perpustakaan.uns.ac.id digilib.uns.ac.id commit to user 5 BAB II

perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
BAB II
LANDASAN TEORI
A. Tinjauan Pustaka
1. Kabupaten Wonogiri
Kabupaten Wonogiri memiliki luas wilayah 182.236,02 hektar atau
5,59% dari luas wilayah Provinsi Jawa Tengah. Secara geogarafis daerah ini
terletak antara 7º 32’ dan 8º 15’ Lintang Selatan (LS) dan 110º 41’ dan 111º 18’
Bujur Timur (BT). Kabupaten ini berada 32 km di sebelah selatan Kota Solo,
17 km dari Kabupaten Sukoharjo, 67 km dari Kabupaten Klaten, dan berjarak
133 km dari Kota Semarang, serta berbatasan dengan Provinsi Jawa Timur di
sebelah timur dan Kabupaten Gunung Kidul Provinsi Daerah Istimewa
Yogyakarta di sebelah barat dengan batas sebagai berikut (Lampiran 1.):
a. Sebelah utara: berbatasan dengan Kabupaten Sukoharjo dan Kabupaten
Karanganyar.
b. Sebelah timur: berbatasan dengan Kabupaten Magetan dan Kabupaten
Ponorogo Provinsi Jawa Timur.
c. Sebelah selatan: berbatasan dengan Kabupaten Pacitan Provinsi Jawa
Timur dan Samudra Indonesia.
d. Sebelah barat:
berbatasan dengan Kabupaten Gunung Kidul Provinsi
Daerah Istimewa Yogyakarta (BPS, 2012).
commit to user
5
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
6
2. Lahan Kering
Menurut Kuntohartono et al. (1982) lahan tegalan/lahan kering adalah
lahan yang dalam keadaan alamiah lapisan atas dan bawah tubuh tanahnya
(top dan subsoilnya) sepanjang tahun atau hampir sepanjang tahun tidak jenuh
air dan tidak tergenang. Dalam bidang pertanian bahwa lahan kering adalah
areal pertanian yang tidak pernah diairi yang ditanami dengan jenis tanaman
umur pendek saja. Pertanian lahan kering meliputi: tegalan/ladang, kebun
campur, perkebunan, dan sawah tadah hujan (Rukmana, 1995).
Ciri-ciri lahan kering yang lain yaitu kandungan liat dan besi yang
tinggi dan yang disertai rendahnya kandungan bahan organik mengakibatkan
tanah menjadi peka terhadap erosi dan pemadatan tanah. Kandungan besi yang
tinggi mengakibatkan rendahnya kapasitas menyimpan air pada akhirnya
menghambat penetrasi akar serta pertumbuhan akar. Selain itu, tanahnya
bersifat masam dan kesuburan tanah rendah (Sastrosumarjo, 1995).
Topografi Kabupaten Wonogiri sebagian tanahnya berupa perbukitan,
dengan ±20% bagian wilayah merupakan perbukitan kapur, terutama yang
berada di wilayah selatan Wonogiri. Sebagian besar topografi tidak rata
dengan kemiringan rata-rata 30º, sehingga terdapat perbedaan antara kawasan
yang satu dengan kawasan lainnya yang membuat kondisi sumber daya alam
yang saling berbeda. Kabupaten Wonogiri sebagian besar tanahnya tidak
terlalu subur untuk pertanian (BPS, 2012).
commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
7
3. Rizosfer
Bakteri merupakan mikroba prokariotik (tidak memiliki membran inti)
dan mempunyai dinding sel yang tersusun atas peptidoglikan. Ukuran bakteri
dengan panjang 1-2 μm dan diameter 0,5-1 μm. Bakteri tanah menempati pori
mikro (<10 μm). Hal ini disebabkan pada pori mikro bakteri akan lebih
terlindung dari serangan protozoa (Killham, 1995).
Rizosfer merupakan bagian tanah yang berada di sekitar perakaran
tanaman dan berperan sebagai pertahanan luar bagi tanaman terhadap
serangan patogen akar (Patkowska, 2002). Selain itu, akar tanaman
memberikan konstribusi terhadap kelimpahan bahan organik tanah dan
kemantapan agregat tanah secara langsung melalui material akar (Watt et al.,
1993).
Mikroba yang mengkolonisasi rizosfer dan atau endofit diketahui
sebagai pengkolonisasi akar. Di dalam rizosfer, sekresi senyawa organik yang
dikeluarkan oleh tumbuhan dapat mengaktifkan populasi mikroba. Berbagai
macam mikroorganisme yang terdapat di dalam rizosfer dapat mempengaruhi
pertumbuhan tanaman. Secara umum dalam tanah jumlah bakteri lebih banyak
daripada jumlah cendawan. Oleh karena itu, potensi bakteri yang bersifat
antagonis terhadap cendawan patogen sangat besar (Patkowska, 2002).
4. Eksopolisakarida
Eksopolisakarida merupakan polimer dengan bobot molekul tinggi
yang tersusun dari monosakarida dan beberapa bahan non karbohidrat seperti
asetat, piruvat, suksinat, dan fosfat. Struktur dan komposisi eksopolisakarida
commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
8
yang dihasilkan oleh bakteri tergantung pada beberapa faktor lingkungan
seperti medium, sumber karbon dan nitrogen, sistem fisiologi bakteri (aerobik
atau anaerobik), dan kondisi fermentasi (pH, suhu, dan konsentrasi oksigen).
Pada umumnya eksopolisakarida dapat diperoleh secara optimum dihasilkan
pada pH 7, suhu 30-37oC dengan menggunakan sukrosa atau glukosa sebagai
sumber karbon (Sutherland, 2001; Duta et al., 2004; Bueno dan Garcia-Cruz,
2006).
Eksopolisakarida dihasilkan oleh bakteri gram negatif dan gram
positif. Menurut Wingender et al. (1999) bahwa eksopolisakarida sering
ditemukan di sekeliling struktur membran sel luar pada prokariota. Struktur
fisik eksopolisakarida berupa kapsul sampai dengan dinding sel slime masif
yang terbentuk di luar membran sel bakteri (Steinmetz et al., 1995).
Eksopolisakarida melindungi bakteri dari berbagai macam cekaman
lingkungan (Iqbal et al., 2002), melindungi sel dari senyawa antimikroba,
antibodi, dan bakteriofage, ataupun untuk pelekatan dengan bakteri lainnya,
binatang, dan jaringan tanaman (Wingender et al., 1999; Patten dan Glick,
2002). Selain itu, eksopolisakarida yang dihasilkan dapat berperan untuk
meningkatkan pelekatan akar pada tanah dan secara mekanik dapat
meningkatkan kemantapan agregat tanah di rizosfer (Chenu dan Guerif, 1991).
Eksopolisakarida bakteri membentuk mikroagregat yang stabil
terhadap pengaruh aliran air, sehingga memelihara sifat fisik dan kimia tanah
yang mendukung bagi pertumbuhan tanaman (Ashraf et al., 1999). Beberapa
bakteri penghasil eksopolisakarida yang telah dilaporkan antara lain dari genus
commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
9
Pseudomonas yaitu, P. aeruginosa, P. fluorescens, dan P. putida
menghasilkan beberapa jenis polisakarida penting. Polisakarida tersebut antara
lain polisakarida ekstraselular, kapsular, dan lipopolisakarida (Kim et al.,
1996; Sutherland, 1997).
Bakteri gram negatif menghasilkan beberapa jenis eksopolisakarida
penting yang dapat digunakan untuk hubungan antara mikroorganisme dengan
tanaman dan hewan. Rizobakteri penambat N2 non simbiotik dari genus
Azospirillum banyak dijumpai di daerah sekitar perakaran dan memberikan
pengaruh yang menguntungkan terhadap pertumbuhan dan produktivitas
beberapa tanaman pertanian dan perkebunan penting lainnya (Okon dan
Labandera-Gonzalez, 1994; Ahmad et al., 2005; Akbari et al., 2007).
5. Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR)
Plant Growth Promoting Rhizobacteria pertama kali didefinisikan oleh
Kloepper dan Schroth (1978) sebagai bakteri di sekitar perakaran tanaman
yang memiliki kemampuan meningkatkan pertumbuhan tanaman. Menurut
Woitke et al. (2004) PGPR merupakan kelompok mikroorganisme yang hidup
bebas yang dapat memberikan keuntungan bagi pertumbuhan tanaman dengan
cara membuat koloni pada bagian perakaran atau hidup di daerah rizosfer.
Beberapa mekanisme PGPR untuk meningkatkan pertumbuhan tanaman
antara lain yaitu produksi siderofor sebagai pengkelat besi dan sintesis
fitohormon (Klopper dan Schroth, 1978).
Mikroorganisme
mampu
menghasilkan hormon tumbuhan seperti
auksin, sitokinin, dan giberelincommit
(Leveau
to dan
userLindow, 2005). Asam indol asetat
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
10
atau indol acetic acid (IAA) merupakan hormon auksin yang pertama yang
mengendalikan berbagai proses fisiologi penting meliputi pembelahan dan
perkembangan sel, diferensiasi jaringan, serta respon terhadap cahaya dan
gravitasi (Salisbury dan Ross, 1992). Bakteri penghasil IAA mempunyai
kemampuan membantu berbagai proses tersebut dengan memasukkan IAA ke
dalam pool auksin tanaman. Salah satu produser IAA yang cukup besar adalah
bakteri rizosfer (PGPR). Sekitar 80% bakteri rizosfer diketahui dapat
menghasilkan hormon ini (Patten dan Glick, 1996).
Pada
bakteri pemacu pertumbuhan tanaman, IAA dihasilkan dari
proses biosintesis yang kompleks dan melibatkan banyak enzim. Efek
fisiologis biosintesis IAA pada bakteri tidak hanya untuk pemacu
pertumbuhan tanaman, namun juga digunakan untuk interaksi dengan
tanaman. Berdasarkan penelitian Zakharova et al. (1999) precursor yang
paling efesien digunakan oleh bakteri adalah triptofan (Trp). Penambahan Trp
ke dalam media kultur P. syringae pv. syringae dapat meningkatkan produksi
IAA sampai 10 kali lipat dibandingkan tanpa penambahan Trp (Fett et al.,
1987). Berdasarkan penelitian Tien et al. (1979) bahwa produksi IAA
meningkat sesuai peningkatan konsentrasi Trp dari 1-100 ug/ml dan umur
kultur bakteri sampai bakteri mencapai fase stasioner.
Terdapat tiga lintasan biosintesis IAA yang diketahui yakni lintasan
asam indol-3-piruvat (IPA), asam indol-3-asetamida (IAM), dan triptamin
(TAM) (Gambar 4.). Lintasan asam indol-3-piruvat (IPA) merupakan lintasan
umum pada mikroorganisme seperti Enterobacter cloacae dan Azospirillum.
commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
11
Lintasan IAM merupakan lintasan yang digunakan bakteri Agrobacterium
tumefaciens dan P. syringae dalam mensintesis IAA (Patten dan Glick, 1996).
Triptofan
Lintasan IPA
Lintasan TAM
Indol-3-piruvat
dekarboksilase
Trp-monooksigen
Indol-3-asetatdioksim
Indol-3- asetonitril
Indol-3-asetamit
Indol-3- asetamida
hidrolase
Trp-aminotransferase
Indol-3-asam piruvat
Indol-3-asetatdehyt
Indol-3-asam asetat
Gambar 4. Lintasan biosintesis IAA dengan menggunakan precursor
Trp pada Azospirillum brasilense (Zakharova et al., 1999).
IAA yang dihasilkan bakteri dapat meningkatkan luas permukaan dan
panjang akar, sehingga tanaman dapat menyerap lebih banyak nutrisi dari
tanah. Selain itu, IAA dapat mengendurkan dinding sel tanaman dan sebagai
hasilnya akan memfasilitasi peningkatan jumlah eksudat akar yang
menyediakan nutrisi tambahan untuk mendukung pertumbuhan bakteri
rizosfer (Glick, 2012).
IAA pada konsentrasi rendah (0,5 ppm) secara nyata dapat
meningkatkan pemanjangan akar primer, sedangkan pada konsentrasi tinggi
dapat meningkatkan pemanjangan akar lateral dan adventif. Menurut Astuti
commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
12
(2008) pada konsentrasi IAA yang tinggi sekitar 86 ppm dapat menyebabkan
terhambatnya proses pemanjangan akar utama, pembelahan sel, dan
pembentukan akar lateral. Patten dan Glick (2002) melaporkan terdapat
mekanisme penghambatan pertumbuhan tanaman akibat produksi IAA yang
berlebih.
Fosfat merupakan salah satu unsur hara yang sangat diperlukan oleh
tanaman.
Selain
itu,
fosfat
merupakan
makronutrien
esensial
bagi
pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Kandungan fosfat dalam tanah ratarata 0,05%, hanya 0,1% dari total fosfat tersedia bagi tanaman karena fosfat
tersebut terjerap atau terikat dengan kation logam misalnya Fe, Ca, dan Al,
serta rendah kelarutannya. Dengan keterbatasan ini, mikroorganisme
merupakan agen yang memiliki kemampuan melarutkan fosfat anorganik
sehingga tersedia bagi tanaman. Bakteri pelarut fosfat dapat menyediakan
fosfat terikat menjadi fosfat terlarut sehingga dapat diserap oleh tanaman.
Mekanisme utama pelarutan fosfat pada bakteri dengan memisahkan
kation logam dari fosfat menggunakan asam organik yang disintesisnya
(Altomare et al., 1999). Bakteri pelarut fosfat melepaskan ikatan ion fosfat
anorganik yang sukar larut menjadi fosfat terlarut yang dapat diserap oleh
tanaman.
Beberapa genus bakteri yang mampu melarutkan fosfat, di antaranya
Bacillus dan Pseudomonas. Bacillus brevis, B. cereus, B. circulan, B. firmus,
B. megaterium, B. mesentricum, B. polymyca, B. pumilis, B. pulvifaciens, dan
B. subtilis merupakan spesies Bacillus pelarut fosfat yang berasal dari rizosfer
commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
13
polong-polongan, Oryza sativa, dan Zea mays. Pseudomonas aeruginosa, P.
putrefasciens, dan P. stutzeri merupakan spesies Pseudomonas pelarut fosfat
yang berasal dari rizosfer Brassica sp., Cicer arietinum, Zea mays, Glycine
max, dan tanaman pertanian lainnya (Tilak et al., 2005). Selain itu, Klebsiella
sp., Ferrigena sp., dan Enterobacter sp. (Idriss et al., 2002) memiliki
kemampuan melarutkan fosfat, sehingga dapat menyediakan fosfat terlarut
untuk membantu pertumbuhan tanaman.
Menurut Widawati dan Suliasih (2005) bahwa pemberian inokulum
bakteri pelarut fosfat efektif dalam memacu pertumbuhan tanaman Brasica
caventis Oed., sehingga membuat tanaman semakin baik dalam menyerap P
tersedia. Akibatnya produksi tanaman meningkat, meskipun tanaman tersebut
ditanam dalam media tanah yang tidak subur (marginal).
Pada tanaman yang terus-menerus terkena stres abiotik, seperti
kekeringan merupakan salah satu masalah yang paling serius yang
berhubungan dengan pertumbuhan dan perkembangan tanaman yang
mempengaruhi tuntutan pertanian (Hamayun et al., 2010). Inokulasi dengan
PGPR secara efektif dapat meningkatkan produktivitas di bawah stres
kekeringan lingkungan (Sandhya et al., 2010). Azospirillum spp. yang diisolasi
dari daerah kering terbukti efektif dapat meningkatkan tingkat toleransi dalam
tanaman dalam kondisi defisit air (Ilyas dan Bano, 2010).
Kemampuan PGPR sebagai respon terhadap kekeringan dengan
menghasilkan senyawa eksopolisakarida ketika berada dalam kondisi yang
tidak menguntungkan. Eksopolisakarida membentuk selubung mucilaginous di
commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
14
sekitar sel, yang menyebabkan peningkatan agregat mikro sebagai efek
tambahan langsung, yang meningkatkan pertumbuhan tanaman pada kondisi
cekaman kekeringan untuk meningkatkan stabilitas agregat dan membantu
dalam kelangsungan hidup tanaman di bawah cekaman kekeringan (Alami et
al., 2000).
6. Tanaman Jagung (Zea mays)
Jagung merupakan tanaman semusim (anual) dan satu siklus hidupnya
diselesaikan dalam 80-150 hari. Paruh pertama dari siklus merupakan tahap
pertumbuhan vegetatif dan paruh kedua untuk pertumbuhan generatif (Iriany
et al., 2007). Tanaman jagung merupakan tanaman tingkat tinggi dengan
klasifikasi sebagai berikut
Kingdom
: Plantae
Divisio
: Spermatophyta
Sub division : Angiospermae
Class
: Monocotyledoneae
Ordo
: Poales
Familia
: Poaceae
Genus
: Zea
Spesies
: Zea mays L. (Backer dan Bakhuizen, 1963)
Suhu optimum untuk pertumbuhan tanaman jagung rata-rata 26ºC
sampai 30ºC dan pH tanah 5,7 – 6,8 (Subdani, 1988). Pada lahan yang tidak
beririgasi, pertumbuhan tanaman ini memerlukan curah hujan ideal sekitar 85200 mm/bulan dan harus merata (BAPPENAS, 2000).
commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
15
Secara geografis tanaman jagung merupakan tanaman yang paling
banyak ditanam dan dikembangkan di Indonesia. Jagung mempunyai akar
serabut dengan tiga macam akar, yaitu (a) akar seminal, (b) akar adventif, dan
(c) akar kait atau penyangga. Akar seminal adalah akar yang berkembang dari
radikula dan embrio (Subekti et al., 2007). Akar jagung dapat dijadikan
indikator toleransi tanaman terhadap cekaman lingkungan yaitu kekeringan.
Menurut Grzesiak et al. (1999) bahwa bobot kering akar merupakan salah satu
indikator tanaman toleran kekeringan. Tanaman yang mampu bertahan dalam
kondisi kekeringan, berat kering bagian aerial lebih kecil dibandingkan bagian
akarnya. Berdasarkan penelitian Effendi dan Azral (2010) bahwa simulasi
pemberian poli etilen glikol (PEG) 6000 dapat digunakan untuk menyeleksi
tanaman jagung yang termasuk toleran kekeringan.
commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
16
B. Kerangka Pemikiran
Lahan kering adalah lahan yang dapat digunakan untuk usaha pertanian
dengan menggunakan atau memanfaatkan air secara terbatas dan biasanya
bergantung dari air hujan. Selain itu, lahan kering kandungan besinya yang tinggi
mengakibatkan rendahnya kapasitas menyimpan air pada akhirnya menghambat
penetrasi akar dan pertumbuhan akar. Permasalahannya terhadap rendahnya
kapasitas menyimpan air adalah menurunnya potensi-potensi PGPR seiring
dengan meningkatnya cekaman kekeringan. Eksopolisakarida merupakan salah
senyawa yang dihasilkan kelompok bakteri rizobakteri yang meningkatkan retensi
air sehingga dapat mengatur difusi sumber karbon seperti glukosa ke dalam sel
bakteri. Adanya bakteri ini disekitar perakaran akan dapat melindungi tanaman
dari kondisi stres lingkungan yaitu kekeringan. Oleh karena itu, perlu dilakukan
inventarisasi bakteri potensial penghasil eksopolisakarida yang toleran terhadap
cekaman kekeringan.
commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
17
Lahan kering
Permasalahan rendahnya
kandungan air = cekaman
kekeringan
Masih terdapatnya
PGPR yang bertahan
Seleksi bakteri toleran
cekaman kekeringan
Seleksi bakteri potensial
penghasil eksopolisakarida
Seleksi sifat bakteri
sebagai PGPR
Uji produksi IAA
Uji kelarutan fosfat
Bakteri PGPR toleran
cekaman kekeringan dan
penghasil eksopolisakarida
Gambar 2. Bagan alir kerangka pemikiran
commit to user