari yang hidup di alam bebas ada yang memiliki bintik mata sedang dewasanya yang hidup berparasit bintik Universitas Gadjah Mada 11 mata tersebut hilang ( Serkaria Monostorna-hospes intermediernya Lymnae peregra). Tidak adanya saluran pencernaan pada cacing Cestoda juga merupakan modifikasi degeneratif parasit untuk adaptasi dalam lumen usus hospesnya. 2. Modifikasi neoformatif. Modifikasi neoformatif adalah modifikasi parasit dengan terbentuknya alat atau organ baru pada parasit. Sebagai contoh adalah parasit-parasit yang hidup pada rambut di kakinya terbentuk kait Adaptasi reproduksi Dalam kehidupan parasit reproduksi merupakan masalah utama. Reproduksi merupakan mesm pencetak generasi baru bagi parasit. Generasi baru bagi parasit berbeda dengan generasi barn dan organisme hidup bebas karena miliu generasi barn parasit ( diluar hospes) berbeda dengan miliu induknya, sedang miliu generasi baru organisme hidup bebas sama dengan miliu induknya. Di alam bebas calon-calon generasi baru parasit mengalami tantangan yang hebat baik berupa faktor cuaca juga faktor kesempatan calon parasit tersebut menemukan hospes barunya. Sehingga disini akan terjadi banyak kematian parasit. Selain masalah faktor iingkungan dan kesempatan penemuan hospes barunya tersebut, kehidupan parasit di dalam hospesnya sendiri sering menimbulkan masalah dalam hal reproduksinya salaht satu masalah tersebut antara lain ketemunya individu jantan dan individu betina. Ada beberapa adaptasi parasit dalam hal reproduksinya yaitu antara lain: 1. Kesuburan yang luar biasa. Biasanya parasit itu sangat subur. Kesuburan ini digambarkan baik dengan produksi telur yang tinggi maupun kemainpuan parasitt untuk melakukan reproduksi aseksual. Sebagai contoh, cacing T saginata dapat bertelur 1.105 butir tiap harinya atau 5-15.106 dalam 1 tahun belum terhitung dengan reproduksi aseksualnya seperti pembentukan skoleks dan proglotisasinya. Cacing Dipyiobothrium latum dapat menghasilkan 4000 proglotid dan 2.1012 butir telur. Proglotisasi caing pita dapat dianggap sebagai bentuk lain dan kesuburan karena setiap proglotid merupakan individu yang lengkap (memiliki organ kelamin jantan dan organ kelamin betina). Demikian pula untuk cacing trematoda selain bertelur yang cukup banyak cacmg tersebut juga punya mesin pencetak generasi baru secara aseksual seperti pada produksi sporosista, redia dan serkariannya. Fasciola hepatica bertelur sebanyak 2.104 butir per han dan 1.106 selama hidupnnya, sedang satu mirasidiumnya dapat menghasilkan 600 serkaria. Untuk Echinostoma, satu mirasidium dapat menghasilkan 1724 redia/ keong. Untuk cacing nematoda kesuburan hanya di manifestasikan dengan produksi telur, seperti pada cacing Ascaris lumbritoides mampu bertelur ± 2.105 butir tiap harinya selama satu tahun, Haemonchus contortus mampu bertelur 1.104 per harinya, Ancylostoma Universitas Gadjah Mada 12 duodenale mampu bertelur (45 ribu butir per hari. Untuk protozoa parasit kesuburan parasit digambar kan dengan kemampuannya untuk melakukan reproduksi seksual maupun reproduksi aseksualnya seperti pada sporogoni dan skizogoni. Sebagai contoh pada Eimeria teneila, satu spoiozoit protozoa tersebut dapat menghasilkan 900 merozoit generasi pertama dan satu oosista E. tenella dapat menghasilkan 2,5. 106 merozoit sampai generasi kedua. Siklus mi terjadi berulang-ulang. Reproduksi yang dikenal dengan poliembrional juga termasuk peningkatan kesuburan. Poliembrional adalah model reprodulcsi dimana satu telur akan menghasilkan banyak larva. Sebagai contoh adalah parasit protelien ( Hymenopter ) yang berparasit pada insekta lain yaitu Lepidopter. Hymenopter meletakkan telurnya di dalam telur Lepidopter. Telur Hymenopter berkembang dengan membentuk para nukleus dimana flap nukleus akan berkembang jadi satu larva Hymenopter sehingga satu telur parasit tersebut akan menghasilkan banyak larva Hymenopter. Perkembangan parasit tersebut paralel dengan perkembangan telur hospesnya sehingga nantinya larva dan Lepidopter (sebagai hospesnya) bisa mati karena banyak mengandung larva parasit. Larva parasit yang bebas akan menjadi Hymenopter dewasa hidup bebas. 2. Hidup semi hermaprodit. Kehidupan berparasit berbeda dengan kehidupan bebas dan segi individu jantan dan betina. Pada organisme hidup bebas pergerakan setiap individu sangat leluasa sehingga ketemunya individu jantan dan betina sangat mudah. Sebaliknya, pada kehidupan parasitik pergerakan setiap individu lebih terbatas sehingga ketemunya parasit jantan dan betina juga tidak seleluasa seperti organisme hidup bebas. Untuk mengatasi hal tersebut beberapa parasit melakukan adaptasi seperti individu yang bensifat hermaprodit dimana individu jantan selalu berdekatan dengan individu betina. Sebagai contoh parasit yang selalu berdekatan dengan paracit dengan jenis kelamin yang berlawanan adalah Syngamus fracheali Scbistosoma sp, Diplozoon sp., Wedlia sp. 3. Hermaproditisme. Hermaproditisme adalah suatu keadaan sistim reproduksi dimana satu individu memiliki dua macam sistim reproduksi yaitu reproduksi jantan dan reproduksi betina. Cacing-cacing Trematoda dan Cestoda parasit pada umumnya alat reproduksinya bersifat hermaprodit. Hermaproditisme memungkinkan individu tunggal dapat mengekalkan jenis spesiesnya. Tampaknya parasit yang dalam siklus hidupnya sangat ringkih (misalnya, memerlukan banyak hospes perantara) umumnya bersifat hermaprodit. Universitas Gadjah Mada 13 Adaptasi biologis Dari siklus hidup parasit dapat kita ketahui bahwa untuk kelangsungan hidupnya, parasit harus hidup dan satu lingkungan ke Iingkungan lainnya yang satu sama lain kondisinya sangat berbeda. Ada parasit yang harus hidup di alam bebas lalu harus hidup dan tubuh hewan satu ke tubuh hewan lain sebelum mencapai hospes targetnya. Sehingga, simbiosis parasitik merupakan suatu fenomena adaptasi yang mengagumkan. 1. Hidup diluar hospes. Beberapa parasit untu.k menjaga menemukan hospes barunya hams melewati suatu kehidupan di miliu bebas. Miliu bebas berbeda dengan miliu hidup, di miliu bebas banyak faktor yang dapat mempengaruhi kehidupannya seperti panas, kelembaban, kekeringan dsbnya. Untuk mempertahankan hidupnya beberapa parasit membentuk selubung atau sista sehingga dapat hidup lebih lama. Mirasidium dan serkaria yang tidak merniliki seluburg hanya mampu hidup masing-masing 24 jam dan 11 jam. Bandingkan dengan larva Haemonchus yang berselubung mampu hidup 6 bi di padangan, oosista Eimeria juga dapat hidup selama 6 bi di padangan, acantor cacing kepala berduri dapat Kidup 3,5 tahun, sedang metaserkaria Diplostomum spathaecum dapat tahan hidup sampai 5 tahun. 2. Kiat parasit menemukan hospes baru. Stadium hidup bebas parasit tidak begitu saja langsung menemukan hospes barunya, karena hospesnya biasanya sangat mobil. Untuk itu beberapa parasit memiliki kiat-kiat agar pertemuan dengan hospesnya lebth cepat misalnya terjadinya agregasi stadium infektif. Agresi stadium infektif adalah menyamakan waktu antara adanya stadium infektif parasit dalain juinlah besar dengan waktu aktivitas hospes dengan harapan kontak antara parasit dengan calon hospesnya semakin cepat. Sebagai contoh adalah agregasi serkaria Schistosoma mansoni yang paling banyak ditemukan disiang hari pukul 15.00 bersamaan dengan banyaknya aktivitas manusia (calon hospes) termasuk aktivitas kontak manusia dengan air. Sebaliknya, cacing Ribeiroia agregasi serkaria dalam air teijadi pada malam hari sekitar pukul 21.00 bersamaan dengan tingginya akitivitas tikus (calon hospes) termasuk kontak tikus dengan air (lihat skema) 3. Stadium infektif berpengaruh terhadap hospes intermediernya. Sebagai contoh adalah cacing kepala berduri itik Polyrnorphus sp. Cacing tersebut HI nya adalah udang Gamarus. Udang Gamarus schat selalu hidupnya di dasar air, tetapi Gamarus yang mengandung sistakan Polymorphus hidupnya dipermukaan air. Dengan hidup dipermukaan, itik (calon hospes barunya) lebih mudah memakan udang yang ada di permukaan dan pada di dasar air. Universitas Gadjah Mada 14 Gambar 9. Skema contoh agregasi serkaria cacing Trematoda Parasit selain memiliki kemampuan adaptasi yang luar biasa, parasit juga memiliki kemampuan untuk menghindari reaksi negatif dan hospesnya, sehingga menurut Baer, parasit bukanlah suatu orgarnsme yang abnormal atau eksepsional tetapi parasit cenderung suatu organisme yang spesialis. Reaksi hospes yang bersifat negatif terhadap parasit adalah adanya reaksi imunologis dalam tubuh hospes yang dapat mengakibatkan sampai kematian suatu parasit. Untuk menghadapi suatu reaksi negatif tersebut parasit harus mampu melawannya atau menghindarinya sehingga parasit dapat hidup. Dengan demikian tampaknya ada suatu kompetisi antara hospes dan parasitnya untuk saling mengembangkan daya tahannya agar satu sama lain dapat eksis. Kalau terjadi hal demikian apakah simbiosis parasitik itu merupakan suatu simbiosis yang masih sementara dan masth dapat berkembang menjadi simbiosis yang lain?. Tampaknya ada banyak kiat atau strategi dan parasit untuk menghindar atau melawan reaksi imuniter yang antara lain adalah: 1. Mimikri. Terjadinya reaksi imunologis dalam suatu hospes karena hospes memiliki kemampuan membedakan suatu agen yang bersifat antara self dengan yang bersifat nonseif Pada tingkat molekuler yaitu membedakan antara molekul organik asing (antigen) dengan molekul organik dan tubuhnya sendiri. Mimikri adalah kemampuan parasit yang sedemikian rupa sehmgga molekulmolekul organik pada permukaan tubuhnya tidak dikenal sebagai nonselfoleh hospesnya, maka mimikri seperti itu disebut dengan mimikri molekuler. Universitas Gadjah Mada 15 Ada tiga hipotesis tentang numikri pada parasit yaitu mimikri seleksi alami, mimikri karena induksi hospes dan mimikri karena penyatuan atau penggabungan dengan antigen hospes. a. Mimikri karena seleksi alami Menurut hipotesis ini antigen yang berasal dan parasit melalui proses normal seleksi alami akan beradaptasi makin mendekati antigen hospes. Ini berarti bahwa makin lama hubungan antara parasit dengan hospes, antigen parasit makin mendekati kesamaan dengan antigen hospesnya. Dengan demikian parasit tidak dianggap lagi sebagai nonself oleh hospesnya. b. Mimikri karena induksi hospes. Menurut hipotesis ini, hospes dengan berbagai cara, mampu merangsang parasit untuk memproduksi molekul antigen parasit seperti molekul antigen hospesnya. Mekanisme induksi mi tidak diketahui, tetapi diduga bahwa parasit memiliki kemampuan menggunakan mRNA dan jaringan hospes untuk mensmtesa molekul seperti molekul antigen hospesnya. c. Mimikri dengan penggabungan antigen hospes. Pada mimikri ini dihipotesiskan bahwa parasit mampu mengabsorbsi antigen hospes sehingga antigen parasit dipermukaan tubuh tertutup ( termasker ) oleh antigen hospes. Akibatnya bahwa hospes tidak mampu mengenal parasit sebagai nonself. 2. Antigen sharing. Antigen sharing adalah antigen hasil andil beberap determinan antigen dan hospes dan parasit. Untuk helmin, antigen sharing tidak hanya share dengan hospesnya tetapi juga dengan spesies lain dalam kelasnya dan bahkan share dengan spesies yang berbeda kelas. Sebagai contoh adalah adalah cacing Dicrocoelwn dendriticum memiliki 19 antigen dimana 6 diantaranya merupakan antigen sharing dengan Fasciola hepatica dan Fasciola hepatica sendiri memiliki 5 antigenya share dengan Schistosoma mansoni Taenia saginata memiliki 1 antigen sharing dengan hospes manusia dan 6 antigen sharing denga hospes intermedier sapi. Universitas Gadjah Mada 16 Gambar 10. Skema hipotesis mimikri molekuler pada parasit Universitas Gadjah Mada 17 Antigen variasi Di dalam reaksi imunologis, terbentuknya kompleks antigen-antibodi terjadi bila antibodi sesuai dengan antigen yang menstimulir terbentuknya antibodi tersebut. Ada beberapa parasit yang memiliki kemampuan atau strategi dengan setiap subpopulasinya membentuk antigen baru sehingga antibodi yang produksinya terstimulir oleh antigen subpopulasi sebelumnya sudah tidak sesual lagi dengan antigen baru tersebut demikian seterusnnya terjadi bila terbentuk subpopulasi baru dan parasit sehingga parasit selalu eksis di dalam tubuh hospesnya. Sebagai contoh strategi parasit dengan antigen vaniasi adalah terjadi pada Trypanosoma (lihat skema). Gambar 11. Skema variasi antigenik pada Trypanosoma Universitas Gadjah Mada 18 C. Penutup Latihan: 1. Sebutkan 3 contoh adaptasi suatu organisme yang hidupnya bersifat parasitik 2. Jelaskan yang dimaksud dengan adaptasi morfologi beserta contohnya 3. Jelaskan yang dimaksud dengan modifikasi degeneratif dan modifikasi neoformatif 4. Sebutkan suatu contoh cara parasit menemukan calon hospes barunya 5. Berilah dua contoh parasit menghindarkan diri dari respon imun hospes. Universitas Gadjah Mada 19 DAFTAR PUSTAKA Baer, J.G., 1951. Ecology of Animal Parasites. The University of Illinois Press, Urbana :1-38 Cheng, T.C., 1986. General Parasitology. 2nd. Academic Press College Division. Harrout Brace Javanovich Publisher: 1-7 Georgy, J.R., 1990. Parasitological and Veterinarians 5th ed. W.B. Saunders company Kennedy, C.R., 1976. Ecology Aspects of Parasitologv. North Holland Publishing Company. Amsterdam / Oxford 42-66 Lemaire, M. N., 1936. Traite d’Heminthologie Medicale et Veterinaire. Paris. Vigot. Freres. Editeur: 10-16 Levine,N.D.,1938. Textbookof Veterinary Parasitology 1st ed. CBS. Publisher & Distributors. Noble, E.Rand G.Noble, 1982. Parasitology : The Biology of Animal Parasites.5th ed. Lea & Febriger. Philadelphia. Pennsylvania. USA Richardsons, U.F ands.B. Kendal.1936.Veterinary Protozoology.Oliver& Boyd. London. Roberts,L.S and J.Javony, 2000. Foundations of Parasitology. 6th ed. McGraw-Hill Higher Education. Schaperclaus,W.1992.Fish Disease Vol 1.A.A. Balkema/Rotterdam: 3-19 Smyth,J.D.,1976.Introduction to Animal Parasitology. A Halsted Press Book. John Willey & Sons. New York Soulsby,E.Y.L., 1982. Helminths, Arthropodsand Protozoa of Domesticated Animals 7th ed. The English Language Book Society and Bailliere Tindall-London Universitas Gadjah Mada 20
