XVII. Asal Usul Spesies

12/15 Desember 2011
Tatap Muka 12: Mekanisme Teori Evolusi II
XVII. Asal Usul Spesies
(The Origin of Species)
Diambil dari Campbell et al (2009), Biology 8th
Darwin menemukan bahwa tumbuhan dan hewan yang terdapat di kepulauan
Galapagos tidak dapat ditemukan di tempat lainnya. Darwin kemudian menyadari
bahwa tumbuhan dan hewan tersebut merupakan species yang baru muncul, seperti
juga kepulauan Galapagos yang memiliki usia muda. Darwin menuliskan dalam
bukunya bahwa fenomena diatas merupakan “misteri dari misteri”, yang sekarang
dikenal dengan istilah spesiasi yaitu proses dimana satu spesies terpisah menjadi dua
atau lebih spesies. Spesiasi tidak hanya menjelaskan perbedaan antar spesies tetapi
juga persamaan antar spesies. Ketika satu spesies terpisah, spesies-spesies yang
dihasilkan memiliki persamaan karakteristik karena berasal dari satu spesies nenek
moyang yang sama.
Spesiasi juga membentuk jembatan konsep antara mikroevolusi (yaitu
frekuensi perubahan alel selama periode waktu) dan makroevolusi (pola evolusi yang
lebih luas dalam periode waktu yang panjang). Contoh dari perubahan makroevolusi
adalah asal usul dari sekelompok organisme baru seperti mamalia dan tumbuhan
berbunga melalui serangkaian spesiasi. Pada bab ini akan dikaji mekanisme dimana
spesies berasal dari spesies yang telah ada sebelumnya. Konsep kunci yang akan
dibahas adalah:
1. The biological species concept emphasizes reproductive isolation
2. Speciation can take place with or without geographic separation
Kompetisi yang diharapkan adalah:
_____________________________________________________________________
1) Mahasiswa mampu mendefinisikan konsep spesies
2) Mahasiswa mampu mendeskripsikan dan memberi contoh prezygotic dan
postzygotic reproductive barriers
3) Mahasiswa mampu membedakan dan memberi contoh allopatric dan
sympatric speciation
_____________________________________________________________________
1. The biological species concept emphasizes reproductive isolation
The Biological Species Concept
Menurut konsep spesies biologi (Mayr, 1942), spesies adalah sekelompok
populasi yang anggotanya memiliki potensi untuk saling karin (interbreed) di alam
dan menghasilkan keturunan yang fertil. Jadi, anggota dari kelompok spesies biologi
disatukan melalui reproduksi yang kompatibel.
Faktor apakah yang membuat gene pool dari satu spesies tetap utuh sehingga
menyebabkan anggotanya lebih serupa satu dengan lainnya dibandingkan dengan
kemiripannya dengan spesies lain? Untuk menjawab pertanyaan ini, perlu diingat
kembali salah satu mekanisme evolusi, yaitu aliran gen (transfer alel antar populasi).
216
Anggota dari satu spesies lebih mirip satu dengan lainnya karena populasinya
dihubungkan oleh aliran gen. Populasi yang berdekatan satu dengan lainnya akan
bertukar alel lebih sering dibandingkan dengan pertukaran alel dengan populasi yang
berjauhan letaknya.
Reproductive Isolation
Karena spesies biologi didefinisikan berdasarkan kompatibilitas
reproduksinya, maka terbentuknya spesies baru terpusat pada isolasi reproduktif
(keberadaan factor biologi/barier yang menghalangi anggota dari dua spesies dalam
menghasilkan keturunan yang fertile). Barier yang ada akan memblokir aliran gen
diantara spesies dan membatasi terbentuknya hybrid (anak yang dihasilkan dari
perkawinan antar spesies).
Barier dapat dikelompokkan berdasarkan perannya dalam isolasi reproduktif
sebelum fertilisasi atau sesudah fertilisasi. Barier prezigotik memblokir terjadinya
fertilisasi dengan cara: menghalangi terjadinya perkawinan dari dua spesies yang
berbeda, mencegah terjadinya perkawinan yang sukses dari dua spesies berbeda, dan
menghalangi terjadinya fertilisasi jika terjadi perkawinan dari dua spesies berbeda.
Jika sel sperma dari satu spesies berhasil menembus barier prezigotik dan membuahi
ovum dari spesies lain, barier postzigotik akan berperan. Sebagai contoh, kesalahan
dalam perkembangan embrio akan menurunkan sukses hidup hybrid, atau jika hybrid
hidup akan menyebabkan infertilitas atau daya hidupnya rendah sehingga tidak
mampu bereproduksi. Figure 24.4 memberikan deskripsi barier prezigotik dan
postzigotik.
217
218
2. Speciation can take place with or without geographic separation
Spesiasi dapat terjadi melalui dua cara berdasarkan cara aliran gen terinterupsi
antara dua populasi pada satu spesies (Figure 24.5).
219
Allopatric (“Other Country”) Speciation
Pada spesiasi alopatrik, aliran gen terinterupsi ketika satu populasi terpisah
secara geografis menjadi subpopulasi yang terisolasi. Sebagai contoh, permukaan air
danau yang surut menghasilkan dua atau lebih danau-danau kecil yang menjadi
habitat bagi populasi yang terpisah. Aliran sungai yang berpindah akan memisahkan
populasi hewan yang tidak dapat menyeberangi sungai. Individu-individu yang
mengkoloni wilayah terisolir sehingga keturunannya menjadi terisolasi secara
geografis dari populasi induknya.
The Process of Allopatric Speciation
Seberapa besarkah barier geografis yang mampu menyebabkan spesiasi
alopatrik? Jawabnya tergantung dari kemampuan organisme untuk berpindah. Burung,
singa, dan serigala mampu menyeberangi sungai atau ngarai namun bagi tupai kecil
sungai atau ngarai dapat menjadi barier yang besar (Figure 24.6).
Ketika pemisahan geografis telah terjadi, gene pool yang telah terpisah
menjadi berbeda melalui mekanisme tertentu (lihat bab sebelumnya). Mutasi yang
berbeda muncul, seleksi alam berlaku pada organisme yang terpisah, dan hanyutan
genetic mengubah frekuensi alel. Dalam kondisi tersebut, isolasi reproduktif dapat
terjadi sehingga menyebabkan populasi baru ini berbeda secara genetic. Sebagai
contoh, sekelompok tumbuhan Mimulus guttatus, seleksi alam menguntungkan
terjadinya evolusi populasi toleran copper bagi tumbuhan yang hidup dekat
penambangan copper. Konsentrasi copper di tanah pada area penambangan ini dapat
mencapai level yang mematikan bagi individu yang tidak toleran. Ketika anggota dari
tumbuhan toleran copper melakukan perkawinan dengan anggota populasi lain,
keturunan yang dihasilkan lemah. Analisis gen menunjukkan bahwa gen untuk toleran
copper bertanggungjawab terhadap survival dari keturunan hybrid.
Sympatric (“Same Country”) Speciation
Pada spesiasi simpatrik, spesiasi terjadi dalam populasi yang hidup dalam
area geografik yang sama. Bagaimana barier reproduktif dapat terbentuk diantara
populasi simpatrik padahal anggotanya saling berinteraksi? Spesiasi simpatrik dapat
terjadi jika aliran gen berkurang karena factor seperti poliploidi, diferensiasi habitat,
dan seleksi seksual.
220
Poliploidi. Satu spesies dapat terbentuk karena kejadian selama pembelahan sel
sehingga menghasilkan extra set kromosom (disebut poliploidi). Terdapat dua bentuk
poliploidi yang berbeda. Autopolyploid adalah individu memiliki lebih dari dua set
kromosom yang semuanya berasal dari satu spesies. Sebagai contoh kegagalan dalam
pembelahan sel dapat menggandakan jumlah kromosom dalam sel dari diploid (2n)
menjadi tetraploid (4n) (Figure 24.10). Mutasi ini menyebabkan tetraploid mengalami
isolasi reproduktif dari tumbuhan diploid (populasi aslinya) karena anakan triploidnya
memiliki fertilitas rendah. Namun demikian, tumbuhan tetraploid dapat menghasilkan
keturunan tetraploid yang fertile dengan cara melakukan penyerbukan sendiri atau
melakukan perkawinan dengan sesame tetraploid. Jadi hanya dengan satu generasi,
autopoliploidi mampu menghasilkan isolasi reproduktif tanpa terjadinya pemisahan
geografi.
Bentuk poliploidi yang kedua dapat terjadi jika dua spesies berbeda
melakukan perkawinan dan menghasilkan keturunan hybrid. Sebagian besar hybrid
bersifat steril karena satu set kromosom dalam satu spesies tidak mendapat pasangan
selama meiosis dengan kromosom spesies lain. Namun demikian, hybrid infertile
dapat memperbanyak diri secara aseksual. Pada generasi selanjutnya, mekanisme
yang bervariasi mampu mengubah hybrid steril menjadi poliploidi fertile (disebut
allopolyploid) (Figure 24.11). Alopoliploid bersifat fertile jika melakukan
221
perkawinan dengan sesamanya tetapi tidak dapat melakukan perkawinan dengan
spesies induknya.
Habitat Differentiation. Spesiasi simpatrik dapat pula terjadi jika factor genetic
meningkatkan kemampuan suatu subpopulasi dalm mengexploitasi habitat atau
sumber daya yang tidak digunakan oleh populasi induk. Sebagai contoh, lalat
Rhogoletis pomonella memiliki habitat asli pada pohon howthorn, tetapi 200 tahun
yang lalu , sebagian dari populasi mengkoloni pohon apel. Apel yang masak lebih
awal dari pada buah pohon hawthorn meicu seleksi alam yang menguntungkan lalat
pemakan apel dengan memberikan perkembangan yang lebih cepat. Populasi lalat
222
pemakan apel sekarang menunjukkan isolasi temporal dari lalat pemakan buah
hawthorn.
Sexual Selection. Terdapat bukti ilmiah bahwa spesiasi simpatrik juga dikendalikan
oleh seleksi seksual. Petunjuk tentang mekanismenya, dapat ditemukan pada ikan
cichlid (Figure 24.12).
223
RINGKASAN



Spesies biologi adalah satu kelompok populasi dimana individu-individunya
memiliki potensi untuk saling melakukan perkawinan dan menghasilkan
keturunan yang hidup dan fertile. Konsep spesies biologi menekankan isolasi
reproduktif melalui barier prezigotik dan postzigotik yang memisahkan gene
pool.
Bukti ilmiah menunjukkan bahwa spesiasi alopatrik dapat terjadi ketika
populasi dari satu spesies terpisah secara geografis satu dengan lainnya. Satu
dari dua populasi dapat mengalami perubahan evolusioner selama periode
pemisahan sehingga menghasilkan barier prezigotik dan postzigotik
reproduksi.
Suatu spesies baru dapat terbentuk walaupun tidak terdapat pemisahan
geografis dengan spesies induk. Spesies tumbuhan (hewan lebih jarang) dapat
berevolusi secara simpatrik melalui poliploidi. Spesiasi simpatrik dapat juga
dihasilkan dari perubahan habitat dan seleksi seksual.
QUIZ
1. Spesiasi dapat terjadi apabila aliran gen terganggu atau berkurang ketika populasi
terpisah menjadi subpopulasi yang terisolasi secara geografis.
a. spesiasi alopatrik
b. spesiasi simpatrik
c. speciasi temporal
d. spesiasi habitat
2. Perbedaan morfologi dapat menghalangi keberhasilan perkawinan antara dua
spesies. Hambatan ini dikenal sebagai________
a. isolasi temporal
b. isolasi mekanik
c. isolasi gamet
d. isolasi viabilitas
3. Poliploidi, deferensiasi habitat, dan seleksi seksual merupakan faktor pembatas
aliran gen sehingga memacu terjadinya spesiasi.
a. spesiasi alopatrik
b. spesiasi simpatrik
c. speciasi temporal
d. spesiasi habitat
4. Proses dimana satu spesies terpisah menjadi dua atau lebih spesies dikenal
sebagai___________
a. spesiasi
b. spesialisasi
c. evolusi
d. adaptasi
224
XVIII. Sejarah Kehidupan di Bumi
(The History of Life on Earth )
Diambil dari Campbell et al (2009), Biology 8th
Konsep kunci yang dibahas pada bab ini meliputi:
1. Condition on early earth made the origin of life possible
2. Key events in life’s history include the origins of single-celled and multicelled
organisms and the colonization of land
3. The rise and fall of dominant groups reflect continental drift, mass extinction, and
adaptive radiation
Kompetisi yang diharapkan adalah:
_____________________________________________________________________
1) Mahasiswa mampu mendeskripsikan kejadian utama dalam sejarah kehidupan
di bumi
2) Mahasiswa mampu mendeskripsikan mekanisme evolusi sel eukariotik
3) Mahasiswa mampu membedakan kelompok monophyletic, paraphyletic, dari
polyphyletic groups
4) Mahasiswa mampu membedakan shared ancestral dari shared derived
characters
_____________________________________________________________________
1. Condition on early earth made the origin of life possible
Bukti kehidupan paling awal di bumi berasal dari fosil mikroorganisme
berusia 3.5 milyard tahun lalu. Kapankah kehidupan yang pertama muncul?
Pengamatan dan percobaan di bidang kimia, geologi, dan fisika mengarahkan para
ilmuwan untuk menyusun suatu scenario. Para ilmuwan ini mengajukan hipotesis
bahwa proses kimiawi dan fisik pada bumi muda, dengan dibantu oleh seleksi alam
mampu menghasilkan sel sederhana melalui empat proses berikut:
1. sintesis molekul organic sederhana secara abiotic
2. penggabungan molekul sederhana menjadi makromolekul, termasuk protein
dan asam nukleat
3. pengemasan molekul-molekul orhanik ke dalam protobion dengan membrane
yang mampu menjaga kondisi kimiawi internal yang berbeda dengan kondisi
lingkungan luarnya
4. asal mula molekul yang mampu melakukan replikasi sendiri yang akhirnya
mampu mewariskan sifat.
225
2. Key events in life’s history include the origins of single-celled and
multicelled organisms and the colonization of land
The First Single-Celled Organisms
Bukti kehidupan paling awal, 3.5 milyar tahun lalu beasal dari fosil stromatolit
(Gambar di bawah). Stromatolit adalah lapisan pada batu yang terbentuk ketika
organisme prokariot mengikat lapisan-lapisan film dari sediment. Prokariot awal
merupakan satu-satunya penghuni bumi dari 3.5 milyar hingga 2.1 milyar tahun lalu.
Photosynthesis and the Oxygen Revolution
Sebagian besar gas oksigen atmosfer berasal dari proses biologi yang
dihasilkan dari pemisahan molekul air selama fotosintesis. Ketika tumbuhan
fotosintetik berevolusi, oksigen bebas yang dihasilkan diduga terlarut dalam air yang
terdapat disekitarnya hingga mencapai konsentrasi yang memungkinkannya untuk
bereaksi dengan besi terlarut. Hal ini akan menyebabkan besi membentuk besi oksida
yang terakumulasi sebagai sediment. Sedimen ini mendapatkan tekanan sehingga
membentuk formasi lapisan besi dimana lapisan berwarna merah mengandung besi
226
oksida yang menjadi sumber besi ore hingga sekarang (Figure 25.8). Ketika besi
terlarut mulai terurai semua, oksigen terlarut dalam air sehingga lautan dan sungai
serta danai menjadi jenuhdengan oksigen. Sesudah kejadian ini, oksigen mulai keluar
dari perairan dan memasuki atmosfer.
Jumlah oksigen atmosfer miulai meningkat dari 2.7 milyar hingga 2.2 milyar
tahun lalu. Revolusi oksigen ini memberikan dampak yang sangat besar terhadp
kehidupan. Karena struktur kimiawinya, oksigen mampu mengurai ikatan kimia
molekul lain, menghambat kerja enzim dan merusak sel. Pengingkatan oksigen
atmosfer diduga menjadi penyebab musnahnya berbagai kelompok organisme
prokariot.
The First Eukaryotes
Fosil tertua yang dianggap sebagai organisme eukariot berusia 2.1 milyar
tahun. Bagaimanakah sel eukariot ini berevolusi dari sel prokariot? Bukti-bukti ilmiah
mendukung suatu model yang disebut endosimbiosis yang menyatakan bahwa
mitokondria dan plastida berasal dari prokariot kecil yang mulai hidup di dalam sel
yang lebih besar. Nenek moyang mitokondria dan plastida prokariot diduga memasuki
sel inang sebagai mangsa yang ditelan tetapi tidak tercerna atau sebagai parasit
internal, yang pada akhirnya membentuk hubungan simbiosis mutualisme.
Inang heterotrof menggunakan nutrient yang dihasilkan oleh endosimbion
fotosintetik. Dalam jangkan waktu yang panjang, inang dan simbionnya menjadi sel
227
tunggal yang tidak dapat dipisahkan. Walaupun semua sel eukariot memiliki
mitokondria, namuntidak semuanya memiliki plastida. Berdasarkan model
endosimbiosis berseri, dapat dijelaskan bahwa mitokonderia berevolusi sebelum
sebelum plastida (Figure 25.9).
228
The Origin of Multicellullarity
The Earliest Multicellular Eukaryotes
Berdasarkan perbandingan sekuen DNA, diduga bahwa nenek moyang
eukariot multiseluler hidup sekitar 1.5 milyar tahun lalu. Hasil perbandingan tersebut
tidak jauh berbeda dengan usia fosil multiseluler algae yang hidup 1.2 milyar tahun
lalu. Namun demikian, eukariot multiseluler yang bergam dan cukup besar ukurannya
baru muncul dalam bentuk fosil sekitar 565 juta tahun lalu. Mengapa hal ini dapat
terjadi? Bukti geologi menunjukkan rangkaian jaman es yang berat sejak 750 hingga
580 tahun yang lalu
The Cambrian explosion
Banyak sekalu Fila dari hewan yang muncul secar tiba-tiba dalam fosil yang
bentuk sekitar 535-525 juta tahun lalu (periode Cambrian). Fenomena ini disebut
Cambrian explosion. Fosil-fosil dari paling sedikit tiga Fila hewan dapat ditemukan
yaitu Cnidaria (anemone laut dan kerabatnya), Porifera, dan Moluska.
The Colonization of Land
229
Kolonisasi daratan merupakan langkah besar dalam sejarah kehidupan.
Terdapat bukti fosil cyanobacteria dan prokariot fotosintetik lainnya melapisi
permukaan terrestrial yang lembab. Namun demikian, bnetuk kehidupanyang lebih
besar seperti jamur, tumbuhan dan hewan belum mengkoloni daratan hingga 500 juta
tahun lalu. Evolusi yang lambat ini terkait dengan adaptasi yang harus dilakukan
untuk dapat bereproduksi di daratan dan adaptasi untuk mencegah dehidrasi. Sebagai
contoh, tumbuhan yang berevolusi dari alga hijau memiliki sistem vaskuler yang
berfungsi mentransport material, dan memiliki lapisan lilin yang melapisi daun
sehingga mengurangi kehilangan air.
Tumbuhan mengkoloni daratan berasosiasi dengan fungi. Bahkan hingga
sekarang sebagian besar akar tumbuhan berasosiasi dengan fungi yang membantu
penyerapan air dan mineral dari tanah. Fungi yang berasosiasi mendapatkan nutrien
organik dari tumbuhan
Pada kelompok hewan, arthropoda dan tetrapoda merupakan dua kelompok
yang tersebar luas dan memiliki diversitas tinggi. Tetrapoda awal yang ditemukan
dalam bentuk fosil berusia 365 juta tahun lalu dan diduga berevolusi dari ikan lobefinned. Lineage manusia muncul dari hominid sekitar 6-7 juta tahun lalu, dan species
manusia muncul sekitar 195 ribu tahun lalu. Jika sejarah bumi diibaratkan sebagai
jam, maka manusia muncul kurang 0.2 detik yang lalu.
3. The rise and fall of dominant groups reflect continental drift, mass
extinction, and adaptive radiation
Continental Drift
Sejak munculnya eukariot multiseluler (1.5 milyar tahun lalu), kontinen telah
bergerak sebanyak tiga kali, dimana seluruh daratan bumi membentuk satu super
kontinen, kemudian bergerak dan terpisah lagi. Setiap peristiwa menghasilkan
konfigurasi kontinen yang berbeda. Para geologis memprediksi bahwa kontinen akan
menyatu kembali dan membentuk super kontinen sekitar 250 juta tahun yang akan
datang.
Consequences of Continental Drift
Pergerakan kontinen/lempeng mengubar geografi secar perlahan , namun
dampak kumulatifnya cukup dramatik. Selain mengubah bentuk fisik bumi,
continental drift memberikan dampak besar bagi kehidupan di bumi. Salah satu
dampak continental drift bagi kehidupan adalah perubahan habitat dimana organisme
tinggal. Dampak lainnya adalah perubahan iklim yang dihasilkan ketika kontinen
230
bergerak ke utara dan ke selatan. Continental drift juga memicu spesiasi alopatrik, dan
membantu memcahkan teka-teki tentang diatribusi geografis organisme yang telah
punah.
Mass Extinctions
Data fosil menunjukkan banyaknya spesies yang sekarang punah. Kepunahan
spesies dapat disebabkan oleh beberapa hal, seperti rusaknya habitat atau lingkungan
habitat yang ditinggali berubah tidak menguntungkan kehidupan. Sebagai contoh, jika
temperature lautan turun beberapa derajad, sepses yang telah teradaptasi dengan baik
pada temperature sebelumnya dapat musnah. Walaupun factor fisik lingkungan tetap
stabil, factor biologi dapat berubah.
Kepunahan dapat terjadi dari waktu ke waktu, namun dalam kurun waktu
tertentu gangguan terhadap lingkungan global mampu meningkatkan kepunahan
secara dramatis. Jika hal ini terjadi, akan timbul kepunahan masal dimana sejumlah
besar spesies punah dari muka bumi.
Consequences of Mass Extinctions
Kepunahan masal mampu menghilangkan lineage evolusi sehingga mengubah
arah evolusi. Selain itu, juga dapat mengubah komunitas ekologi dengan cara
mengubah tipe organisme. Sebagai contoh, sesudah kepunahan jaman Permian dan
Cretaceus, persentasi organisme marine predator meningkan. Meningkatnya jumlah
predator merupakan tekanan bagi mangsa dan meningkatkan kompetisi makanan
diantara predator.
Adaptive Radiation
Data fosil menunjukkan bahwa diversitas kehidupan meningkat selama 250
juta tahun. Peningkatan ini dipacu oleh radiasi adaptif yaitu suatu periode perubahan
evolusioner dimana kelompok organisme dari berbagai spesies memiliki adaptasi
yang memungkinkannya untuk memenuhi peran ekologi yang berbeda, atau niche
yang berbeda dalam komunitasnya. Radiasi adptif dalam skala besar terjadi sesudah
kepunahan masal, dimana organisme yang masih hidup beradaptasi dengan niche
ekologi yang masih kosong. Radiasi adaptif juga dapat terjadi dalam kelompok
organisme yang memiliki inovasi evolusioner seperti terbentuknya biji; atau dapat
terjadi jika pada area baru yang dikoloni tidak terdapat kompetisi dari spesies lain.
Filogeni dan Pohon Kehidupan
(Phylogeny and Tree of Life)
1. Filogeni menunjukkan hubungan evolusi
Filogeni merupakan sejarah evolusi dari suatu spesies atau sekelompok
spesies. Untuk menyusun filogeni, para ahli biologi menggunakan sistematika yaitu
suatu disiplin yang terfokus pada klasifikasi organisme dan hubungan evolusinya.
Data yang digunakan dalam sistematika untuk menyusun filogeni dapat berupa data
fosil, molekul maupun data gen untuk membangun hubungan evolusi antar organisme.
Banyak organisme memiliki karakter homologi karena memiliki nenek
moyang yang sama, sehingga dengan mengetahui sejarah evolusi suatu spesies, kita
231
dapat mempelajari spesies tersebut dengan lebih mendalam. Sebagai contoh, suatu
spesies akan memiliki lebih banyak kesamaan genetis, jalur metabolisme, dan protein
struktural dengan spesies yang memiliki hubungan kekerabatan yang lebih dekat
dibandingkan dengan spesies yang berkerabat jauh. Disiplin ilmu yang memberi nama
dan mengklasifikasikan organisme adalah taksonomi.
Nomenklatur Binomial
Formasi dua nama dalam nama ilmiah suatu organisme disebut binomial yang
diperkenalkan oleh Carolus Linnaeus pada abad ke18. Bagian pertama suatu binomial
adalah nama genus sedangkan bagian kedua disebut epitet spesies yang merujuk pada
satu spesies dalam suatu genus.
Klasifikasi Hirarki
Selain pemberian nama, Linnaeus juga mengelompokkan organisme dalam
hirarki katerogi bertingkat. Spesies yang tampak memiliki hubungan yang dekat
dikelompokkan dalam genus yang sama. Genera yang serupa dimasukkan dalam satu
famili yang sama, famili ke dalam ordo, ordo ke dalam kelas, kelas ke dalam
fila/divisi, fila ke dalam kingdom, dan kingdom ke dalam domain (Figure 26.3).
232
Menghubungkan Klasifikasi dan Filogeni
Sejarah evolusi dari sekelompok organisme dapat digambarkan dengan
diagram bercabang yang disebut pohon filogeni. Pola percabangan ini dalam
beberapa kasus cocok dengan klasifikasi hirarki (Figure 26.4). Kategori pada
klasifikasi Linnaeus hanya memberikan sedikit informasi tentang filogeni. Sebagai
contoh, kita mengetahui terdapat 17 famili dalam kelompok kadal tetapi hal ini tidak
memberikan informasi apapun tentang hubungan evolusi diantara anggota hewan
dalam kelompok tersebut. Kesulitan di dalam mensejajarkan klasifikasi Linnaeus
dengan filogeni telah melahirkan usulan bahwa secara keseluruhan klasifikasi akan
didasarkan pada hubungan evolusi, sebagai contoh adalah PhyloCode.
Pohon kehidupan merupakan representasi dari suatu hipotesis tentang
hubungan evolusi kelompok organisme. Hubungan tersebut seringkali
menggambarkan rangkaian dikotomi atau dua-ujung cabang (Figure 26.5). Setiap
ujung cabang mewakili perbedaan dua garis evolusi dari nenek moyang yang sama.
Sebagai contoh, pada Figure 26.5, ujung cabang 1 mewakili nenek moyang yang sama
untuk taksa A, B, dan C. Posisi ujung cabang 4 yang terletak di sebelah kanan ujung
cabang 1 menunjukkan bahwa taksa B dan C terpisah sesudah garis keturunan yang
membawa kedua takson tersebut terpisah dari garis keturunan yang membawa takson
A. Taksa B dan C adalah sister taxa yaitu kelompok organisme yang memiliki nenek
moyang sama secara langsung (ujung cabang 4) dan membuat kedua taksa tersebut
sebagai kerabat terdekat. Ujung cabang dari pohon kehidupan ini (pada umumnya
ujung cabang terjauh di kiri) mewakili nenek moyang yang sama dari keseluruhan
taksa yang ada pada pohon kehidupan tersebut. Garis yang menuju pada taksa D, E,
dan F adalah polytomy yaitu sebuah ujung cabang yang memiliki lebih dari dua
kelompok garis keturunan . Polytomy menunjukkan bahwa hubungan evolusi antara
taksa belum jelas.
233
Cladistic
Dalam pendekatan biosistematika secara cladistic, nenek moyang yang sama
merupakan kriteria utama yang digunakan untuk mengelompokkan organisme.
Dengan menggunakan metode ini, para ahli biologi menempatkan spesies dalam
kelompok yang disebut clade yang meliputi spesies nenek moyang dan spesies
keturunannya (Figure 26.10a). Suatu takson dianggap setara dengan clade jika takson
tersebut monofiletik (terdiri atas spesies nenek moyang dan keturunannya). Terdapat
juga kelompok parafiletik yang terdiri atas spesies nenek moyang dan beberapa
keturunannya (tidak semua keturunannya) (Figure 26.10b). Kelompok polifiletik
adalah kelompok yang tersusun atas taksa yang memiliki nenek moyang berbeda
(Figure 26.10c).
Di dalam membuat perbandingan dibutuhkan outgroup yaitu satu spesies atau
kelompok spesies dari garis evolusi yang diketahui memiliki divergensi sebelum garis
keturunan yang memuat spesies yang dipelajari (ingroup) (Figure 26.11a dan b).
234
2. Informasi baru secara terus-menerus merevisi pemahaman
terhadap pohon kehidupan
Dari Dua Kingdom Menjadi Tiga Domain
Ahli taksonomi pada awalnya mengklasifikasikan seluruh spesies yang
diketahui ke dalam dua kingdom yaitu tumbuhan dan hewan. Bakteria dimasukkan
dalam kingdom tumbuhan karena memiliki dinding sel, organisme bersel tunggal
yang berfotosintesis juga dimasukkan ke dalam kingdom tumbuhan. Fungi dimasukan
ke dalam kingdom yang sama karena seperti tumbuhan fungi tidak mampu berpindah
tempat. Organisme bersel tunggal yang mampu berpindah tempat dan menelan
makanannya (protozoa) diklasifikasikan sebagai hewan. Microorganisme yang dapat
berpindah tempat dan sekaligus mampu berfotosintesis seperti Euglena masuk ke
dalam kedua kingdom.
Skema taksonomi yang mengajukan lebih dari dua kingdom tidak
mendapatkan penerimaan yang luas hingga akhir tahun 1960an, ketika para biolog
memperkenalkan lima kingdom yaitu Monera (prokariot), Protista (kingdom yang
pada umumnya terdiri atas organisme bersel tunggal), Plantae, Fungi, dan Animalia.
Sistem ini menggarisbawahi dua perbedaan mendasar tipe sel yaitu prokariotik dan
eukariotik, dan memisahkan prokariot dari semua eukariot dengan menempatkan
prokariot pada kingdom Monera.
Tidak lama sesudah lima kingdom tersebut diadopsi, filogeni berdasarkan data
genetik menunjukkan adanya masalah mendasar dari sistim ini, yaitu bahwa beberapa
kelompok prokariot memiliki perbedaan yang cukup besar diantara sesamanya seperti
besarnya perbedaan antara prokariot dan eukariot. Hal tersebut mengarahkan para
biolog untuk menggunakan sistem tiga domain. Tiga domain tersebut - Bacteria,
Archaea, dan Eukarya – memiliki level taksonomi lebih tinggi dari pada kingdom.
Validitas domain ini diperkuat oleh berbagai studi termasuk analisis terhadap lebih
dari ratusan sequence genom secara lengkap.
235
Domain Bacteria terdiri atas sebagian besar prokariot yang telah diketahui
hingga saat kini, termasuk bacteria yang memiliki hubungan dekat dengan
mitokondria dan kloroplas. Domain Archaea tersusun atas kelompok prokariot
beragam yang hidup pada lingkungan yang memiliki variasi besar. Beberapa
kelompok Archaea dapat menggunakan hydrogen sebagai sumber energi, kelompok
lain merupakan sumber utama deposit gas yang dapat ditemukan diseluruh
permukaan bumi. Bacteria memiliki perbedaan dari archaea dalam karakter struktur,
biokimia dan fisiologi. Domain Eukarya tersusun atas semua organisme yang
memiliki sel bernukleus termasuk organisme bersel tunggal, tumbuhan multiseluler,
fungi, dan hewan. Figure 26.21 menunjukkan satu kemungkinan pohon kehidupan
dengan beberapa garis keturunannya.
dari ketiga domain tersebut
Sistem tiga domain menggarisbawahi kenyatan bahwa sebagian besar dari
sejarah kehidupan adalah tentang organisme bersel tunggal. Kedua domain prokariot
secara keseluruhan terdiri atas organisme bersel tunggal bahkan pada Eukarya
sekalipun, hanya pada cabang yang berwarna merah (plantae, animalia, dan fungi)
yang didominasi oleh organisme multiseluler. Dari kelima kingdom yang sebelumnya
dikenal, tiga diantaranya tetap dipergunakan (Plantae, Fungi, dan Animalia).
Kingdom Monera memiliki anggota yang tersebar pada dua domain. Kingdom
Protista juga terpisah karena anggotanya memiliki hubungan kekerabatan yang lebih
dekat dengan tumbuhan, fungi atau hewan dibandingkan dengan sesama protista.
236
RINGKASAN






Lempeng continental bergerak secara perlahan, mengubah geografi fisik dan
iklim bumi. Perubahan ini mengarah pada kepunahan beberpa kelompok
organisme dan memicu terjadinya spesiasi pada kelompok organisme lain.
Sejarah evolusi telah diganggu oleh lima kepunahan masal yang secara radikal
merubah sejarah kehidupan.
Peningkatan besar terhadap diversitas kehidupan dihasilkan melalui radiasi
adaptif yang mengikuti kepunahan masal. Radiasi adaptif juga dapat terjadi
pada kelompok organisme yang memiliki inovasi evolusi atau yang
menhgkoloni area dengan kompetisi yang rendah dari organisme lain.
Para ahli sistematika menunjukkan hubungan evolusi sebagai cabang pada
pohon filogeni. Sekelompok ahli sistematika mengusulkan bahwa klasifikasi
didasarkan secar keseluruhan pada hubungan evolusi
Klade adalah kelompok monofiletik yang terdiri atas spesies nenk moyang dan
keseluruhan keturunannya.
Sistem klasifikasi lama memberikan jalan untuk melihat pohon filogeni yang
terdiri atas tiga domain: Bacteria, Archaea, dan Eukarya
QUIZ
1. Fosil stromatolites merupakan_____
a. organisme yang hidup sesudah sel eukariotik
b. bukti organisme yang mampu berfotosintesis
c. tersusun atas lapisan fosil bakteria dan sedimen
d. bukti kolonisasi organisme di daratan
2. Hipotesis endosimbiosis mencoba menjelaskan terbentuknya_______
a. sel prokariot fotosintetik
b. sel prokariot heterotrofik aerob
c. multiseluler eukariot
d. sel tunggal eukariot
3. Fosil cyanobacteria dan prokariot fotosintetik yang ditemukan melapisi permukaan
tanah yang lembab menjadi bukti_________
a. cyanobacteria hidup sebelum organisme prokariotik
b. prokariotik berevolusi
c. kolonisasi organisme di daratan
d. munculnya organisme multiseluler
237