TEORI FOTOSINTESIS – UNTUK RENDEMEN tanaman tebu

TEORI FOTOSINTESIS
Tanaman tebu Saccharum officinarum sangat efisien
menghasilkan sukrose yang berlebihan
jumlahnya. Proses ini menangkap energi radiasi
matahari dan mengubahnya menjadi senyawa
organik, glukose. Proses ini disebut FOTOSINTESIS.
FOTOSINTESIS TEBU
TANAMAN C4
PENAMPANG DAUN TEBU
TANAMAN C4
PHOTO-IONIZATION
Kompleks protein-klorofil yang telah ter-eksitasi
bereaksi dnengan air dan memecah molekul air
menjadi ion hidrogen dan ion (OH-). Fenomena ini
disebut foto-ionisasi.
Chlorophyll-protein complex (Excited) + H2O
------- Chlorophyll – Protein complex + H* _ OH
– (Ground state)
BIOSINTESIS KARBOHIDRAT
Aseptor CO2 dalam tanaman C4 adalah
phosphoenolpyruvate (PEP). PEP bereaksi dengan CO2
membentuk asam oksalo-asetat yang kemudian direduksi
oleh NADPH menjadi asam-malat. Asam malat ini kemudian
bereaksi dengan RUBP menjadi asam piruvat.
BIOSINTESIS GLUKOSE
TEORI KHLOROFIL
Kalau molekul klorofil dalam membran thylakoid di-eksitasi
oleh cahaya matahari, level energi dari elektron di dalam
strukturnya diperkuat dengan sejumlah yg setara dengan
energi cahaya yang diserap dan klorofil menjadi ter-eksitasi.
Paket energi eksitasi (The Exciton) bermigrasi dengan cepat
melalui molekul pigmen pemanen cahaya ke pusat reaksi
fotosistem dimana ia menyebabkan elektron mendapatkan
sejumlah besar energi.
KHLOROFIL : PHOTOSYSTEM
Cahaya, dalam bentuk photons, meng-eksitasi molekul
klorofil hingga mencapai pusat reaksi dari Photosystem II.
Hal ini memungkinkan elektron dari satu molekul klorofil
meloncat ke tingkat energi yang lebih tinggi di dalam
molekul klorofil yang sama.
MOLEKUL KLOROFIL INTI Mg
Klorofil disintesis dalam kloroplas dari 8 molekul 5-aminolevulinic acid. Delapan garis merah menyatakan lokasi
bagian-bagian dari 5-aminolevulinic acid dalam molekul
akhir. Posisi 3 adalah gugusan methyl dalam klorofil a
(illustrated) merupakan suatu gugusan formyl (CHO) dalam
klorofil b.
Molekul khlorofil
BIOSINTESIS KHLOROFIL
Dalam tubuh tanaman 5-aminolevulinic acid
disintesis dari asam glutamat diabstraksikan
oleh von Wettstien et al. (1995):
BIOSINTESIS KHLOROFIL
Ikhtisar jalur biosintesis klorofil. Zone yang diarsir gelap
menyatakan jalur yang dikendalikan oleh ChlM.
Reaksi methyl-transferase dikatalisis oleh ChlM.
ALA = d-aminolaevulinic acid; proto, protoporphyrin IX;
GGPP = geranyl-geranoyl pyrophosphate;
ChlM = magnesium protoporphyrin IX methyltransferase;
SAM = S-adenosyl-l-methionine;
SAH = S-adenosyl-l-homocysteine.
Jalur biosintesis klorofil dan heme.
BIOSINTESIS SUKROSE
BIOSINTESIS SUKROSE
Lokasi keterlibatan Na dalam fotosintesis C4 :
stomatal conductance (A), carbonic anhydrase (B), aktivitas
PEP carboxylase (C) semuanya tidak terpengaruhi oleh
nutrisi Na.
Daun-daun tanaman yang defisien Na mempunyai kandungan
yang tinggi alanine dan pyruvate, dan kandungan PEP yang
rendah dalam khloroplas mesofil (abstraksi P.F. Brownell)
JALUR SINTESIS PATI DALAM
KLOROPLAST
karbon yang DIASIMILASI melalui siklus Calvin dibagi-bagi,
sebagian diekspor ke cytosol untuk sintesis sucrose dan
sebagian ditahan dalam kloroplas untuk sintesis pati.
Aktivasi redoks dan regulasi allosteric AGPase
mengendalikan aliran karbon menjadi pati.
Fru6P = fructose 6-phosphate;
Glc1P = glucose 1-phosphate;
Glc6P = glucose 6-phosphate;
TPT = triose-phosphate/phosphate translocator.
PERANAN Fru-2,6-P2 DALAM
MENGENDALIKAN SINTESIS SUKROSE
Reaksi sintesis sukrose dikatalisis oleh ensim-ensim:
1, Rubisco; 2, chloroplastic PGK and chloroplastic TPI; 3, chloroplastic
Fru-1-6-P2 aldolase; 4, chloroplastic FBPase; 5, transketolase,
sedoheptolase-1,7-bisphosphatase aldolase, sedoheptolase-1,7bisphosphatase, phosphopentoepimerase, phosphoriboisomerase and
phosphoribulokinase; 6, triose phosphate transporter; 7, cytoslic PGK
and cytosolic TPI; 8, cytosolic Fru-1-6-P2 aldolase; 9, cytosolic
FBPase; 10, cytosolic PGI ; 11, cytosolic PGM , 12, UGPase, 13, SPS,
14, sucrose phosphatase.
TRANSPORT SUKROSE
Jalur-jalur metabolisme gula dan kompartementasi di dalam
sel-sel jaringan simpanan. Gula dapat dikirim ke sel-sel
simpanan melalui jalur apoplasmic atau symplasmic.
Di dalam sink apoplasm, sucrose dapat dihidrolisis menjadi
hexoses dengan bantuan ensim invertase ekstra-seluler.
TRANSPORT SUKROSE
Dalam jaringan fotosintesis, sucrose diekspor dari sel-sel,
sebagian besar dengan jalan difusi dan selanjutnya
diambil oleh kompleks phloem dengan mekanisme
khusus ko-transpor sukrose /H+.
Setelah dalam kompleks phloem, sucrose diangkut ke selsel dalam jaringan heterotrophic “sink“.
Ada dua macam jaringan sink yang berbeda:
“utilisation sinks“, secara metabolik sangat aktif,
jaringan yang tumbuh dengan cepat seperti
meristems dan daun-daun muda,
(ii) “storage sinks“, seperti umbi, batang, akar atau
buah, yang mengendapkan karbohidrat impor sebagai
senyawa simpanan (misalnya pati, sucrose, lemak
atau protein).
(i)
Sucrose yang diperoleh dari translokasi, oleh jaringan
sink, dapat memasuki sel secara langsung melalui
symplasm atau apoplasm (transport sukrose); atau
mengalami pemecahan menjadi komponen heksose
dan diangkut sebagai monosakarida.
Karbon yang diperoleh sel-sel heterotrophic bergerak
terutama melalui jalur symplastic dan tidak dipecah
menjadi glucose dan fructose selama
pengangkutannya.
MOBILISASI SUKROSE DALAM
JARINGAN SINK (SIMPANAN)
Sucrose yang dikirim ke jaringan simpanan dapat
mengalami pemecahan melalui salah satu cara ini:
(i) Dalam apoplast, oleh aktivitas ensim acid
invertase atau dalam cytosol oleh kedua encim
berikut ini
(ii) alkaline invertase atau
(iii) sucrose synthase (SuSy).
Jalur pengosongan sukrose dan mobilisasi
selanjutnya.
SUKROSE DALAM
JARINGAN SIMPANAN
Perilaku sukrose yang diangkut secara apoplastik dalam
jaringan simpanan:
(1) Sucrose yang memasuki apoplast dapat dipecah menjadi glucose
dan fructose oleh ensim wall-invertase sebelum memasuki sel
jaringan simpanan,
(2) sucrose dapat diambil masuk ke dalam sel tanpa perubahan.
(3) Dalam symplast sel jaringan simpanan, sucrose dapat dipecah
menjadi glucose dan fructose oleh ensim cytoplasmic invertase,
(4) sucrose dapat memasuki vacuole tanpa perubahan.
(5) Setelah dalam vacuole, sucrose dapat dipecah menjadi glucose dan
fructose oleh ensim vacuolar invertase, atau tetap tidak berubah.
METABOLISME SUKROSE
KATABOLISME SUKROSE
Sucrose dipecah oleh ensim invertase (β-fructofuranosidase)
atau sucrose synthase .
Hasil-hasil pemecahan sukrose menjadi cadangan glucose 6P dan fructose 6-P dalam cytosol, yang dapat secara bebas
ber-reaksi dalam ‘hexose-P pool’.
Dalam cytosol, fructose 6-P dapat dikonversi menjadi
fructose 1,6-P2 melalui dua reaksi yang berbeda, satu reaksi
dikatalisis oleh ensim 6-phosphofructokinase dan reaksi
lainnya dikatalisis oleh ensim PPi–fructose-6-P 1-phosphotransferase .
Dashed arrows indicate alternative sources of fructose 1,6P2. [PPi–fructose-6-P 1-phosphotransferase is confined to
cytosol , so if fructose 6-P is phosphorylated in plastids, only
one reaction is available.]
Fructose 1,6-P2 is converted to 2 phosphoenolpyruvate
(PEP) in glycolysis. As drawn, glycerone-P moves from
cytosol to plastid, although other glycolytic intermediates
(e.g. glucose 1-P, 3-P-glycerate and PEP) can also move from
cytosol to plastids .
Pi yang ditukar dengan glycerone-P selama proses transport
cytosolic-plastidic diimbangi dengan pelepasan Pi neto
dalam plastida.
Cadangan hexose-P mensuplai glucose 6-P kepada plastids,
dimana erythrose 4-P (E4P) dihasilkan oleh operasi siklis
dari jalur oksidatif pentose phosphate (OPPP).
RESPIRASI
Respirasi mulai dengan pemecahan sukrose
menjadi hexose phosphates (hexose-P),
glucose 6-P dan fructose 6-P.
Sucrose breakdown is assumed to occur in
the cytosol, though it can also occur in the
apoplast.
Sucrose dapat dipecah oleh ensim invertase
atau ensim sucrose synthase .
Produk dari kerja ensim invertase adalah
glukosa dan fruktose, yang secara langsung
dapat mengalami fosforilasi membentuk
glucose 6-P dan fructose 6-P.
Pemecahan Sucrose oleh ensim sucrose
synthase menghasilkan fructose plus UDPglucose.
Fructose ini dapat secara langsung
mengalami fosforilasi, menghasilkan fructose
6-P, dan UDP-glucose dapat dikonversi
menjadi glucose 6-P dalam dua tahap reaksi.
STABILISASI UREA
Urea bersifat higroskopis dan mudah larut
dalam air
(Urea yang terhidratasi secara optimal: Sekitar
6 - 8 moles air per mole urea )
Molekul Urea mengikat
Molekul Air
Keterkaitan molekuler molekul urea dengan
molekul air.
Molekul air terikat pada molekul urea oleh dua
ikatan hidrogen (garis putus-putus).
Atom hidrogen dinyatakan dalam bentuk bola
putih, oksigen sebagai bola merah, atom
nitrogen sebagai bola biru dan atom karbon
sebagai bola hitam .
NH2
CO
H2O
Molekul Urea higroskopis
dan mudah larut air
Struktur Solvation molekul urea.
Salah satu molekul air dalam solvation-shell menjalin
dua ikatan hidrogen dengan urea.
Geometri Kristal Urea
HIDROLISIS UREA
SECARA ENSIMATIS
UREASE: ENSIM HIDROLISIS UREA
Beberapa jenis mikroba menghasilkan ensim Urease.
Ensim ini sangat efektif mengkatalisis reaksi hidrolisis
urea menjadi satu molekul CO2 dan dua molekul
ammonia.
Karena CO2 menguap, reaksi ini meningkatkan pH
lingkungan melalui produksi Ammonium Hydroxide.
Setelah berada dalam lingkungan, Urease akan
menghidrolisis urea menjadi ammonia meskipun
mikrobanya telah mati.
If microbes have an abundance of energy-rich carbon
foods, and plenty oxygen, they will rapidly oxidize toxic
ammonia to harmless nitrates. These nitrates become
available for plant or microbe metabolism or if in excess,
decomposition to molecular Nitrogen.
On the other hand, if energy food to support microbe
growth is lacking, or if conditions go anaerobic, the
microbes are unable to detoxify ammonia by
transformation to nitrate.
When this sequence occurs, ammonia buildup can
quickly kill plants.
Biuret terbentuk oleh dekomposisi urea
secara terkendali; kondensasi dua molekul
urea menjadi satu molekul biuret, yang
mengikat tiga atom nitrogen.
Biuret lebih sukar larut dibanding dengan
urea.
ASAM HUMAT
Struktur tipikal asam humat, mempunyai
beragam komponen seperti quinone,
phenol, catechol dan gula
STRUKTUR ASAM HUMAT
Struktur asam humat mengandung gugus OH-fenol
yang bebas dan yang terikat, struktur quinone,
nitrogen dan oksigen sebagai jembatan serta gugus
asam karboksilat dengan bermacam posisi pada
cincin aromatik.
ASAM HUMAT MENGIKAT KATION
TERSEDIA
Komposisi molekuler asam humat sangat beragam, ia
mempunyai beragam konstante disosiasi untuk logam –
logam yang dikhelate oleh asam humat.
Jenis logam yang berbeda diikat oleh asam humat dengan
kekuatan yang berbeda, dan hal ini berarti bahwa suatu
kation-khelat tertentu akan memodifikasi stabilitas ikatan
logam lainnya.
This peculiar metal binding capacity of humic acids is
exemplified by the fact that when some alkali metals, such
as K and Na, are bound by previously empty functional
groups, then the chelated bonds of Fe and Al may rupture
easier than if the humic acid molecule contains an alkali
earth metal, such as Ca .
Kemampuan khusus untuk mengikat logam ini juga akan
dapat melindungi tanaman melalui kemampuan fraksi
larut air dari humat (humic dan fulvic acids) membentuk
endapan dengan sejumlah logam (Ca, Cd, Hg, Pb, Ba),
membentuk senyawa tidak larut.
Senyawa Kompleks yang terbentuk tidak tersedia bagi
tanaman, dan konsentrasi toksikasi dalam larutan tanah
akan berkurang .
KIMIAWI ASAM HUMAT
Substansi humat merupakan campuran banyak molekul,
sebagian merupakan inti aromatik dengan substituen
fenolat dan karboksilat yang terikat bersama.
Gugus fungsional fenolat dan karboksilat tersebut
berkontribusi pada muatan permukaan dan reaktivitas
asam humat.
Humic acids behave as mixtures of dibasic acids, with a
pK1 value around 4 for protonation of carboxyl groups and
around 8 for protonation of phenolate groups.
There is considerable overall similarities among individual
humic acids. For this reason, measured pK values for a
given sample are average values relating to the constituent
species. The other important characteristic is charge
density.
Molekul-molekul dapat membentuk suatu struktur
supramolecular yang diikat bersama oleh gaya-gaya noncovalent, seperti gaya Van der Waals, ikatan H-H, dan CH-H.
The presence of carboxylate and phenolate groups gives the humic
acids the ability to form complexes with ions such as Mg2+, Ca2+,
Fe2+ and Fe3+. many humic acids have two or more of these
groups arranged so as to enable the formation of chelate
complexes.
Pembentukan khelate merupakan aspek penting dari
peranan biologis dari asam humat dalam mengendalikan
ketersediaan hara logam.
Asam humat : Khelator
Asam humat mempunyai kemampuan
menjadi khelator.
Khelator adalah molekul yang mampu
mengikat logam-logam, termasuk logam
berat yang toksik.
Khelator ini juga mampu meningkatkan
permeabilitas dinding sel, sehingga
mempermudah transfer unsur hara logam.
Asam humat dapat mengikat logam-logam
hara esensial; menyerupai asam humat
dalam bahan organik tanah yang mampu
menyediakan hara bagi tanaman.
Khelat Cu-asam humat
Bagan berikut menyajikan bagaimana kation Cu++
dikhelate oleh asam humat.
Kation Cu++ pada posisi sentral (pusat) dikhelat oleh
asam humat yang ukuran molekulnya lebih besar.
Kation ini diikat secara ionik oleh dua gugusan asam
karboksilat yang bermuatan negatif dan dikompleks
dengan satu gugus asam amino netral.
Secara bersama-sama ketiga gugusan ini mengikat kation
dengan kekuatan yang jauh lebih besar daripada kekuatan
masing-masing gugusan.
Skema pembentukan khelat logam M oleh
asam humat
MANFAAT ASAM HUMAT?
Mereduksi jumlah air yang diperlukan untuk
tanaman yang sehat.
Mereduksi penggunaan pupuk.
Mereduksi kebutuhan pestisida.
Helps control pollutant contamination.
Makes plants more drought, heat and cold
resistant.
Adds incredible diversity to the Soil Food Web.
Reduces the amount of water needed for healthy
plant.
Berfungsi sebagai bio-stimulant.
Memperbaiki sifat fisika tanah.
Menahan hara dalam bentuk dapat ditukar.
Memperbaiki kondisi lengas tanah.
Affects the release of plant nutrients through slow
decomposition.
Improves trace element nutrition through
chelation of metallic & non-metallic ions.
Chlorosis in plants has been prevented or
corrected by humate application.
ASAM HUMAT MEMPERBAIKI
STRUKTUR TANAH
ASAM HUMAT BLOCKER VIRUS
Mekanisme kerja asam humat memblokir virus
sehingga tidak dapat menyerang dan memasuki
sel yang sehat.
Viruses tidak dapat memperbanyak diri tanpa
memasuki dan mengambil-alih DNA sel untuk
membuat partikel virus baru. Dengan cara ini
berarti mencegah terjadinya infeksi virus.