dinamika simbion alga zooxanthellae

DINAMIKA SIMBION ALGA
ZOOXANTHELLAE
PADA ANEMON LAUT HASIL TEKNOLOGI REPRODUKSI ASEKSUAL
Dr. Ir. Muhammad Ahsin Rifa’i, M.Si.
Diterbitkan oleh:
Lambung Mangkurat University Press, 2016
d/a Pusat Pengelolaan Jurnal dan Penerbitan ULM
Jl. H. Hasan Basry, Kayu Tangi, Banjarmasin 70123
Gedung Rektorat ULM Lt 2
Telp/Faks 0511-3305195
Hak cipta dilindungi oleh Undang-Undang.
Dilarang memperbanyak buku ini sebagian atau seluruhnya,
dalam bentuk dan cara apapun, baik secara mekanik maupun
elektronik, termasuk fotocopi, rekaman dan lain-lain tanpa izin
tertulis dari penerbit
xvi, 157 hlm.; 15,5 x 23 cm
Cetakan Pertama, Agustus 2016
Desain cover : Muhammad Jilan Fawwaz Dirgantara
Penata letak : Hadiratul Kudsiah & Muhammad Anugrah
Samudra
ISBN: 978-602-9092-89-9
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
ii
PRAKATA
Anemon laut memiliki nilai ekonomis dan ekologis.
Biota ini sangat populer sebagai pengisi akuarium yang
indah dan menarik karena memiliki bentuk tubuh
meyerupai bunga beraneka warna. Secara ekologis,
anemon laut merupakan inang berbagai anemonfishes.
Pada sel-sel endodermis karang dan anemon laut
melimpah sel-sel alga zooxanthellae sebagai simbion
intraselluler. Kehadiran alga zooxanthellae telah
memberikan andil yang besar dalam sistem daur energi
anemon, lingkungan, dan biota lain yang berasosiasi.
Alga zooxanthellae yang hidup bersimbiosis dengan
anemon memiliki kemampuan untuk melakukan
aktifitas fotosintesis dan menghasilkan nutrisi karbon
yang selanjutnya disumbangkan ke inang dan
lingkungan perairan di sekitarnya. Kehadiran alga
zooxanthellae yang hidup bersimbiosis pada anemon
laut dan karang sangat penting mengingat kondisi
lingkungan perairan laut miskin nutrient. Dengan
demikian maka kehadiran alga zooxanthellae sangat
strategis bagi kehidupan anemon dan ekosistem
terumbu
karang
serta
kajian
dinamika
alga
zooxanthellae pada anemon hasil reproduksi aseksual
menjadi sangat urgen.
Alhamdulillah, puji syukur penulis panjatkan
kehadirat Allah SWT atas rahmat dan hidayahNya jualah
sehingga buku ini dapat diselesaikan. Membagi ilmu
pengetahuan tentang anemon laut menjadi motivasi
utama penulisan buku ini setelah 18 tahun (1998 –
2016) melakukan riset yang berkesinambungan di
wilayah perairan Kalimantan, Sumatera, Sulawesi,
Ambon, hingga Papua.
Buku ini terdiri atas 5 bab yaitu bab 1
pendahuluan, bab 2 mengenal anemon laut, bab 3
simbion alga zooxanthellae, bab 4 dinamika simbion alga
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
iii
zooxanthellae pada anemon laut, dan bab 5 penutup.
Pada bab 1 dijelaskan tentang pentingnya anemon laut
dan kehadiran simbion alga zooxanthellae. Bab 2
menjelaskan tentang bioekologi anemon laut yang
diambil dari dari berbagai sumber dan hasil penelitian.
Bab 3 menjelaskan tentang definisi dan pengertian alga
zooxanthellae. Bab 4 menjelaskan tentang dinamika
simbion alga zooxanthellae pada anemon laut sebagai
inang yang disebabkan oleh berbagai factor alam dan
buatan. Pada bab ini merupakan inti dari buku ini yang
diambil penulis dari berbagai hasil penelitian dari
berbagai jurnal dalam dan luar negeri. Pada Bab 5
menjelaskan tentang pentingnya nilai dan fungsi
anemon laut dan strategi pengelolaannya.
Buku ini diharapkan dapat menjadi rujukan bagi
para pelajar, mahasiswa, praktisi, dan peneliti kelautan,
pemerintah/pengambil
kebijakan,
dan
pembaca
sakalian yang berminat. Penulis mengucapkan terima
kasih yang sebesar-besarnya kepada semua pihak yang
turut serta membantu dalam penerbitan buku ini.
Penulis menyadari bahwa buku ini masih jauh dari
sempurna karena itu kritik dan saran konstruktif sangat
diharapkan untuk penyempurnaan dimasa yang akan
datang. Akhirnya penulis berharap semoga buku
sederhana ini dapat bermanfaat bagi kemashalatan
ummat. Amin ya rabbal alamin.
Banjarmasin, 8 Agustus 2016
Penulis,
Dr. Ir. Muhamad Ahsin Rifa’i, M.Si.
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
iv
DAFTAR ISI
PRAKATA.................................................................... III
DAFTAR ISI ................................................................. V
DAFTAR GAMBAR ..................................................... VII
DAFTAR TABEL ...................................................... XVII
I. PENDAHULUAN ....................................................... 1
II. MENGENAL ANEMON LAUT .................................... 8
A. DESKRIPSI ................................................................................. 8
B. HABITAT DAN SEBARAN ......................................................... 14
C. MAKANAN DAN CARA MAKAN ............................................... 17
D. REPRODUKSI .......................................................................... 19
III. SIMBION ALGA ZOOXANTHELLAE ....................... 32
A. ALGAE ZOOXANTHELLAE ....................................................... 32
B. KLOROFIL-A ZOOXANTHELLA ................................................ 41
C. INDEKS MITOTIK .................................................................... 50
IV. DINAMIKA SIMBION ALGA ZOOXANTHELLAE
PADA ANEMON LAUT HASIL REPRODUKSI
ASEKSUAL ................................................................ 54
A. DENSITAS ZOOXANTHELLAE ................................................. 54
B. DENSITAS KLOROFIL-A ZOOXANTHELLAE ........................... 77
C. INDEKS MITOTIK ZOOXANTHELLAE ...................................... 86
D. KONTRIBUSI KARBON SIMBION ALGA
ZOOXANTHELLAE YANG DITRANSLOKASIKAN KE
INANG ANEMON LAUT (CZAR) ............................................. 97
E. VARIASI DAN JARAK GENETIK ZOOXANTHELLAE ..............103
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
v
G. DINAMIKA SIMBION ALGA ZOOXANTHELLAE
PADA ANEMON LAUT HASIL REPRODUKSI ASEKSUAL
DENGAN TEKNIK FRAGMENTASI TUBUH ............................ 110
IV. PENUTUP ............................................................. 54
A. NILAI DAN FUNGSI ANEMON.................................................. 55
B. KONDISI DAN UPAYA PENGELOLAAN .................................... 55
DAFTAR PUSTAKA .................................................... 56
GLOSARIUM.............................................................. 58
INDEKS ..................................................................... 65
TENTANG PENULIS ................................................... 68
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
vi
DAFTAR GAMBAR
Nomor
Teks
Halaman
GAMBAR 1.
BEBERAPA JENIS ANEMON LAUT DARI
BEBERAPA PERAIRAN DI INDONESIA
(SUMBER FOTO: RIFA’I 2009 – 2015) ................9
GAMBAR 2.
ANATOMI ANEMON LAUT (SUMBER: KRUPP,
2001). HTTP://WWW.PALAEOS.
COM/INVERTEBRATES/CNIDARIA/ ...................... 10
GAMBAR 3.
ANATOMI ANEMON LAUT (SUMBER:
SHIMEK, 2006) ...............................................13
SPESIES ANEMON LAUT YANG DITEMUKAN
DI LOKASI PENELITIAN (RIFA’I, 2016) ................ 17
RATA-RATA KELIMPAHAN RELATIF (%)
GAMBAR 4.
GAMBAR 5.
ANEMON LAUT BERDASARKAN STASIUN DI
PERAIRAN DESA TELUK TAMIANG (N=45,
RANGE=0.00%-21.43%, 𝑋=6.67%±
1.6%) (RIFA’I, 2016).......................................17
GAMBAR 6. RATA-RATA KELIMPAHAN RELATIF (%)
ANEMON LAUT BERDASARKAN KEDALAMAN
PERAIRAN DI PERAIRAN DESA TELUK
TAMIANG (N=45, RANGE=2.38%-35.71%,
𝑋=11.117% ±1.5%) (RIFA’I, 2016)................18
GAMBAR 7. RATA-RATA DIAMETER TUBUH (IND/CM)
ANEMON RAKSASA BERDASARKAN STASIUN
DI PERAIRAN DESA TELUK TAMIANG (N=45,
RANGE=0.00-30.53 CM, 𝑋=23.45±
0.16 CM) (RIFA’I, 2016) ..................................18
GAMBAR 8. RATA-RATA DIAMETER TUBUH (IND/CM)
ANEMON RAKSASA BERDASARKAN
KEDALAMAN PERAIRAN DI PERAIRAN DESA
TELUK TAMIANG (N=45, RANGE=0.00-
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
vii
30.53 CM, 𝑋=26.77±0.39 CM)
(RIFA’I, 2016). ................................................19
GAMBAR 9. PETA KEDALAMAN PERAIRAN (M) DAN
KELIMPAHAN RELATIF (%) ANEMON LAUT
(ATAS). PETA KEDALAMAN PERAIRAN (M)
DAN UKURAN DIAMETER TUBUH (CM)
ANEMON LAUT (BAWAH) ................................... 21
GAMBAR 10. PEMULIHAN TUBUH ENTACMAEA QUADRICOLOR SETELAH PEMBELAHAN: (A) LUKA
TERBUKA, (B) JARINGAN TUBUH (COLUMN)
MENUTUP LUKA BEKAS PEMOTONGAN, (C)
TUBUH MULAI BERWARNA NORMAL, DAN
(D) MULUT MASIH TERTUTUP .............................28
GAMBAR 11. PROSES PEMBELAHAN TUBUN ANEMON
JENIS STICHODACTYLA GIGANTEA SECARA
ARTIFISIAL (RIFA’I, 1988) ................................. 29
GAMBAR 12. ANEMON LAUT SETELAH DILAKUKAN
PEMBELAHAN DAN PENJAHITAN. A=
ANEMON SETELAH DIJAHIT, B=ANEMON
YANG BELUM DIJAHIT (RIFA’I, 1998) ................. 29
GAMBAR 13. TEKNIK PENJAHITAN TUBUH ANEMON ................23
GAMBAR 14. KONDISI TUBUH ANEMON SETELAH DILAKUKAN PENJAHITAN (RIFA’I, DKK., 2003) .............. 23
GAMBAR 15. HASIL PEMBELAHAN TUBUH ANEMON
MENJADI 4 BAGIAN (RIFA’I, DKK., 2003) ........... 24
GAMBAR 16. RATA-RATA SINTASAN (%) BENIH ANEMON
LAUT SELAMA 60 HARI PEMELIHARAAN DI
PERAIRAN DESA TELUK TAMIANG KALIMANTAN SELATAN (RIFA’I, 2011) ............................ 24
GAMBAR 17. HISTOGRAM DATA RATA-RATA TINGKAT
PERTUMBUHAN MUTLAK (CM) ANEMON
LAUT SELAMA 60 HARI MASA PEMELIHARAAN DI LABORATORIUM DAN PERAIRAN
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
viii
DESA TELUK TAMIANG KALIMANTAN
SELATAN (RIFA’I, 2011) ...................................27
GAMBAR 18. ALGA ZOOXANTHELLAE (SYMBIODINIUM SP)
(SUMBER: RUDWAN, 2000 DAN
RIDDLE, 2006) ...............................................33
GAMBAR 19. ANEMON LAUT AIPTASIA PALLIDA YANG
MENGALAMI BLEACHING. A. ANEMON
NORMAL YANG MENGANDUNG SIMBION ALGA
ZOOXANTHELLAE. B. ANEMON YANG TELAH
DITINGGALKAN SIMBION ALGA ZOOXANTHELLAE (SUMBER: JOHNSON, 2007). ............. 38
GAMBAR 20. LOKASI ALGA ENDOSIMBIOTIK DALAM ANEMON
LAUT. A. BAGIAN ORAL DISC ANTHOPLEURA
ELEGANTISSIMA, TAMPAK BATAS-BATAS
ZOOXANTHELLAE (ZX) HINGGA ENDODERM
(EN) DAN KEBERADAANNYA DARI MESOGLEA
(M) DAN ECTODERM (EPI). B. SISI TENTAKEL
AIPTASIA PALLIDA, TAMPAK ZOOXANTHELLAE
(ZX) DALAM VACOULA (V) SEL-SEL FLAGELLATA
ENDODERMAL. SKALA BAR = 10 µM.
C. SEL-SEL ENDODERMAL DARI MASERASI
ENZIMATIK TENTAKEL A. PILLIDA, TAMPAK
FLAGELLAE AFIKAL (F) DAN DUA ZOOXANTHELLAE
YANG TERTUTUP DALAM MEMBRAN PLASMA SEL
(PM). SKALA BAR = 3 µM. D. ZOOCHLORELLA
DAN SEL-SEL DEBRIS DALAM VACOLULA SEL-SEL
INANG ANTHOPLEURA XANTHOGRAMMICA.
SKALA BAR = 1 µM. E. ZOOCHLORELLA BEBAS
DALAM COELENTERON A. XANTHOGRAMMICA,
MEMBRAN VACUOLA (M) SKALA BAR = 1 µM.
(SUMBER: A. TRENCH (1971); B DAN C.
GLIDER ET AL. (1980); D DAN E. O’BRIEN
(1980). ..........................................................39
GAMBAR 21. KONSENTRASI ALGA ZOOXANTHELLAE PADA
TENTAKEL DAN ORAL DISK. TAMPAK KANDUNGDinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
ix
AN KLOROFIL DAN SUPEROXIDE DISMUTASE
(SOD) DAN AKATIFITAS KATALASE PADA DAERAH
YANG BERBEDA DARI ANTHOPLEURA
ELEGANTISSIMA. (SUMBER: DYKENS
AND SHICK, 1984). ......................................... 40
GAMBAR 22. LIGHT AND CONFOCAL IMAGES OF SYMBIODINIUM CELLS IN HOSPITE (LIVING IN A HOST
CELL) WITHIN SCYPHISTOMAE OF THE JELLYFISH CASSIOPEA XAMACHANA. THIS ANIMAL
REQUIRES INFECTION BY THESE ALGAE TO
COMPLETE ITS LIFE CYCLE. THE CHLOROPLAST
IMAGED IN 3-D IS HIGHLY RETICULATED
AND DISTRIBUTED AROUND THE CELL’S
PERIPHERY (WIKIPIDIA, 2016) .......................... 49
GAMBAR 23. SYMBIODINIUM REACH HIGH CELL DENSITIES
THROUGH PROLIFIC MITOTIC DIVISION IN THE
ENDODERMAL TISSUES OF MANY SHALLOW
TROPICAL AND SUB-TROPICAL CNIDARIANS.
THIS IS A SEM OF A FREEZE-FRACTURED
INTERNAL MESENTERY FROM A REEF CORAL
POLYP (PORITES PORITES) THAT SHOWS THE
DISTRIBUTION AND DENSITY OF SYMBIONT
CELLS (WIKIPIDIA, 2016). ................................ 49
GAMBAR 24. RATA-RATA DENSITAS ZOOXANTHELLAE
DARI ANEMON AF2 (FRAGMENTASI 2 BAGIAN)
(X±SE=0,24±0,149, N=30), ANEMON AF4
(FRAGMENTASI 4 BAGIAN) (X±SE=9,17± 0,225,
N=30), DAN ANEMON AA (ALAMI NON FRAGMENTASI) (X±SE= 10,87±0,071, N=30) YANG
DIKULTUR PADA KAWASAN TERUMBU KARANG
DOMINAN RUSAK (KR) DAN BAIK (KB)
SELAMA 10 BULAN ........................................... 55
GAMBAR 25. RATA-RATA DENSITAS ZOOXANTHELLAE ANTAR
ANEMON AF2 (FRAGMENTASI 2 BAGIAN), AF4
(FRAGMENTASI 4 BAGIAN), DAN AA (ALAMI NON
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
x
FRAGMENTASI) SELAMA 10 BULAN PEMELIHARAAN DI KAWASAN TERUM BU KARANG DOMINAN
RUSAK (KR) DAN DOMINAN BAIK (KB)
(X±SE=10,30±0,118, N = 90) .......................57
GAMBAR 26. RATA-RATA DENSITAS ZOOXANTHELLAE ANTAR
KAWASAN TERUMBU KARANG DOMINAN DOMINAN
RUSAK (KR) DAN DOMINAN BAIK (KB) ANEMON
AF2 (FRAGMENTASI 2 BAGIAN), AF4 (FRAGMENTASI 4 BAGIAN), DAN AA (ALAMI NON FRAGMENTASI) SELAMA 10 BULAN PEMELIHARAAN
(X±SE=10,30±0,118, N = 90) .......................59
GAMBAR 27. RATA-RATA DENSITAS ZOOXANTHELLAE
ANTAR BULAN PEMELIHARAAN ANEMON AF2
(FRAGMENTASI 2 BAGIAN), AF4 (FRAGMENTASI 4 BAGIAN), DAN AA (ALAMI NON FRAGMENTASI) YANG DIKULTUR PADA KAWASAN
TERUMBU KARANG DOMINAN RUSAK (KR)
DAN DOMINAN BAIK (KB) SELAMA 10 BULAN
(X±SE=10,30±0,118, N = 90) .......................60
GAMBAR 28.BAGIAN TUBUH UTAMA YANG HARUS DIMILIKI
SETIAP BENIH ANEMON HASIL REPRODUKSI
ASEKSUAL DENGAN TEKNIK FRAGMENTASI.
A=TENTAKEL, B=SIFONOGLYFA, C=LINGKAR
MULUT, D=BADAN, E=LINGKAR KAKI
(SUMBER: BOOLOOTIAN & STILES, 1976). .......62
GAMBAR 29. LOKASI ALGA ZOOXANTHELLAE DALAM
JARINGAN TENTAKEL ANEMON (SUMBER:
GIBBONS, 2008) .............................................64
GAMBAR 30. LOKASI ALGA ZOOXANTHELLAE PADA
JARINGAN ORAL DISC ANEMON. ZOOXANTHELLAE (ZX), ENDODERM (EN), MESOGLEA
(M), DAN ECTODERM (EPI) (SUMBER:
TRENCH, 1971). .............................................64
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
xi
GAMBAR 31. (A). ALGA ZOOXANTHELLAE YANG MELIMPAH
PADA PERMUKAAN BAGIAN DALAM DARI
LAPISAN ENDODERMIS ANEMON AIPTASIA
PUICHELLA 234X. (B) ALGA ZOOXANTHELLAE
MASIH BERADA DALAM SEL-SEL INANG. FLAGELLATA SEL-SEL INANG DAN SEL-SEL INANG
MULAI MEMBELAH DAN TAMPAK PERMUKAAN
ZOOXANTHELLAE (ANAK PANAH) 2400X. (C)
ALGA ZOOXANTHELLAE MUNCUL DARI SEL-SEL
INANG (ANAK PANAH) 4750X. (D) ZOOXANTHELLAE HILANG DARI EXOCYTOTIC CUP (ANAK
PANAH) 3250X (SUMBER: STEEN AND
MUSCATINE, 1987) .........................................69
GAMBAR 32. JARINGAN GASTRODERMAL KARANG
AGARICIA SP. ...................................................71
GAMBAR 33. PERKEMBANGAN DENSITAS ZOOXANTHELLAE
ANTAR ANEMON AF2, AF4, DAN AA SELAMA
10 BULAN PEMELIHARAN (NOPEMBER 2007
SAMPAI JULI 2008) DAN PREDIKSI PADA
BULAN KE-12 MASA PEMELIHARAAN
(SEPTEMBER 2008) .........................................74
GAMBAR 34. RATA-RATA DENSITAS KLOROFIL-A ZOOXANTHELLAE DARI ANEMON AF2
(X±SE=39,79±1,027,N=30), ANEMON
AF4 (X±SE=39,79±0,96, N = 30), DAN
ANEMON AA (X±SE=45,34±0,30, N = 30)
YANG DIKULTUR PADA KAWASAN TERUMBU
KARANG DOMINAN RUSAK (KR) ......................... 79
GAMBAR 35. RATA-RATA DENSITAS KLOROFIL-A ANTAR
ANEMON AF2 (FRAGMENTASI 2 BAGIAN), AF4
(FRAGMENTASI 4 BAGIAN), DAN AA (ALAMI NON
FRAGMENTASI) DI KAWASAN TERUMBU KARANG
DOMINAN RUSAK (KR) DAN DOMINAN BAIK (KB)
SELAMA 10 BULAN PEMELIHARAAN
(X±SE=41,64±0,55, N = 90) .........................80
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
xii
GAMBAR 36. RATA-RATA DENSITAS KLOROFIL-A ANTAR
KAWASAN TERUMBU KARANG DOMINAN RUSAK
(KR) DAN DOMINAN BAIK (KB) ANEMON AF2
(FRAGMENTASI 2 BAGIAN), AF4 (FRAGMENTASI 4 BAGIAN), DAN AA (ALAMI NON FRAGMENTASI SELAMA 10 BULAN PEMELIHARAAN
(X±SE=41,64±0,55, N = 90) .........................80
GAMBAR 37. RATA-RATA DENSITAS KLOROFIL-A ANTAR
BULAN PEMELIHARAAN ANEMON AF2, AF4,
DAN AA DI KAWASAN TERUMBU KARANG
DOMINAN RUSAK (KR) DAN DOMINAN BAIK
(KB) (X±SE=41,64±0,55, N = 90) .................81
GAMBAR 38. STRUKTUR KLOROPLAS .....................................85
GAMBAR 39. RATA-RATA INDEKS MITOTIK ZOOXANTHELLAE (X±SE= 6,273±0,076, N = 240)
BERDASARKAN WAKTU PENGAMATAN SELAMA
24 JAM. AA: ANEMON LAUT NON FRAGMENTASI, AF2: ANEMON LAUT HASIL
FRAGMENTASI 2 BAGIAN, AF4: ANEMON LAUT
HASIL FRAGMENTASI 4 BAGIAN (RIFA’I AND
JUSOFF, 2013) ...............................................87
GAMBAR 40. RATA-RATA INDEKS MITOTIK ZOOXANTHELLAE (X±SE= 6,273±0,076, N = 240)
BERDASARKAN SUMBER ANEMON LAUT. AA:
ALAMI NON FRAGMENTASI, AF2: FRAGMENTASI 2 BAGIAN, AF4: FRAGMENTASI 4 BAGIAN
(RIFA’I AND JUSOFF, 2013) .............................87
GAMBAR 41. RATA-RATA INDEKS MITOTIK ZOOXANTHELLAE (X±SE= 6,273±0,076, N = 240)
BERDASARKAN BULAN PEMELIHARAAN. AA:
ALAMI NON FRAGMENTASI, AF2: FRAGMENTASI 2 BAGIAN, AF4: FRAGMENTASI 4
BAGIAN (RIFA’I AND JUSOFF, 2013) .................. 88
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
xiii
GAMBAR 42. RATA-RATA INDEKS MITOTIK ZOOXANTHELLAE (X±SE= 6,273±0,076, N = 240)
BERDASARKAN LOKASI PEMELIHARAAN. AA:
ALAMI NON FRAGMENTASI, AF2: FRAGMENTASI 2 BAGIAN, AF4: FRAGMENTASI 4
BAGIAN, KB: KARANG DOMINAN BAIK,
KR: KARANG DOMINAN RUSAK (RIFA’I
AND JUSOFF, 2013) ........................................ 88
GAMBAR 43. POPULASI ZOOXANTHELLAE ANEMONE
ANTHOPLEURA AUREORADIATA X=SEL
ZOOXANTHELLAE YANG SEDANG MEMBELAH MENJADI DOUBLET (SUMBER:
GIBBONS, 2008) .............................................91
GAMBAR 44. GRAFIK KISARAN RATA-RATA SUHU
PERAIRAN PADA SAAT PENGAMATAN
INDEKS MITOTIK ZOOXANTHELLAE SELAMA
24 JAM (RIFA’I AND JUSOFF, 2013).................92
GAMBAR 45. RATA-RATA CZAR ANTAR ANEMON AF2
(FRAGMENTASI 2 BAGIAN), AF4 (FRAGMENTASI 4 BAGIAN), DAN AA (ALAMI NON FRAGMENTASI SELAMA 10 BULAN PEMELIHARAAN
DI KARANG DOMINAN RUSAK (KR) DAN
DOMINAN BAIK (KB) (X±SE=69, 8±0,65,
N=90) (RIFA’I, 2009) .................................... 100
GAMBAR 46. RATA-RATA CZAR ANTAR BULAN
PEMELIHARAAN ANEMON AF2 (FRAGMENTASI 2 BAGIAN), AF4 (FRAGMENTASI 4
BAGIAN), DAN AA (ALAMI NON FRAGMENTASI) PADA KARANG DOMINAN RUSAK (KR)
DAN DOMINAN BAIK (KB) (X±SE=69,18±
0,65, N=90) (RIFA’I, 2009)........................... 100
GAMBAR 47. RATA-RATA CZAR ANTAR KAWASAN
TERUMBU KARANG ANEMON AF2 (FRAGMENTASI 2 BAGIAN), AF4 (FRAGMENTASI 4
BAGIAN), DAN AA (ALAMI NON FRAGMENTASI)
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
xiv
10 BULAN PEMELIHARAAN (X±SE =
69,18±0,65, N = 90) (RIFA’I, 2009) ............. 101
GAMBAR 48. POLA FRAGMEN DNA GENOM ZOOXANTHELLAE ANEMON LAUT YANG DIAMPLIFIKASI DENGAN PRIMER-2: P1, P3, P4 =
SELAMA
ZOOXANTHELLAE YANG DIAMBIL DARI
ANEMON YANG DIFRAGMENTASI MENJADI
2 BAGIAN, P7, P8, P9 = ANEMON ALAM,
P12, P13, P14 = ZOOXANTHELLAE YANG
DIAMBIL DARI ANEMON YANG DIFRAGMENTASI MENJADI 4 BAGIAN (RIFA’I, 2011)..... 104
GAMBAR 49. POLA FRAGMEN DNA GENOM ZOOXANTHELLAE ANEMON LAUT YANG DIAMPLIFIKASI DENGAN PRIMER-3: P1, P3, P4 =
ZOOXANTHELLAE YANG DIAMBIL DARI
ANEMON YANG DIFRAGMENTASI MENJADI
2 BAGIAN, P7, P8, P9 = ANEMON ALAM,
P12, P13, P14 = ZOOXANTHELLAE YANG
DIAMBIL DARI ANEMON YANG DIFRAGMENTASI MENJADI 4 BAGIAN (RIFA’I, 2011)..... 104
GAMBAR 50. POLA FRAGMEN DNA GENOM ZOOXANTHELLAE ANEMON LAUT YANG DIAMPLIFIKASI DENGAN PRIMER-4: P1, P3, P4 =
ZOOXANTHELLAE YANG DIAMBIL DARI
ANEMON YANG DIFRAGMENTASI MENJADI
2 BAGIAN, P7, P8, P9 = ANEMON ALAM,
P12, P13, P14 = ZOOXANTHELLAE YANG
DIAMBIL DARI ANEMON YANG DIFRAGMENTASI MENJADI 4 BAGIAN (RIFA’I, 2011)..... 105
GAMBAR 51. POLA FRAGMEN DNA GENOM ZOOXANTHELLAE ANEMON LAUT YANG DIAMPLIFIKASI DENGAN PRIMER2-4: P1, P3, P4 =
ZOOXANTHELLAE YANG DIAMBIL DARI
ANEMON YANG DIFRAGMENTASI MENJADI
2 BAGIAN, P7, P8, P9 = ANEMON ALAM,
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
xv
P12, P13, P14 = ZOOXANTHELLAE YANG
DIAMBIL DARI ANEMON YANG DIFRAGMENTASI MENJADI 4 BAGIAN (RIFA’I, 2011)..... 105
GAMBAR 52. DENDROGRAM 9 POPULASI ZOOXANTHELLAE BERDASARKAN PENANDA
ISSR MENGGUNAKAN 4 PRIMER
(RIFA’I, 2011) ............................................... 109
GAMBAR 53. HUBUNGAN MUTUALISME ANTARA SIMBION
ALGA ZOOXANTHELLAE DAN INANG ANEMON
LAUT ............................................................. 111
GAMBAR 54. DINAMIKA SIMBION ALGA ZOOXANTHELLAE
YANG DITEMUKAN PADA ANEMON LAUT HASIL
REPRODUKSI ASEKSUAL.............................. 49112
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
xvi
DAFTAR TABEL
Nomor
Teks
Halaman
TABEL 1. ANALISIS KERAGAMAN TINGKAT PERTUMBUHAN MUTLAK (CM) BENIH ANEMON
SELAMA 60 HARI MASA PEMELIHARAAN ................. 35
TABEL 2 DENSITAS ZOOXANTHELLAE ..................................58
TABEL 3. DENSITAS KLOROFIL-A ZOOXANTHELLAE
ANTAR PERLAKUKAN FRAGMENTASI, ANTAR,
DAN ANTAR WAKTU PEMELIHARAAN........................ 82
TABEL 4. INDEKS MITOTIK ZOOXANTHELLAE ANTAR
WAKTU PENGAMATAN, FRAGMENTASI TUBUH
ANEMON, PEMELIHARAAN, DAN LOKASI
PEMELIHARAAN .................................................... 89
TABEL 5. CZAR ANTAR PERLAKUKAN FRAGMENTASI
TUBUH ANEMON, LOKASI PEMELIHARAAN,
DAN WAKTU PEMELIHARAAN ................................ 101
TABEL 6. JUMLAH PROFIL DNA HASIL ANALISIS ISSR
MENGGUNAKAN 4 PRIMER ................................... 106
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
xvii
I. PENDAHULUAN
Salah satu organisme yang selama masa hidupnya
selalu menetap dan mencari makan di kawasan terumbu
karang adalah anemon laut. Anemon laut merupakan
salah satu jenis karang dari filum Cnidaria. Karang dan
anemon adalah anggota taksonomi kelas yang sama,
yaitu Anthozoa. Perbedaan utama adalah karang
menghasilkan kerangka luar dari kalsium karbonat,
sedangkan anemon tidak.
Anemon memiliki nilai ekonomis penting. Hewan ini
sangat populer sebagai bahan makanan laut (Sea Food),
terutama di luar negeri antara lain Perancis, Jepang,
Korea, dan Kepulauan Pasifik bagian timur, juga
sebagian kecil penduduk kepulauan Indonesia seperti
penduduk Kepulauan Seribu. Nilai ekonomis penting
lainnya dari anemon laut adalah dapat dijadikan sebagai
hewan pengisi akuarium yang sangat indah dan menarik
karena memiliki bentuk tubuh yang meyerupai bunga
beraneka warna. Karena itu, hewan ini sangat digemari
oleh para penggemar aquarium laut. Menurut Suwignyo
dkk., (2005), beberapa jenis anemon laut seperti
Actinaria equima, Anemonia sulcata, Bunodactis
verrocosa, Redianthus malu, dan Stoichactis keuti telah di
ekspor ke Singapura, Eropa, Amerika Serikat, dan
Kanada sebagai anemon hias untuk akuarium laut.
Selain memiliki nilai ekonomis, anemon laut juga
memiliki nilai ekologis. Anemon laut merupakan inang
berbagai anemonfishes (Fautin and Allen, 1997;
Richardson, 1999; Astakhov, 2002; Randall and Fautin,
2002; dan Shimek, 2006). Tidak kurang 51 spesies ikan
melakukan simbiosis fakultatif dengan anemon laut,
khususnya di perairan tropis (Arvedlund et al., 2006).
Selanjutnya menurut Allen (1974), anemon menjadi
tempat hidup bersama bagi 26 jenis ikan hias
Amphiprion termasuk 1 jenis Premas biaculeatus.
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
1
Anemon laut dan ikan Amphiprion akan hidup dan
tumbuh dengan baik apabila hidup bersama-sama,
tetapi apabila hidup sendiri-sendiri tanpa simbiosis
mutualisme maka salah satu atau keduanya akan
terganggu pertumbuhan dan kelangsungan hidupnya
(Allen,1975
dan
Randall
et.al.,
1990).
Selain
anemonfishes, pada sel-sel endodermis karang dan
anemon laut melimpah pula sel-sel alga zooxanthellae
sebagai simbion intraselluler (Rinkevick, 1989;
Muscatine and Wels, 1992; dan Fautin and Allen, 1997).
Densitas zooxanthellae anemon laut Stichodactyla
gigantea mencapai 11,46 x 106 sel/cm2 (Niartiningsih,
2001). Kehadiran alga zooxanthellae ini telah
memberikan andil yang besar dalam sistem daur energi
anemon, lingkungannya, dan biota lainnya yang
berasosiasi. Hasil penelitian menunjukkan interaksi
antara alga zooxanthellae sebagai simbion dengan
inangnya bersifat mutualisme, yaitu hubungan yang
saling menguntungkan antara keduanya. Menurut
Taylor (1969), inang memberikan perlindungan,
beberapa metabolisme seperti karbon dioksida, dan
beberapa nutrisi kepada alga. Alga memanfaatkan
produk-produk ekskresi inang seperti fosfor esensial,
sulfur, senyawa nitrogen dari inangnya (McLaughlin et
al., 1964). Alga zooxanthellae yang hidup bersimbiosis
dengan anemon memiliki kemampuan untuk melakukan
aktifitas fotosintesis dan menghasilkan nutrisi karbon
yang selanjutnya disumbangkan ke inang dan
lingkungan perairan di sekitarnya (Taylor, 1969 dan
Muscatine et al., 1981). Translokasi karbon merupakan
sumber energi utama untuk inang (Streamer et al., 1993)
dan selanjutnya digunakan untuk membentuk glukosa,
gliserol, asam amino dan kemungkinan lemak
(Muscatine, 1967; Muscatine et al., 1984; dan Sutton
and Hoegh-Guldberg, 1990). Alga zooxanthellae inilah
yang diduga memberikan kontribusi terhadap fitness
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
2
inang-inangnya dan produktivitas primer terhadap
komunitas di sekitarnya. Dengan demikian sangat jelas
bahwa kehadiran alga zooxanthellae yang hidup
bersimbiosis pada anemon laut dan karang sangat
penting mengingat kondisi lingkungan perairan laut
miskin nutrient.
Kehadiran
alga
zooxanthellae
pada
sel-sel
endodermis menjadi sangat penting bagi kelangsungan
hidup dan pertumbuhan anemon laut. Zooxanthellae
adalah sel tunggal berupa alga dinoflagellata yang hidup
bersimbiosis dalam sel-sel beberapa binatang laut
seperti kebanyakan terumbu yang membentuk karang di
daerah tropis dan anemon laut, beberapa hydroid, dan
semua giant clam (Fautin and Allen, (1997). Kehadiran
anemon laut pada ekosistem terumbu karang diduga
dapat meningkatkan kinerja efisiensi energi pada
ekosistem terumbu karang. Hal ini disebabkan anemon
laut di samping mampu memproduksi oksigen dengan
adanya alga zooxanthellae juga mampu mengundang
kehadiran ikan-ikan karang terutama ikan Amphiprion
sehingga meningkatkan keragaman struktur tropik pada
ekosistem terumbu karang.
Hasil penelitian menunjukkan, alga zooxanthellae
mampu memberikan kontribusi terhadap fitness inanginangnya
dan
produktivitas
primer
perairan
disekitarnya. Ada kecenderungan zooxanthellae menjadi
faktor-faktor pengendali dalam kelimpahan dan
distribusi anemon laut. Zooxanthellae pada anemon laut
(Anemonia sulcata) ternyata mampu mentransfer 60%
dari total karbon yang difiksasi melalui proses
fotosintesis.
Anemon dan ikan-ikan anemon sangat rentan
terhadap eksploitasi yang berlebihan. Hal ini disebabkan
koloni anemon jarang bergerak sehingga sangat mudah
ditangkap oleh kolektor, anemon tumbuh lambat dan
berumur panjang, ikan anemon sangat terbatas
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
3
kemampuan penyebarannya, dan kedua kelompok
organisme yang saling tergantung satu sama lain (Fautin
and Allen, 1997; Wilkerson, 1998; Jones, et al., 2005;
Shuman et al., 2005; Almany et al., 2007, dan Frisch and
Hobbs, 2009).
Perkembangan jumlah penduduk yang sangat cepat
serta berkembangnya ilmu pengetahuan dan teknologi
menyebabkan pemanfaatan anemon laut terus
meningkat terutama untuk memenuhi permintaan pasar
ikan hias domestik dan ekspor. Sebagai contoh, di
Sulawesi Selatan menurut Balai Besar Karantina Ikan
Sulawesi Selatan, data lalu lintas domestik dan ekspor
anemon laut pada tahun 2002 hanya mencapai 49.655
ekor dan pada tahun 2006 telah terjadi peningkatan
yang sangat signifikan hingga mencapai 84.534 ekor.
Kondisi serupa diduga terjadi pula di beberapa propinsi
lainnya di Indonesia seperti Bali, Nusa Tenggara,
Maluku, dan Papua.
Hingga saat ini eksploitasi anemon masih
mengandalkan usaha penangkapan di alam dan belum
ada hasil usaha budidaya. Jika kondisi ini dibiarkan
maka suatu saat akan terjadi penurunan populasi. Oleh
karena itu, untuk mendapatkan pemanfaatan yang
berkelanjutan, kelestarian sumberdaya anemon perlu
dijaga dan dipertahankan melalui suatu kebijaksanaan
pengelolaan yang tepat, diantaranya melalui upaya
restocking dan budidaya. Upaya tersebut tentunya
membutuhkan benih-benih anemon dalam jumlah besar
dan berkualitas yang bersumber dari hasil teknologi
pembenihan dan bukan dari hasil penangkapan di alam.
Berdasarkan latar belakang tersebut maka
pengembangan
teknologi
pembenihan
untuk
memproduksi massal benih anemon menjadi sangat
penting. Hasil penelitian menunjukkan anemon laut
jenis Stichodactyla gigantea dapat direproduksi secara
seksual maupun aseksual. Cara yang umum dilakukan
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
4
oleh anemon laut jenis ini di alam adalah reproduksi
aseksual (Barnes, 1963; Russel and Hunter, 1979;
McConnaughey and Zottoli, 1983; dan Nybakken, 1992),
yaitu dengan cara memutuskan bagian lingkar kakinya
pada saat binatang tersebut berpindah tempat. Bagian
kaki yang tertinggal akan muncul gelembung-gelembung
(semacam kuncup) yang selanjutnya memisahkan diri
dan pada akhirnya beregenerasi menjadi anemonanemon kecil (Barnes, 1963). Sedangkan menurut
McConnaughey and Zottoli (1983), anemon ini
melakukan reproduksi aseksual dengan merangkak
secara perlahan ke arah yang berlawanan hingga
tubuhnya terputus menjadi dua bagian. Bagian tersebut
kemudian membulat dan hidup menjadi anemonanemon baru. Tiga jenis anemon laut dari famili
Stichodactylidae dapat melakukan reproduksi secara
aseksual dengan pembelahan membujur (longitudinal)
dan melintang (transversal). Ketiga jenis anemon laut ini
adalah Stichodactyla helianthus, Entacmaea quadricolor,
dan Heteractis maginifica (Dunn, 1981).
Hasil penelitian lainnya menunjukkan bahwa
anemon laut jenis Stichodactyla gigantea dapat pula
dikembangbiakan secara aseksual dengan teknik
fragmentasi tubuh secara longitudinal (Rifa’i, 1998; Rifa’i
dkk., 2003, 2004, 2005; Rifa’i dan Kudsiah, 2007; dan
Rifa’i dkk., 2008). Namun hasil penelitian ini hanya
mengungkapkan teknik perekayasaan fragmentasi
tubuh dan kajian sintasan benih hingga pendederan 30
hari
di
perairan
alam.
Sedangkan
informasi
bioekologinya masih belum terungkap, terutama efek
fragmentasi tubuh yang diduga menimbulkan stress
bagi anemon dan dampaknya bagi kehadiraan biota yang
bersimbiosis seperti alga zooxanthellae. Stress ini dapat
mengakibatkan warna tubuh karang dan anemon
mengalami kepudaran yang dikenal dengan istilah
“bleaching”. Bleaching disebabkan adanya reduksi
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
5
densitas populasi zooxanthellae (Hoegh-Guldberg and
Smith, 1989a,b dan Suharsono, 1990), reduksi pigmenpigmen fotosintesis (Vaughan, 1914 dan Coles and
Jokiel, 1977), atau kombinasi keduanya (Glyn and
D’Croz, 1990 dan Lasser et al., 1990).
Dengan demikian maka reproduksi aseksual
dengan teknik fragmentasi tubuh ini memberikan efek
stress bagi benih anemon laut yang dihasilkan. Stress ini
sangat berpotensi menyebabkan terganggunya fungsifungsi biologis tubuh karena aktifitas metabolismenya
terkonsentrasi pada upaya pemulihan luka tubuh pasca
fragmentasi. Sedangkan fungsi biologisnya lainnya
seperti suplai nutrisi bagi simbionnya turut mengalami
gangguan. Akibat gangguan ini diduga berdampak pula
terhadap dinamika alga zooxanthellae yang hidup
bersimbiosis pada jaringan endodermis anemon laut.
Untuk itu maka dibutuhkan upaya pengkajian dengan
melakukan pengukuran kuantitatif dinamika alga
zooxanthellae
meliputi
parameter
densitas
zooxanthellae, densitas klorofil-a zooxanthellae, indeks
mitotik zoxanthellae, kontribusi karbon yang dihasilkan
alga zooxanthellae terhadap inang anemon laut (CZAR),
dan variasi genetik zooxanthella. Kelima parameter ini
memiliki korelasi sangat kuat terhadap efek fragmentasi
tubuh anemon pada saat pelaksanaan reproduksi
aseksual. Dengan diketahuinya data kelima parameter
tersebut maka akan diketahui pola dinamika alga
zooxanthellae yang ditemukan pada anemon alami dan
hasil reproduksi aseksual. Tulisan ini diharapkan dapat
memberikan informasi ilmiah tentang reproduksi
aseksual anemon laut dan upaya pengembangan
teknologi pembenihannya. Selain itu diharapkan pula
dapat memberikan informasi ilmiah tentang kualitas
benih yang dihasilkan sehingga dapat diaplikasikan
untuk kepentingan konservasi dan budidaya komersial.
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
6
Dinamika simbion alga zooxanthellae pada anemon
laut masih sangat sedikit di bahas dan dipublikasikan
oleh para ahli biologi dan ekologi kelautan. Buku ini
mencoba mereview pola tersebut yang diambil dari
berbagai literatur seperti jurnal, teks book, majalah,
artikel, dan beberapa hasil penelitian nasional dan
internasional.
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
7
II. MENGENAL ANEMON LAUT
A.Deskripsi
Anemon laut merupakan salah satu jenis karang
dari filum Cnidaria. Karang dan anemon laut adalah
anggota taksonomi kelas yang sama, yaitu Anthozoa.
Perbedaan utama adalah karang menghasilkan
kerangka luar dari kalsium karbonat, sedangkan
anemon tidak (Nybakken, 1992). Lebih dari 1000 spesies
anemon laut ditemukan di perairan pantai, perairan
dangkal (terumbu karang), dan perairan laut dalam di
seluruh dunia (Fautin and Allen, 1997).
Anemon laut adalah binatang invertebrata yang
tidak memiliki tulang belakang atau tidak memiliki
skeleton pada seluruh tubuhnya. Anemon merupakan
hewan predator yang tampak seperti bunga, memiliki
berbagai bentuk, ukuran, dan warna. Tubuhnya radial
semetrik, columnar dan memiliki satu lubang mulut
yang dikelilingi oleh tentakel. Tentakel dapat melindungi
tubuhnya terhadap serangan predator lain dan dapat
pula digunakan untuk menangkap makanannya.
Anemon laut biasanya memiliki ukuran diameter tubuh
1–4 inchi (2,5–10 cm), tetapi beberapa anemon ada juga
yang dapat tumbuh mencapai diameter tubuh 6 kaki (1,8
m) (Gambar 1).
Secara umum anemon laut adalah polyp yang
merupakan hewan berkantung yang mempunyai
tentakel dan mulut pada salah satu ujungnya dan pada
ujung seberangnya mempunyai pedal disk yang secara
khusus digunakan untuk melengket (Shimek, 2006),
(Gambar 2). Menurut Fautin and Allen (1997), anemon
laut adalah binatang invertebrata atau binatang yang
tidak memiliki tulang belakang. Anemon mempunyai
beberapa filum yang dikenal dengan nama Cnidaria atau
Coelenterata. Nama Cnidaria didasarkan adanya cnidae
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
8
Sticodactyla gigataea (Foto
Rifa’i, Perairan Barrang
Lompo, Sulsel, 2009)
Entacmaea quadricolor (Foto
Rifa’i, Perairan Teluk
Tamiang Kalsel, 2015)
Sticodactyla martensii (Foto
Rifa’i, Perairan Natuna,
Kepulauan Riau, 2011)
Rhodactis indosinensis (Foto
Rifa’i, Perairan Lai, Maluku
Tengah 2014)
Sticodactyla martensii (Foto
Heteractis magnifica (Foto
Rifa’i, Perairan Natuna,
Rifa’i, Perairan Lai, Maluku
Kepulauan Riau, 2011)
Tengah 2014)
Gambar 1. Beberapa jenis anemon laut dari beberapa
perairan di Indonesia (Sumber Foto: Rifa’i 2009 – 2016)
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
9
Gambar 2. Anatomi Anemon Laut (Sumber: Krupp,
2001). http://www.palaeos.com/Invertebrates/
Cnidaria/Hexacorallia.html
atau nematocyst yang dihasilkan dari filum ini.
Sedangkan nama Coelenterara didasarkan adanya
hollow gut yang ditemukan dalam rongga tubuh dan
berhubungan dengan stomach, paru-paru, intestin,
sistem sirkulasi, dan lain-lain. Pada bagian atas rongga
tubuh ditemukan mulut yang dapat dilalui air,
makanan, dan gamet. Mulut ini dikelilingi oleh tentakel
yang dapat mengeluarkan nematocyst. Tentakel aktif
menangkap makanan dan memasukkannya ke dalam
mulut. Selain itu juga digunakan untuk pertahanan.
Sedangkan menurut Nurachmad dan Sumadiyo (1992),
anemon laut adalah binatang yang seluruh tubuhnya
lunak dan mempunyai tentakel di bagian atas, serta
mengeras bagian bawah yang dipergunakan sebagai alat
untuk menempel pada benda lain. Jika dipandang
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
10
sangat menarik karena beraneka warna dengan
lambaian tentakel yang selalu mengikuti gerakan air.
Menurut Dunn (1981), anatomi tubuh anemon
Stichodactyla gigantea terdiri atas empat bagian yaitu
dasar (base), badan (column), lingkar mulut (oral disc),
dan tentakel (tentacle). Dasar (base) tubuh Stichodactyla
gigantea berbentuk kaku, tidak beraturan tergantung
pada lapisan (substrat) yang ditempatinya. Lebarnya
kadangkala sedikit lebih kecil dari bagian badannya,
tetapi garis tengah pada umumnya lebih kecil dari garis
tengah lingkar mulut. Binatang ini biasanya memiliki
warna dasar yang sama dengan badan walaupun dengan
corak yang lebih muda. Badan (column) Stichodactyla
gigantea umumnya pendek (kurang lebih setengah dari
garis tengah lingkar mulut), tetapi dapat memanjang
tergantung kedalaman obyek tempat menempel lingkar
kakinya (pedal disc). Badan binatang ini agak tembus
cahaya dengan warna bervariasi dari coklat kekuningan
atau kemerahmudaan sampai coklat keoranyean melalui
hijau muda sampai biru kehijauan dan hijau kelabu.
Badan bagian bawah halus dan memanjang secara
vertikal dari dasar (base) untuk jarak yang pendek,
terletak tepat atau tegak lurus dari badan bagian atas
yang terang dengan corak atau warna yang lebih gelap
(karena zooxhantellae endodermal) dan dilengkapi
dengan kutil-kutil (verrucae). Susunan verrucae
kebanyakan endocoelic 8 – 10 berukuran lebih panjang
(susunan ketiga hingga keempat dari bagian atas paling
panjang) dengan sejumlah susunan lebih pendek
diantaranya. Diameter 1 – 2 mm pada hewan muda
hingga 4 – 5 mm pada hewan besar. Warna verrucae biru
hingga ungu hingga maroon, biasanya kontras dengan
warna tubuh, namun sering kurang nyata pada hewan
muda yang memiliki warna yang pucat. Debris tidak
terikat atau berpegang dengan verrucae. Lingkar mulut
(oral disc) Stichodactyla gigantea bergelombang,
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
11
terutama pada individu-individu yang lebih besar
dengan garis tengah 500 mm pada saat hidup. Sebagian
besar barisan tentakel hanya menempati setengah atau
kurang dari bagian luar lingkar mulut. Warna sama
dengan bagian bawah atau tentakel, di daerah sekitar
mulut berwarna hijau, kuning maupun keoranyean dan
dapat memiliki warna yang sama dengan badannya.
Tentakel (tentacle), seluruh tentakel Stichodactyla
gigantea termasuk kelompok rongga luarnya (exocoelic)
memiliki bentuk sedikit lonjong dari pangkal sampai
bagian ujung yang tumpul. Pada umumnya terdapat
barisan tentakel dengan lima puluh atau lebih tentakel.
Letak tentakel yang mendekati mulut tersusun dalam
barisan tunggal dan ganda semakin ke tepi. Barisan
rongga dalam (endocoelic) yang terpendek memiliki tiga
sampai lima buah tentakel. Pada saat binatang ini masih
hidup tentakelnya bersifat sangat lekat.
Menurut Shimek (2006), secara umum anemon laut
adalah polip yang merupakan hewan berkantung yang
mempunyai tentakel dan mulut pada salah satu
ujungnya dan pada ujung seberangnya mempunyai
pedal disc yang secara khusus digunakan untuk
melengket (Gambar 3). Otot dan daerah datar ini
mempunyai kelenjar epidermis yang menghasilkan
mukus bergetah yang membantunya untuk menemukan
substrat. Dinding tubuh anemon terdiri tiga lapisan.
Lapisan pertama dinamakan mesoglea yaitu lapisan
tengah non selluler yang terletak di antara dua lapisan
jaringan. Lapisan jaringan terluar disebut epidermis
sedangkan yang bagian dalam disebut gastrodermis.
Kebanyakan anemon memiliki mesoglea tebal berserat
dan bentuknya tidak rata dan mempunyai lembaran
material protein yang tahan lama sehingga gastrodermis
dan epidermis dapat berhubungan. Bagian dalam dari
kantong adalah usus (isi perut) yang dikenal dengan
sebutan rongga coelenteron atau rongga gastrovascular.
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
12
Gambar 3. Anatomi anemon laut
(Sumber: Shimek, 2006)
Bentuk tubuh anemon adalah sederhana, meskipun
demikian secara signifikan dapat diubah oleh seleksi
alam. Mulut tidak panjang mempunyai lubang (hole)
terbuka hingga bagian dalam. Dekat sisi dalam mulut
bagian bawah, secara internal berhubungan dengan
tubular yang disebut pharynx. Selanjutnya, lembaran
jaringan tipis yaitu septa berhubungan dengan dinding
tubuh bagian luar mengarah ke bagian tengah dari
rongga. Beberapa diantaranya berhubungan dengan
pharynx. Septa-septa ini membagi usus ke dalam
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
13
beberapa compartement besar pada bagian atasnya
tetapi semuanya terbuka terhadap lubang pusat pada
bagian bawah. Jika anemon dibelah melintang paralel
dengan substrat, maka pada bagian dalam akan nampak
terbagi-bagi lagi dalam bagian-bagian sempit yang
disebut bagian “pie slice-shaped” Septa-septa ini juga
berhubungan dengan tentakel-tentakel. Dinding septa
berhubungan dengan sisi-sisi dasar dari tentakel.
Konsekuensinya, jumlah tentakel secara normal
seimbang dengan jumlah septa. Berkaitan dengan
bagian dalam tubuh, sisi tengah septa dibawah phariyx,
sering memanjang ke luar seperti benang berupa
untaian-untaian internal yang disebut filamen. Filamen
ini mengandung nematocyst yang digunakan untuk
membunuh mangsanya.
Boolootian and Stiles (1976), membagi kelas
Anthozoa menjadi lima bagian yaitu tentakel, sifonoglyfa,
lingkar mulut, badan, dan lingkar kaki. Menurut Fautin
and Allen (1997), pola warna anemon laut menjadi
sangat penting untuk identifikasi di lapangan, tetapi
warna itu sendiri memiliki variasi yang sangat tinggi
pada kebanyakan actinian sehingga memiliki nilai
diagnosa yang kecil. Simbiosis alga dapat mempengaruhi
warna anemon yang akan menghasilkan warna coklat
keemasan atau merangsang binatang memproduksi
pigmen yang melindungi alga dari sinar matahari yang
berlebihan.
B.Habitat dan Sebaran
Penyebaran anemon laut sangat luas mulai
perairan sub tropis hingga perairan tropis. Di alam bebas
anemon ditemukan hidup secara soliter dan bergerombol
membentuk koloni. Anemon yang hidup soliter termasuk
dalam bangsa atau ordo Actinaria, sedang yang hidup
bergerombol termasuk dalam bangsa atau ordo
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
14
Zoanthidea (Dunn, 1981 dan Suharsono, 1982). Anemon
hidup di dasar laut menempel pada benda keras,
pecahan karang, pasir. Ada pula yang sedikit
membenamkan bagian tubuhnya ke dasar tanah yang
agak berlumpur. Anemon umumnya dijumpai pada
daerah terumbu karang yang kurang subur dan dangkal,
di goa atau di lereng terumbu. Namun ada juga yang
hidup di tepian padang lamun (Dunn, 1981; Nuracmad
dan Sumadiyo, 1992; Nurachmad, 1993; dan Fautin and
Allen (1997).
Menurut Fautin and Allen (1997), anggota kelas
Anthozoa (juga meliputi karang batu dan karang lunak),
anemon laut hidup menempel pada objek-objek keras,
umumnya seperti dasar laut atau tertutup sedimen.
Anemon laut hidup melekat pada objek-objek yang keras
di perairan laut, biasanya di dasar perairan, bebatuan,
atau terumbu karang. Suharsono (1982) menyatakan
bahwa, penyebaran anemon laut sangat luas mulai
perairan daerah sub tropis sampai daerah tropis. Di
alam bebas binatang ini ditemukan hidup secara
terpisah dan bergerombol membentuk koloni. Anemon
yang hidup terpisah termasuk dalam bangsa atau ordo
Actinaria, sedang yang hidup bergerombol termasuk
dalam bangsa atau ordo Zoanthidea. Menurut Dunn
(1981), jangkauan Stichodactyla gigantea sangat luas.
Jenis anemon ini dilaporkan berasal dari Laut Merah
dan dikenal mulai dari Selatan Samudera Hindia yaitu
di Zanzibar sampai dengan tepi Barat Pasifik Basin.
Verwey (1930) dan Dunn (1981) mengemukakan bahwa,
habitat Stichodactyla gigantea adalah di daerah tenang
dan berpasir seperti laguna-laguna karang dan tepian
padang lamun. Selanjutnya Dunn (1981) menyatakan,
jenis anemon ini umumnya ditemukan pada perairan
dangkal (kurang dari 1 m), dengan lingkar kaki terkubur
beberapa sentimeter di bawah pasir dan lingkar
mulutnya terlihat di permukaan. Anemon jenis ini amat
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
15
berlimpah di Teluk Jakarta di beberapa tempat dengan
kepadatan yang cukup tinggi. Pada daerah seluas 1
meter persegi dapat ditemukan empat individu
Stichodactyla gigantea yang cukup besar.
Hasil pengumpulan dan identifikasi anemon laut
yang di perairan Desa Teluk Tamiang (45 lokasi
pengamatan atau 5 stasiun penelitian), ditemukan 3
jenis anemon, yaitu: Stichodactyla gigantea, Heteractis
crispa dan Entacmaea quadricolor (Gambar 4) (Rifa’I,
2016). Secara keseluruhan, jumlah individu yang
ditemukan di perairan Desa Teluk Tamiang sebanyak 42
individu, terdiri atas 26 individu S. gigantea (berkisar 015 individu/15 lokasi pengamatan), 6 individu H. crispa
(berkisar 0-1 individu/15 lokasi pengamatan) dan 10
individu E. quadricolor (berkisar 0-2 individu/15 lokasi
pengamatan). Kelimpahan relatif antar anemon memiliki
perbedaan (Asymp Sig=0.03, P<0.05) (Gambar 5 dan 6).
Kelimpahan relatif tertinggi ditemukan pada S. gigantea,
yaitu 61.90%±4.30% dengan kepadatan 0.0052±0.0018
individu per 1000 m2 area pengamatan, disusul E.
quadricolor, yaitu 23.81%±1.42% dengan kepadatan
0,002± 0,0006 individu per 1000 m2 area pengamatan,
dan terendah C. crispa, yaitu 14.29%±1.17% dengan
kepadatan 0.0012±0.0005 individu per 1000 m2 area
pengamatan. Sedangkan, kelimpahan relatif tidak
memiliki perbedaan antar stasiun (Asymp Sig=0.052,
P>0.05) (Gambar 5) dan antar kedalaman (Asymp
Sig=0.518, P>0.05) (Gambar 6) (Rifa’i, 2016).
Ukuran diameter tubuh antar anemon juga
memiliki perbedaan (range=0.00-33.10 cm, N=45
individu, Asymp Sig=0.010, P<0.05) (Gambar 7 dan 8).
Ukuran diameter tubuh tertinggi ditemukan pada S.
gigantae, yaitu 30.17±1.31 cm, disusul E. quadricolor,
yaitu 29.96±1.08 cm, dan terendah C. crispa, yaitu
19.87±1.14 cm. Sedangkan, ukuran diameter tubuh tidak memiliki perbedaan antar stasiun (Asymp Sig=0.068
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
16
Gambar 4. Spesies anemon laut yang ditemukan di
lokasi penelitian (Rifa’i, 2016)
C. Makanan dan Cara Makan
Anemon laut tergolong binatang yang dapat
memakan binatang apa saja yang hidup di laut, namun
ia lebih bersifat karnivora. Jenis makanan yang bisa
disantap adalah moluska, krustasea, ikan, dan berbagai
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
17
invertebrata lainnya. Juga detritus, feses, dan bahan
organik. Anemon yang dipelihara dalam aquarium dapat
diberi pakan plankton yang diawetkan (liquit pre marine
atau liquit food) (Barnes, 1963; Storer et.al., 1968;
Nurachmad dan Sumadiyo, 1992; Mandiro,1993; dan
Nurachmad, 1993). Sedangkan menurut Allen (1975),
makanan anemon laut antara lain, detritus, feses, dan
bahan organik. Menurut Fautin dan Allen (1997),
anemon menangkap dan mencerna mangsanya dengan
nematocyst. Ditemukan ikan kecil, bulu babi, berbagai
krustasea (udang dan kepiting) dalam coelenteron
anemon. Meskipun energi berasal dari fotosintesis
cukup untuk kehidupannya, anemon membutuhkan
sulfur, nitrogen, unsur-unsur lainnya untuk tumbuh
dan melakukan reproduksi. Menurut Storer et.al.,
(1968), mangsa atau makanan ditangkap oleh tentakel
dengan bantuan nematocyst yang dapat melumpuhkan
mangsanya. Ada pula beberapa obyek yang langsung
terpegang oleh mulut. Mulut dan kerongkongannya
dapat membuka dengan lebar sesuai kebutuhannya.
Makanannya dicerna dalam ruang gastrovascular
dengan bantuan enzim yang disekresikan kemudian
diserap oleh gastrodermis. Sisa-sisa makanan yang tidak
dicerna dibuang melalui mulutnya.
Menurut Shimek (2006), anemon laut merupakan
predator yang bergerak lambat. Mereka menunggu
hingga kontak dengan mangsanya. Ada korelasi antara
tipe atau tingkah laku mangsa dan morfologi predator.
Sebagai contoh, Entacmaea quadricolor memiliki tentakel
yang relatif besar pada bagian atasnya sehingga dapat
menemukan mangsa yang berenang secara planktonik.
Faktor tambahan lainnya dalam makanan meliputi
racun nematocyst yang digunakan untuk menangkap
mangsa dan keperluan enzim untuk pencernaan.
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
18
D. Reproduksi
Reproduksi anemon laut umumnya dilakukan baik
secara seksual maupun aseksual. Reproduksi aseksual
dilakukan dengan cara memutuskan bagian kakinya,
yaitu bagian dari lingkar kaki yang ditinggalkan pada
saat binatang tersebut berpindah tempat. Jenis anemon
lain dengan cara merangkak perlahan ke arah yang
berlawanan hingga tubuhnya terputus menjadi dua
bagian. Bagian tersebut kemudian membulat dan hidup
menjadi anemon-anemon baru (Barnes, 1963 dan
McConnaughey and Zottoli, 1983). Tiga jenis anemon
laut dari famili Stichodactylidae melakukan reproduksi
secara aseksual dengan pembelahan longitudinal dan
transversal. Ketiga jenis anemon ini adalah Stichodactyla
helianthus, Entacmaea quadricolor (longitudinal) dan
Heteractis maginifica (transversal) (Dunn, 1981).
Sedangkan reproduksi seksual terjadi di dalam air.
Sperma dan telur keluar melalui mulut dan bersatu
membentuk zigot kemudian berkembang menjadi larva.
Larva ini akan berenang dan mencari makan sendiri
hingga akhirnya melekat di dasar sebagai bentik dan
tumbuh menjadi anemon dewasa (Boolootian and Stiles,
1976). Anemon laut dapat juga bersifat hermaprodit.
Telur dan sperma dari jenis yang hermaprodit ini
dihasilkan dari gonad-gonad yang terletak dalam
gastroderm pada waktu yang berbeda. Peristiwa ini
dikenal sebagai protandri dan umum terjadi pada
invertebrata (Barnes, 1963 dan Boolootian and Stiles,
1976).
Anemon Entacmaea quadricolor and Heteractis
crispa dapat diproduksi secara aseksual (Scott and
Harrison, 20071, 20072, 2008, 2009). Hasil penelitian
reproduksi aseksual terhadap anemon Entacmaea
quadricolor and Heteractis crispa menunjukkan tingkat
kelangsungan hidup yang tinggi kedua masing-masing
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
19
89,3% dan 93,8% (dibelah menjadi dua bagian) dan
62,5% dan 80,4% (dibelah menjadi 4 bagian). Ukuran
anemon yang dibelah menjadi dua bagian lebih lebih
besar, lebih cepat sembuh, dan tumbuh lebih cepat
dibandingkan dengan yang dibelah menjadi 4 bagian.
(Gambar 5) (Scott et al., 2014). Anemon Entacmaea
quadricolor and Heteractis crispa memiliki jenis kelamin
terpisah dan pembuahannya dilakukan di luar tubuh
secara eksternal (fertilisasi eksternal) (Scott and
Harrison, 2005, 20071, 20072, 2009). Kedua jenis
anemon ini juga dapat melakukan reproduksi secara
aseksual dengan pembelahan secara longitudinal (Dunn,
1981). Anemon membagi tubunya dengan peregangan ke
arah berlawanan, kemudian terjadi penipisan jaringan
dan akhirnya tubuh terbelah (robek) tegak lurus
terhadap sumbu peregangan (Stephenson, 1929 dan
Mire, 1998).
Porat dan Chadwick-Furman (2005) melakukan
pembelahan terhadap enam ekor Entacmaea quadricolor,
masing-masing menjadi dua bagian atau dua individu.
Individu anemon ini kemudian dipelihara secara
bersama dengan ikan anemon di laboratorium. Hasil
penelitian menemukan sebagian besar sekitar 67%
hidup.
Rifa’i (1998) dan Rifa’i et al., (2003) melakukan
reproduksi aseksual pada anemon Stichodactyla
gigantea dengan teknik pembelahan tubuh secara secara
longitudina) menjadi 2, dan 4 bagian, kemudian
dilakukan upaya penjahitan (Gambar 10, 11, 12, 13, 14,
15) dan penyuntikan antibiotik. Hasil penelitian
menunjukkan tingkat kelangsungan hidup 75% - 100%
saat dipelihara di laboratorium dan 100% saat dipelihara
di lapangan. Namun antara benih yang disuntik dan
tidak disuntik memiliki pengaruh yang sama terhadap
sintasan. Organ penting yang harus diikutsertakan pada
setiap bagian tubuh baru adalah kaki jalan (basal disc).
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
20
Gambar 10. Pemulihan tubuh Entacmaea quadricolor
setelah pembelahan: (a) luka terbuka, (b) jaringan
tubuh (column) menutup luka bekas pemotongan, (c)
Tubuh mulai berwarna normal, dan (d) mulut masih
tertutup (Sumber foto: Scott et al., 2014)
(Rifa’i, 1998). Hasil penelitian menunjukkan bahwa
sintasan terbaik juga ditemukan pada pembelahan
tubuh menjadi 2 bagian dan dilakukan penjahitan
selama pemeliharaan 60 hari di Laboratorium.
Selanjutnya ditemukan bahwa semua benih hasil
pembelahan tubuh menjadi 2, 3, dan 4 bagian, baik
dijahit atau tidak terhadap luka bekas pembelahan akan
menghasilkan
sintasan
100%
asalkan
benih
dipindahkan ke perairan alami segera setelah
pembelahan tubuh pada kisaran waktu 0–9 hari
(Gambar 16) (Rifa’i 2011).
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
21
Gambar 11. Proses pembelahan tubun anemon jenis
Stichodactyla gigantea secara artifisial (Rifa’i, 1988)
A
B
Gambar 12. Anemon laut setelah dilakukan
pembelahan dan penjahitan. A = Anemon setelah
dijahit, B = Anemon yang belum dijahit (Rifa’i, 1998)
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
22
Gambar 13. Teknik penjahitan tubuh anemon
(Rifa’i, dkk., 2003)
Gambar 14. Kondisi tubuh anemon setelah dilakukan
penjahitan (Rifa’i, dkk., 2003)
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
23
Tingkat Kelangsungan Hidup (% )
Gambar 15. Hasil pembelahan tubuh anemon menjadi
4 bagian (Rifa’i, dkk., 2003)
Dibelah 2 Dijahit
Dibelah 3 Dijahit
Dibelah 4 Dijahit
Dibelah 2 Tidak dijahit
Dibelah 3 Tidak dijahit
Dibelah 4 Tidak dijahit
100.00
75.00
50.00
25.00
Tingkat Kelangsungan Hidup (% )
0.00
100.00
75.00
50.00
25.00
0.00
0 hari
3 hari
6 hari
9 hari
Waktu Pemindahan Benih
0 hari
3 hari
6 hari
9 hari
Waktu Pemindahan Benih
0 hari
3 hari
6 hari
9 hari
Waktu Pemindahan Benih
Gambar 16. Rata-rata sintasan (%) benih anemon laut
selama 60 hari pemeliharaan di perairan Desa Teluk
Tamiang Kalimantan Selatan (Rifa’i, 2011)
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
24
Tingginya
sintasan
ini
disebabkan
waktu
pemeliharaan benih di laboratorium relatif singkat dan
paling lama hanya berlangsung 9 hari, kemudian
dipindahkan ke perairan alami hingga hari ke-60.
Dengan demikian pada hari ke-10 semua perlakuan
telah berada pada lingkungan perairan alami dengan
kondisi kualitas air dengan berbagai parameter fisik,
kimia, dan biologi sangat mendukung kehidupan
anemon laut. Perairan alami yang dimaksud adalah
perairan pantai dalam kawasan perairan terumbu
karang Desa Teluk Tamiang Kecamatan Pulau Laut
Kepulauan, Kabupaten Kotabaru, Propinsi Kalimantan
Selatan. Perairan ini langsung berhadapan dengan Laut
Jawa sehingga memiliki sirkulasi air yang baik yang
dapat membawa kandungan oksigen dan pakan alami
yang melimpah. Selain itu anemon laut selalu dapat
menyempurnakan bentuknya kembali meski kondisi
alam mengalami kerusakan yang amat berat. Hasil
penelitian ini sesuai dengan hasil penelitian sebelumnya
yang menunjukkan benih anemon hasil fragmentasi
longitudinal yang dipelihara di laboratorium selama 60
hari, ternyata semua perlakukan hingga hari ke-11
masih mampu bertahan hidup 100%. Namun pada harihari selanjutnya hingga hari ke-60 kematian terus
berlangsung dan pada pada akhir penelitian dari 18
perlakuan hanya 12 perlakuan yang mampu bertahan
hidup dengan kisaran 11,11–100%.
Sisanya 6
perlakuan mengalami kematian total atau tingkat
kelangsungan hidup 0%. Meskipun demikian hasil
penelitian menemukan adanya pengaruh yang nyata
pada interaksi faktor pembelahan dan faktor penjahitan.
Perlakukan P1J1 yaitu tubuh dibelah menjadi 2 bagian
dan dilakukan penjahitan memberikan tingkat
kelangsungan hidup terbaik (Rifa’i, dkk., 2003). Hasil
penelitian ini dapat melengkapi dan menyempurnakan
teknologi fragmentasi anemon laut yang telah diteliti
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
25
pada tahun 2003 untuk menghasilkan benih dengan
sintasan (%) yang tinggi. Jika pada penelitian pada
tahun 2003 ditemukan bahwa perlakuan pembelahan
tubuh menjadi 2 bagian dan dilakukan penjahitan
terhadap luka bekas pembelahan (Perlakuan P1J1)
menghasilkan sintasan (%) terbaik selama pemeliharaan
60 hari di Laboratorium, maka pada penelitian ini
menemukan bahwa benih anemon segera dipindahkan
ke perairan alami (perairan pantai) setelah dilakukan
pembelahan maka benih anemon meskipun dibelah
hingga menjadi 4 bagian tanpa dilakukan penjahitan
ternyata mampu menghasilkan tingkat kelangsungan
hidup 100% dengan masa pemeliharaan 60 hari.
Pemindahan benih ini hingga hari ke-9 pun ternyata
masih mampu mempertahankan tingkat kelangsungan
hidup hingga 100%.
Selain sintasan dilakukan pula pengamatan
terhadap tingkat pertumbuhan (Gambar 17) (Rifa’i,
2011). Rata-rata tingkat pertumbuhan mutlak (cm)
anemon tiap-tiap perlakuan pada akhir pemeliharaan
(hari ke 60) berkisar 3,071–5,050 cm. Kecenderungan
tingkat pertumbuhan mutlak (cm) tertinggi ditemukan
pada hari ke-0 (T1) pemindahan benih anemon dari
laboratorium ke lapangan (perairan alami), kemudian
disusul hari ke-3 (T2), hari ke-6 (T3), dan terendah
ditemukan pada hari ke-9 (T4). Tingkat pertumbuhan
mutlak (cm) anemon laut yang dipindahkan pada hari
ke-0 (T1) berkisar 3,868 – 5,050 cm, hari ke-3 (T2)
berkisar 3,553 – 4,160 cm, hari ke-6 (T3) berkisar 3,190
– 4,158, dan hari ke 9 (T4) berkisar 3,071 – 3,605 cm.
Pada hari ke-0 (T1) pemindahan benih anemon
ditemukan kecenderungan hasil pembelahan induk
anemone menjadi 2 bagian (P1) menghasilkan tingkat
pertumbuhan mutlan (cm) lebih tinggi dibandingkan
hasil pembelahan 3 bagian (P2) dan 4 bagian (P3). Namun
pada hari ke-3 (T2), hari ke-6 (T3), dan hari ke-9 (T4),
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
26
Tkt Pertumbuhan Mutlak (Cm) Tkt Pertumbuhan Mutlak (Cm)
0 hari Dijahit
5.000
5.050
4.804
4.114
3 hari Dijahit
4.160
4.072
4.240
6 hari Dijahit
9 hari Dijahit
4.158
3.570
4.000
3.574
3.568
3.483
3.277
3.000
2.000
1.000
0 hari Tidak dijahit
5.000
4.845
4.147
3.868
4.000
3 hari Tidak dijahit
4.063
4.082
3.553
6 hari Tidak dijahit
3.947
3.915
9 hari Tidak dijahit
3.605
3.190
3.584
3.071
3.000
2.000
1.000
Dibelah 2 Dibelah 3 Dibelah 4
Dibelah 2 Dibelah 3 Dibelah 4
Dibelah 2 Dibelah 3 Dibelah 4
Dibelah 2 Dibelah 3 Dibelah 4
Jumlah belahan tubuh
Jumlah belahan tubuh
Jumlah belahan tubuh
Jumlah belahan tubuh
Gambar 17. Histogram data rata-rata tingkat
pertumbuhan mutlak (cm) anemon laut selama 60 hari
masa pemeliharaan di laboratorium dan perairan Desa
Teluk Tamiang Kalimantan Selatan (Rifa’i, 2011)
tidak ditemukan kecenderungan pertumbuhan seperti
pada hari ke-0 (T1) bahkan tidak ditemukan pola
spesifik.
Faktor T (waktu pemindahan) dan Faktor P (metode
pembelahan) memiliki nilai probabilitas (sig) masingmasing 0,000 dan 0,001, keduanya lebih kecil
dibandingkan tingkat signifikansi 0,005 (Tabel 1).
Dengan demikian, H0 ditolak, berarti terdapat perbedaan
nyata diantara perlakukan. Sedangkan Faktor J (metode
penjahitan), interaksi faktor TP, TJ, PJ, dan TPJ masingmasing memiliki nilai probabilitas (sig) 0,104; 0,599;
0,661; 0,435; dan 0,730 semuanya lebih kecil dari
tingkat signifikansi 0,005. Dengan demikian tidak
terdapat perbedaan nyata diantara perlakuan.
Hasil analisis keragaman tersebut menunjukkan
faktor T (waktu pemindahan) dan faktor P (metode
pembelahan) memberikan pengaruh yang nyata
terhadap tingkat pertumbuhan mutlak (cm) anemon laut
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
27
Tabel 1. Analisis keragaman tingkat pertumbuhan
mutlak (cm) benih anemon selama 60 hari masa
pemeliharaan
Type III
Mean
Source
Sum of df
F
Sig.
Square
Squares
Corrected Model
Intercept
Waktu (Faktor T)
Belah (Faktor P)
Jahit (Fakor J)
Waktu * Belah (TP)
Waktu * Jahit (TJ)
Belah * Jahit (PJ)
11.730 23
0.510 3.606
735.331 1
735.331 5199.5
7.109 3
2.370 16.757
2.585 2
1.292 9.138
.403 1
0.403 2.852
.655 6
0.109 0.772
.228 3 7.600E-02 0.537
.244 2
0.122 0.863
Waktu*Belah*Jahit (TPJ)
.506 6 8.429E-02 0.596
Error
3.394 24
0.141
Total
750.456 48
Corrected Total
15.125 47
a R Squared = .776 (Adjusted R Squared = .561)
0.001
0.000
0.000
0.001
0.104
0.599
0.661
0.435
0.730
yang dipelihara selama 60 hari di perairan laut. Dengan
demikian,
variasi
taraf-taraf
faktor
T
(waktu
pembelahan) dan variasi taraf-taraf faktor P (metode
pembelahan) yang diujicobakan dalam penelitian ini
memberikan pengaruh yang signifikan terhadap tingkat
pertumbuhan mutlak (cm).
Hasil uji wilayah ganda Duncan terhadap waktu
pemindahan
(Faktor
T)
menunjukkan
waktu
pemindahan T1 (0 hari) berbeda nyata terhadap T2 (3
hari), T3 (6 hari), dan T4 (9 hari), begitu pula antara T2
dan T4. Namun antara T2 dan T3, serta antara T3 dan
T4 tidak terdapat perbedaan nyata. Dengan demikian
waktu pemindahan T1 (0 hari), memberikan pengaruh
yang signifikan terhadap tingkat pertumbuhan mutlak
(cm), dibandingkan dengan T2 (3 hari), T3 (6 hari), dan
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
28
T4 (9 hari), begitu pula waktu pemindahan T2 (6 hari)
terhadap T4 (9 hari). Namun antara T2 dan T3 serta
antara T3 dan T4 akan memberikan pengaruh yang
sama terhadap tingkat pertumbuhan mutlak (cm)
anemon laut yang dipelihara selama 60 hari di perairan
alami.
Tingginya tingkat pertumbuhan mutlak (cm)
anemon laut pada waktu pemindahan benih hari ke-0
(T1) disebabkan semua benih mampu dengan cepat
menyembuhkan luka tubuhnya akibat pembelahan. Hal
ini disebabkan semua benih setelah mengalami
pemebelahan tubuh di laboratorium segera pada saat itu
juga langsung dipindahkan ke perairan alami untuk
dipelihara. Sedangkan benih lainnya yang mendapat
perlakuan T2, T3, dan T4 harus melewati masa
pemeliharaan dulu di laboratorium selama masingmasing 3 hari, 6 hari, dan 9 hari, baru kemudian
dipindahkan ke perairan alami. Dengan demikian benihbenih anemon yang mendapat perlakuan T2, T3, dan T4
hanya memiliki kesempatan dipelihara di perairan alami
masing-masing 57 hari, 56 hari, dan 53 hari. Di samping
hal-hal tersebut di atas, faktor kualitas air juga sangat
berperan dalam mempercepat pertumbuhan anemon
laut pada perlakuan-perlakuan yang dipindahkan lebih
awal ke perairan alami. Hal ini disebabkan kondisi
perairan alami jauh lebih kondusif dibandingkan
perairan di laboratorium, meskipun telah dilakukan
manipulasi semirip perairan alami tetapi keterbatasan
masih tetap ditemukan.
Tingkat pertumbuhan ini jika dibandingkan dengan
penelitian sebelumnya terjadi peningkatan yang
signifikan.
Hasil
penelitian
tahun
sebelumnya
menunjukkan tingkat pertumbuhan mutlak (cm)
anemon laut yang dipelihara selama 60 hari di
laboratorium berkisar 0,37 – 2,3 cm (Rifa’i dkk., 2003).
Sedangkan tingkat pertumbuhan mutlak (cm) pada
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
29
penelitian ini dengan waktu yang sama 60 hari berkisar
3,071 – 5,050 cm. Perbedaan tingkat pertumbuhan ini
disebabkan lingkungan dan wadah pemeliharaan yang
berbeda. Jika penelitian tahun 2003 anemon uji
dipelihara dalam bak-bak pemeliharaan di laboratorium,
maka penelitian ini anemon uji langsung dipelihara di
perairan alami menggunakan karamba dasar sehingga
kondisi kualitas air jauh lebih baik dan sangat
mendukung kehidupan anemon yang dipelihara jika
dibandingkan di laboratorium.
Hasil uji Duncan terhadap metode pembelahan
metode pembelahan P1 (tubuh dibelah menjadi 2 bagian)
tidak berbeda dengan P2 (tubuh dibelah menjadi 3
bagian), namun berbeda terhadap P3 (tubuh dibelah
menjadi 4 bagian). Begitu pula antara P2 dan P3.
Dengan demikian metode pembelahan P1 (tubuh dibelah
menjadi 2 bagian) dan P2 (tubuh dibelah menjadi 3
bagian), memberikan pengaruh yang signifikan terhadap
tingkat pertumbuhan mutlak (cm) dibandingkan dengan
metode pembelahan P3 (tubuh dibelah menjadi 4
bagian). Namun antara metode pembelahan P1 dan P2
memberikan pengaruh yang sama terhadap tingkat
pertumbuhan mutlak (cm) anemon laut yang dipelihara
selama 60 hari di perairan alami.
Tingginya tingkat pertumbuhan mutlak (cm)
anemon laut pada metode pembelahan P1 (tubuh dibelah
menjadi 2 bagian) dan P2 (tubuh dibelah menjadi 3
bagian) dibandingkan P3 (tubuh dibelah menjadi 4
bagian) disebabkan tingkat kerusakan anatomi tubuh
bekas luka pembelahan P1 dan P2 lebih kecil
dibandingkan
dengan
metode
pembelahan
P3.
Akibatnya, anemon yang mendapatkan metode
pembelahan P3, memerlukan energi lebih banyak untuk
merapatkan
dan
menyembuhkan
luka
bekas
pembelahan dibandingkan anemon yang mendapatkan
metode pembelahan P1 dan P2. Karena itu, kelebihan
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
30
energi yang ada pada anemon yang mendapatkan
metode pembelahan P1 dan P2 dapat digunakan untuk
kegiatan metabolisme tubuh lainnya, dan pada akhirnya
dapat membantu meningkatkan pertumbuhan anemon
laut dibandingkan anemon-anemon yang mendapat
perlakuan metode penjahitan P3. Hal ini sesuai dengan
pendapat Byrne (1985) yang menyatakan bahwa
jaringan tubuh yang rusak akibat luka, memerlukan
energi tambahan untuk kembali ke kondisi tubuh
normal.
Hasil penelitian ini menunjukan adanya perbedaan
dengan penelitian tahun 2003 dalam hal pengaruh
metode penjahitan (faktor J) (Rifa,i dkk., 2003).
Penelitian ini menunjukkan faktor metode penjahitan
(faktor J) tidak ditemukan perbedaan nyata diantara
perlakuan. Dengan demikian benih anemon yang
mendapat perlakukan penjahitan (J1) atau tidak (J2)
terhadap luka bekas pembelahan akan memberikan
pengaruh yang sama terhadap tingkat pertumbuhan
mutlak (cm) anemon laut yang dipelihara selama 60 hari
di perairan alami. Tidak berpengaruhnya faktor metode
penjahitan (faktor J) disebabkan di samping kondisi
kualitas air pemeliharaan sangat kondusif juga
kemampuan tubuh anemon itu sendiri yang mampu
menyembuhkan dirinya sendiri secara cepat terhadap
luka pembelahan yang tidak dilakukan penjahitan.
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
31
III. SIMBION ALGA ZOOXANTHELLAE
ANEMON LAUT
A. Algae Zooxanthellae
Zooxanthellae adalah protozoa bersel tunggal
(dinoflagellata) yang mampu hidup bersimbiosis dengan
invertebrata laut tertentu. Zooxanthellae merupakan
endosimbion intraselluler coklat keemasan dari berbagai
hewan laut dan protozoa, khususnya anthozoa seperti
karang scleractinian dan anemon laut tropis. Mereka
adalah anggota filum dinoflagellata khususnya alga
dinoflagellata, namun dapat juga berasal dari diatom
(Riddle, 2006). Menurut Fautin and Allen (1997),
zooxanthellae adalah sel tunggal berupa alga
dinoflagellata (coklat keemasan) yang hidup bersimbiosis
dalam sel-sel beberapa binatang laut seperti kebanyakan
terumbu yang membentuk karang di daerah tropis dan
anemon laut, beberapa hydroid, dan semua giant clam.
Zooxanthellae adalah organisme fotosintetik seperti
klorofil a dan klorofil c yang mengandung pigmenpigmen
dinoflagellata
pigmen
peridinin
dan
diadinoxanthin.
Pigmen
ini
memberikan
warna
kekuningan dan kecoklatan khas dari banyak spesies
inang. Sedangkan Rudwan (2000) menyatakan bahwa
zooxanthellae adalah tanaman bersel tunggal yang
tinggal dalam jaringan hewan. Mereka adalah kelompok
tanaman mikroskopik yang biasanya ditemukan
melayang
dan
mengapung
di
perairan
laut.
Zooxanthellae ditemukan pada karang, karang lunak,
anemon laut, gorgonian, juga pada invertebrata lainnya
seerti Giant Clams (Tridacna) dan beberapa nudibranch.
Sebagian besar alga uniselluler yang ditemukan dalam
anemon laut adalah dinoflagellata (Dinophyceae) dari
genus Symbiodinium (= Gymnodinium) yang umumnya
disebut zooxanthellae.
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
32
Klasifikasi zooxanthellae adalah sebagai berikut
(Rudwan, 2000 dan Riddle, 2006):
Domain
: Eukaryota
Kingdom
: Chromalveolata
Superphylum
: Alveolata
Genus
: Symbiodinium (Gambar 18).
Gambar 18. Alga zooxanthellae (Symbiodinium sp)
(Sumber: Rudwan, 2000 dan Riddle, 2006)
Kelompok terbesar dan paling umum dari
dinoflagellata endosimbiotik adalah genus Symbiodinium.
Dinoflagellata ini dapat hidup bebas dalam jumlah besar
di jaringan inang. Pada tahap motil dan mastigote ketika
berada dalam kolom air, mereka berenang karena telah
memiliki dua flagella, sementara ketika berada di dalam
jaringan inang, mereka bermetamorfosis menjadi nonmotil daan masuk tahap coccoid tanpa memiliki flagella.
Pada sel-sel endodermis anemon laut berlimpah selsel zooxanthellae sebagai simbion intraselluler,
sebagaimana halnya karang dan beberapa biota
avertebrata bentik lainnya. Menurut Toller et al. (2001),
karang dan anemon memiliki phototrophic dinoflagellate
endosymbionts dalam genus Symbiodinium yang
umumnya disebut zooxanthellae. Endosymbiosis adalah
hubungan simbiotik antara simbion yang tinggal dalam
jaringan dengan inangnya.
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
33
Kebanyakan hawan karang termasuk anemon laut,
relokasi zooxanthellae umumnya terdapat pada jaringan
mesoglea dan gastrodermis baik di tentakel maupun
mesentrinya. Untuk menempuh ini diperlukan tahapantahapan endosymbiosis (Veron, 1995). Tahapan
endosimbiosis tersebut oleh Lenhoff dan Muscatine
(1974) diterangkan melalui 4 mekanisme, yaitu:
Kontak
dan
pengenalan
(Recognition).
Infeksi
zooxanthellae pada jaringan seluler inangnya terjadi
pada saat pelepasan planula, namun tahap ini
diperlukan pada setiap perkembangan dari binatang
karang. Proses ini merupakan proses transport yang
tidak saja mencakup proses fisik akan tetapi juga
biokimiawi.
Endocytosis. Merupakan proses pemasukan suatu algae
selular ke dalam jaringan inang. Prosesnya dilakukan
setelah mengalami tahap pengenalan dengan kecepatan
dan jumlah yang bergantung kepada jenis dan kapasitas
dari binatang karang.
Relokasi intraselluler dari simbion, ini berkaitan dengan
sistem endoskeleton dari binatang karang. Proses
enzimatik yang membantu pelaksanaannya ditentukan
oleh fluktuasi pH seluler.
Pertumbuhan dan regulasi kuantitasnya. Proses ini
terjadi setelah relokasi dan berlangsung dengan
bergantung kepada perubahan faktor-faktor eksternal
penentu (limiting faktor) pertumbuhan. Bleaching
merupakan salah satu fenomena regulasi dari
zooxanthellae dalam jaringan binatang karang.
Menurut Niartiningsih (2001), zooxanthellae hidup
bersimbiosis secara luas dalam tubuh berbagai hewan
avertebrata laut, yaitu sebagai salah satu komponen
yang menyediakan sumber energi dan nutrisi bagi
kelangsungan hidup hewan yang menjadi inangnya.
Sedangkan Muscatine (1967) menyatakan bahwa
zooxanthellae hidup bersimbiosis dengan sekitar 150
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
34
genera avertebrata laut, antara lain dengan kima, karang
hermatipik, dan anemon laut.
Kebanyakan zooxanthellae bersifat autotrof dan
dapat menyediakan energi bagi inangnya hasil
transformasi senyawa karbon dari hasil aktifitas
fotosintesis. Pada karang, zooxanthellae mampu
menyediakan lebih dari 90% kebutuhan energi karang.
Sedangkan karang dan anemon mampu memberikan
proteksi, shelter, dan supplai karbon dioksida secara
konstan untuk kebutuhan aktifitas fotosintesisnya.
Populasi zooxanthellae dalam jaringan inang dibatasi
ketersediaan nutrien, cahaya matahari, dan kelebihan
sel (Rudwan, 2000 dan Riddle, 2006). Pada siang hari,
zooxanthellae menghasilkan produk fotosintesis, karbon
organik dan nitrogen untuk memasok kebutuhan energi
inang mereka yang digunakan hampir 90% untuk
metabolisme, pertumbuhan, dan reproduksi. Sebagai
imbalannya zooxanthella, menerima nutrisi, karbon
dioksida, dan posisi yang ideal untuk mendpatkan akses
sinar matahari (Ruppert, et. al., 2004 dan Lohr, et al.,
2007). Hasil penelitian menunjukkan, zooxanthellae
mampu memberikan kontribusi terhadap fitness inanginangnya
dan
produktivitas
primer
perairan
disekitarnya. Ada kecenderungan zooxanthellae menjadi
faktor-faktor pengendali dalam kelimpahan dan
distribusi anemon laut (Rinkevick, 1989 dan Muscatine
and Weis, 1992).
Anemon laut jenis Stichodactyla gigantea memiliki
densitas zooxanthellae mencapai 11,46 x 106/cm2 jauh
lebih tinggi dibandingkan kima sisik Tridacna squamosa
dan karang bercabang Acropora samoensis yang masingmasing hanya mencapai 4,04 x 106/cm2 dan 2,74 x
106/cm2. Begitu pula kandungan klorofil-a anemon
mencapai 51,32 mg/m3 lebih tinggi dibandingkan kima
dan karang bercabang masing-masing sebesar 28,04
mg/m3 dan 24,68 mg/m3 (Niartiningsih, 2001).
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
35
Kehadiran zooxanthellae dan klorofil-a ini sangat penting
dalam daur energi bagi anemon laut itu sendiri dan
lingkungannya termasuk biota yang berasosiasi
dengannya. Dengan kemampuan zooxanthellae aktif
berfotosintesis, banyak karbon yang dihasilkan sehingga
memungkinan induk semangnya membentuk gliserol,
glukosa, dan bahan organik lainnya (Kozloff, 1990).
Interaksi antara zooxanthellae dengan inang
terutama anemon laut bersifat mutualisme, melalui
hubungan yang saling menguntungkan antara inang
dan simbionnya (Frankboner, 1971). Inang menyediakan
perlindungan dan menyediakan beberapa hasil
metabolisme seperti karbon dioksida dan kemungkinan
beberapa nutrien untuk zooxanthellae (Taylor, 1969).
Zooxanthellae juga dapat menggunakan produk-produk
ekskresi seperti fosfor esensial, sulfur, dan senyawa
nitrogen yang berasal dari inang (McLaughlin et al.,
1964). Sementara itu zooxanthellae pada anemon laut
aktif berfotosintesis, banyak karbon yang dihasilkan
sehingga memungkinkan induk semangnya membentuk
gliserol, glukosa, dan bahan organik lainnya (Kozloff,
1990). Hasil analisis autoradiographic dalam jaringan
Anemonia viridis (= A. Sulcata) menunjukkan 60%
karbon yang diikat oleh zooxanthellae pada saat
fotosintesis ditransfer ke jaringan inang (Taylor, 1969).
Menggunakan teknik radioisotop, Stambler and
Dubinsky (1987) mengestimasi 45 – 48% hasil
fotosintesis ditranslokasi ke inang anemon laut A. viridis.
Zooxanthellae juga menjadi mediasi aliran nutrien
antara lingkungan dan hewan inang (D’Elia and Wiebe,
1990 dan Muscatine, 1990). Taylor (1971) menemukan
bahwa produk metabolisme simbion adalah gliserol,
glukosa, alanin, lemak, asam organik, fosfat organik,
dan oksigen. Khusus untuk karang, zooxanthellae juga
memiliki peranan mendasar dalam skeletogenesis
terumbu karang dan kecepatan pertumbuhan karang
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
36
hermatipik. Davies (1984) menemukan 98% total
kebutuhan makanan karang dihasilkan dari aktifitas
zooxanthellae. Edmunds and Davies (1986) mengamati
bahwa untuk Porites porites energi yang diikat dari hasil
fotosintesis harian, 26% digunakan respirasi dan
pertumbuhan, 22% untuk respirasi zooxanthellae dan
pertumbuhan, <1% reproduksi koloni, dan 45% untuk
lainnya seperti kehilangan mukus karang.
Sebagaimana diketahui bahwa perairan tropis
sangat miskin dengan kandungan nutrien, oleh karena
itu karang dan anemon laut sangat bergantung pada
kehadiran alga zooxanthellae untuk mendapatkan
makanan. Hasil penelitian menunjukkan anemon laut
Aiptasia pallida yang mengalami bleaching akibat
ditinggalkan
oleh
zooxanthellae.
Kehilangan
zooxanthellae
menyebabkan
kehilangan
sumber
makanan yang pada akhirnya dapat mereduksi fitness
inangnya (Gambar 19). Pada Gambar 19 terlihat bawah
pada Bagian A tampak Aiptasia pallida normal berwarna
coklat dengan simbion alga zooxanthellae yang terdapat
pada jaringannya. Pada Bagian B tampak Aiptasia
pallida yang mengalami bleaching
ditinggalkan
simbionnya. Pada saat fotosintesis zooxanthellae
menggunakan
karbon
untuk
respirasi
dan
pertumbuhannya
kemudian
zooxanthellae
menghasilkan molekul organik penting seperti gliserol,
asam amino, asam lemak. Bahan organik ditranslokasi
ke anemon untuk mendukung kebutuhan energi dan
material untuk pertumbuhan, perbaikan dan reproduksi
(Johnson 2007).
Pola asosiasi antara zooxanthellae dan anemon laut
dalam memanfaatkan nutrien adalah sebagai berikut: (1)
anemon menghasilkan sisa metabolisme seperti karbon
dioksida, amonia, dan fosfat, (2) zooxanthellae
menggunakan sisa metabolisme ini untuk produksi
molekul biologi. Zooxanthellae membutuhkan karbon
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
37
A
B
Gambar 19. Anemon laut Aiptasia pallida yang
mengalami bleaching. A. Anemon normal yang
mengandung simbion alga zooxanthellae. B. Anemon
yang telah ditinggalkan simbion alga zooxanthellae
(Sumber: Johnson, 2007).
dioksida untuk sintesis molekul organik. Amonia
digunakan oleh asam amino dan molekul biologis yang
mengandung nitrogen lainnya. Fosfat digunakan oleh
senyawa organik yang mengandung fosfat (contoh ATP
dan DNA), (3) produk organik hasil proses sintesis
ditranslokasi ke inang, (4) siklus nutrien selanjutnya
digunakan untuk survival anemon pada perairan yang
miskin nutrien.
Pada anemon laut, alga endosimbiotik terletak
dalam sel-sel endodermal (Gambar 20). Mereka terdapat
dalam membran vacuola. Lokasi intraselluler alga
dikendalikan oleh inang, populasi alga dan hasil
fotosintesis alga. Alga zooxanthellae terkonsentrasi
dalam tentakel dan oral disk (Gambar 21) karena kedua
lokasi tersebut mampu menyediakan sinar matahari
secara langsung, daerah permukaannya luas, dan
kontrol behavior iluminasi oleh mengembang dan
mengkerutnya inang (Shick, 1991).
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
38
Gambar 20. Lokasi alga endosimbiotik dalam anemon
laut. A. Bagian oral disc Anthopleura elegantissima,
tampak batas-batas zooxanthellae (zx) hingga endoderm
(en) dan keberadaannya dari mesoglea (m) dan
ectoderm (epi). B. Sisi tentakel Aiptasia pallida, tampak
zooxanthellae (zx) dalam vacoula (v) sel-sel flagellata
endodermal. Skala bar = 10 µm. C. Sel-sel endodermal
dari maserasi enzimatik tentakel A. pillida, tampak
flagellae afikal (f) dan dua zooxanthellae yang tertutup
dalam membran plasma sel (pm). Skala bar = 3 µm. D.
Zoochlorella dan sel-sel debris dalam vacolula sel-sel
inang Anthopleura xanthogrammica. Skala bar = 1 µm.
E. Zoochlorella bebas dalam coelenteron A.
xanthogrammica, membran vacuola (m) skala bar = 1
µm. (Sumber: A. Trench (1971); B dan C. Glider et al.,
(1980); D dan E. O’Brien (1980).
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
39
Gambar 21. Konsentrasi alga zooxanthellae pada
tentakel dan oral disk. Tampak kandungan klorofil dan
superoxide dismutase (SOD) dan akatifitas katalase
pada daerah yang berbeda dari Anthopleura
elegantissima. (Sumber: Dykens and Shick, 1984).
Genus
Symbiodinium
merupakan
kelompok
terbesar dan paling umum dari dinoflagellata
endosimbiotik. Genus ini merupakan protista alga
uniseluler yang ditemukan di endoderm cnidaria tropis
seperti karang, anemon laut, dan ubur-ubur. Selain itu
ditemukan pula pada berbagai spesies spons, cacing
pipih, moluska seperti kima raksasa, foraminifera
(soritids), dan beberapa ciliates. Produk fotosintetis
genus ini dirubah dalam inang menjadi molekul
anorganik.
Dinoflagellata memasuki sel inang melalui proses
fagositosis dan menetap sebagai simbion intraseluler.
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
40
Berbeda dengan sebagian besar moluska, Symbiodinium
berada interseluler (diantara sel). Cnidaria yang
berasosiasi dengan Symbiodinium umumnya terjadi di
daerah oligotrophic hangat (daerah miskin hara),
lingkungan laut yang konstituennya dominan komunitas
bentik. Oleh karena itu dinoflagellata ini merupakan
salah satu mikroba eukariotik yang paling banyak
ditemukan di ekosistem terumbu karang.
Symbiodinium ini dikenal dengan sebutan
"zooxanthellae"
(atau
"zoox"),
dan
biota
yang
bersimbiosis dengan alga genus ini dikatakan
"zooxanthellate"
(Blank
and
Trench
(1986).
Symbiodinium
memiliki
peran
utama
sebagai
endosymbionts
mutualistik.
Ditemukan
sangat
melimpah di inang, mulai ratusan ribu hingga jutaan per
sentimeter persegi (Stimson, et al., 2002). Setiap sel
Symbiodinium yang hidup dan tinggal di sel inang serta
dan dikelilingi oleh membran yang berasal dari
plasmalemma sel inang selama tahapan fagositosis
(Gambar 22 dan 23). Membran ini mungkin mengalami
beberapa modifikasi kandungan protein untuk
membatasi atau mencegah fusi Phagolisosom (Collley
and Trench 1983; Wakefield and Kempf 2001; dan ShaoEn et al., 2010). Struktur vakuola mengandung simbion
ini disebut symbiosome, dan hanya sel simbion tunggal
ditemukan dalam setiap symbiosome. Tidak ada
kejelasan bagaimana membran ini mengembang untuk
mengakomodasi sel pemisah simbion. Dalam kondisi
normal, sel-sel simbion dan sel inang saling bertukar
molekul organik dan anorganik yang memungkinkan
pertumbuhan dan proliferasi dari kedua mitra
B. Klorofil-a Zooxanthella
Klorofil terdapat pada semua jenis alga, tetapi lebih
dominan pada cyanophyceae. Harris (1986) melaporkan
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
41
Gambar 22. Light and confocal images of Symbiodinium
cells in hospite (living in a host cell) within
scyphistomae of the jellyfish Cassiopea xamachana.
This animal requires infection by these algae to
complete its life cycle. The chloroplast imaged in 3-D is
highly reticulated and distributed around the cell’s
periphery (Wikipidia, 2016)
Gambar 23. Symbiodinium reach high cell densities
through prolific mitotic division in the endodermal
tissues of many shallow tropical and sub-tropical
cnidarians. This is a SEM of a freeze-fractured internal
mesentery from a reef coral polyp (Porites porites) that
shows the distribution and density of symbiont cells
(Wikipidia, 2016).
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
42
untuk mensintesis klorofil diperlukan unsur hara C, H,
O, N, dan Mg sebagai pembentuk molekul klorofil. Fe
sebagai katalisator dan P sebagai sumber energi.
Defisiensi zat hara tersebut akan mempengaruhi sintesis
dan kandungan klorofil alga. Intensitas cahaya matahari
dan nutrien yang tersedia di perairan diketahui dapat
memacu perkembangan konsentrasi klorofil. Peranan
cahaya terhadap kandungan klorofil per sel memberikan
peningkatan jumlah alga per unit jaringan. Tingginya
kepadatan per unit volume disebabkan oleh adanya
perkembangan kandungan klorofil dalam sel (Moosa dan
Suharsno, 1995).
Klorofil merupakan pigmen karena menyerap
cahaya, yakni radiasi elektromagenetik pada spektrum
yang kasat mata. Cahaya putih (seperti halnya sinar
matahari) mengandung semua spektrum kasat mata,
mulai warna merah hingga violet, tetapi seluruh panjang
gelombang tidak diserap dengan baik secara merata
(Kimbal, 1987). Selanjutnya dikatakan klorofil-a dan
klorofil-b paling kuat menyerap cahaya di bagian merah
dan ungu spektrum tersebut dan cahaya hijau paling
sedikit diserap. Klorofil terbagi 3 jenis yaitu klorofil-a,
klorofil-b, dan klorofil-c. Klorofil-a lebih besar 1 – 2%
berat kering bahan organik dari alga planktonik dan
merupakan pigmen klorofil yang dominan jumlahnya
dibandingkan klorofil-b dan klorofil-c (APHA, 1992).
Pada beberapa hewan karang, konsentrasi klorofil-a
dalam hal ini pada zooxanthellae berhubungan dengan
kedalaman perairan. Meskipun begitu konsentrasi
klorofil-a pada organisme tertentu relatif konstan
(Suharsono dan Sukarno, 1983).
C. Indeks Mitotik Zooxanthella
Menurut Harland and Brown (1989), kecepatan
pembelahan sel zooxanthellae disebut sebagai indeks
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
43
mitotik yang dinyatakan dalam persentase dari sel yang
mengalami
pembelahan
di
dalam
populasi
zooxanthellae. Sedangkan menurut Ambariyanto (1996),
indeks mitotik zooxanthellae adalah perbandingan
antara jumlah sel zooxanthellae yang sedang membelah
dalam setiap 500 sel zooxanthellae yang dijumpai pada
saat perhitungan sedang berlangsung dikali 100%.
Pada simbiotik alga, indeks mitotik digunakan
untuk mengukur perubahan respon alga terhadap
perbedaan eksperimental atau faktor-faktor alamiah.
Beberapa contoh aplikasi indeks mitotik telah digunakan
untuk mengevaluasi perubahan lingkungan seperti
pengaruh nutrien (Cook and D’Ellia, 1987; Cook et al.,
1988; Muscatine et al., 1989; Hoegh-Guldberg and
Smith, 1989a; dan McAuley and Cook, 1994), pengaruh
sinar matahari (McAuley, 1985; Muller-Parker, 1987;
dan Steen, 1987), pengaruh kedalaman air (Wilkerson et
al., 1988), pengaruh temperatur dan salinitas (Steen and
Muscatine, 1987 dan Hoegh-Guldberg and Smith,
1989b),
peningkatan
temperatur
(Gates,
1990;
Suharsono, 1990; Sharp, 1991; dan Nganro, 1992) dan
exposure inang terhadap crude oil (Mitchel and Fitt,
1984). Pada level fundamental lainnya indeks mitotik
digunakan
untuk
menentukan
pola
temporal
pembelahan sel (Wilkerson et al., 1983) dan mekanisme
regulasi jumlah alga dalam organisme inang (Trench,
1987).
Indeks
mitotik
dapat
digunakan
untuk
mengestimasi tingkat pertumbuhan spesifik alga (Weiler
and Chisholm, 1976; McDuff and Chisholm, 1982; dan
Wilkerson et al., 1983).
Dinyatakan bahwa dalam
simbiosis dinoflagellata (zooxanthellae) dan invertebrata
laut, pembelahan sel zooxanthellae simbiotik dibatasi
oleh supplai nitrogen (Cook and D’Elia, 1987). Muscatine
and Marian (1982) mengamati bahwa zooxanthellae
simbiotik pada jellyfish di danau Palau menunjukkan
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
44
puncak aktifitas mitotik berhubungan dengan migrasi
inangnya
mengikuti
pengayaan
amonium
saat
termoklin.
Beberapa
studi
menunjukkan
pembelahan
zooxanthellae simbiotik dirangsang oleh feeding inang
(Cook and Fitt, 1990; Fitt and Cook, 1990; dan McAuley
and Cook, 1994). Cook and D’Elia (1987) menyatakan
bahwa pembelahan sel zooxanthellae simbiotik dibatasi
oleh supplai nitrogen. Selanjutnya Cook et al., (1988)
menemukan bahwa laju mitotik zooxanthellae dapat
dirangsang dengan penambahan fosfat dan amonium.
Cook and Fitt (1990) dan Fitt and Cook (1990),
menunjukkan suatu peningkatan aktifitas mitotik
berhubungan dengan feeding inang pada hidroid laut M.
ambonensis. McAuley and Cook (1994), juga mengamati
indeks mitotik lebih tinggi pada zooxanthellae segar yang
diisolasi dengan penambahan pakan atau amonium
koloni M. ambonensis dibandingkan koloni straved di
perairan laut yang kekurangan nitrogen anorganik
terlarut. Studi terbaru oleh Nganro (1992) menunjukkan
peningkatan indeks mitotik zooxanthellae pada anemon
temperate Anemonia viridis terjadi 30 menit setelah
exposure hingga 0,05 mgl-1 copper dalam kondisi
laboratorium. Dia juga menemukan hasil serupa untuk
anemon tropikal, Heteractis sp. hingga 0,05 mgl-1
copper dibawah kondisi siklus cahaya alamiah tropikal.
Indeks
mitotik
pada
zooxanthellae
yang
bersimbiosis dengan avertebrata mempunyai kepekaan
yang tinggi terhadap lingkungan. Sifat peka inilah yang
banyak digunakan sebagai indikator adanya perubahan
lingkungan atau adanya zat pencemar di suatu
lingkungan (Harland and Brown, 1989). Menurut
Ambariyanto (1996), indeks mitotik diamati untuk
mengetahui
bagaimana
tingkat
pertumbuhan
zooxanthellae tersebut di dalam inang dan pengaruhnya
terhadap hewan simbion.
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
45
Menurut Nganro (1992), siklus pembelahan sel
zooxanthellae atau indeks mitotik merupakan salah satu
cara paling efektif yang dapat digunakan untuk menguji
sensitifitas hewan inang dan simbionnya terhadap
terhadap polutan seperti tembaga. Sedangkan menurut
Michell and Fitt (1984), pengaturan indeks mitotik pada
alga yang berdasarkan pada pembelahan sel, telah
membuktikan sensitifitas terhadap stress lingkungan
termasuk minyak, logam berat, dan peningkatan suhu.
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
46
IV. DINAMIKA SIMBION ALGA ZOOXANTHELLAE PADA
ANEMON LAUT HASIL REPRODUKSI ASEKSUAL
G. Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae pada
Anemon Laut Hasil Reproduksi Aseksual
dengan Teknik Fragmentasi Tubuh
Peningkatan aktifitas penangkapan sumberdaya
anemon menyebabkan populasi ini terus terdegradasi.
Karena itu dibutuhkan pengembangbiakan biota ini
melalui upaya budidaya dan konservasi sehingga
intensitas penangkapannya dapat berkurang. Langkah
awal
yang
harus
dilakukan
adalah
dengan
mengembangan teknologi produksi benih melalui
rangkaian riset secara komprehensif dan berkelanjutan.
Salah satu riset yang telah dilakukan saat ini
adalah pengembangbiakan anemon secara aseksual
dengan teknik fragmentasi tubuh untuk memproduksi
benih yang dapat digunakan untuk upaya budidaya dan
konservasi di alam. Untuk keberhasilan upaya tersebut,
benih anemon yang dihasilkan harus memiliki kualitas
benih yang sama dengan benih alam dengan beberapa
indikator seperti sintasan, pertumbuhan, ketahanan
terhadap penyakit, dan kehadiran simbion zooxanthellae
yang hidup bersimbiosis pada jaringan endodermis
anemon secara mutualisme.
Produksi massal benih anemon dengan teknik
fragmentasi tubuh ternyata menimbulkan efek stress
terutama pada awal pemeliharaan yang menyebabkan
terganggunya hubungan mutualisme simbion alga
zooxanthellae dengan inang anemon laut terutama
transfer
energi
dan
nutrisi
antara
keduanya
sebagaimana dapat dilihat pada Gambar 53.
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
47
Inang: Anemon
Simbion: Zooxanthellae
-Space Perlindungan
-Sisa metabolisme &
Ekskresi: CO2, S, P, N
60 – 80%
Gliserol, glukosa,
dan asam amino
Fotosintesi
s
Senyawa Karbon
- Survival dan pertumbuhan
- Fitness inang-inangnya
- Faktor pengendali dalam
kelimpahan dan distribusi anemon
Gambar 53. Hubungan mutualisme antara simbion
alga zooxanthellae dan inang anemon laut
Hasil penelitian ini menunjukkan dinamika simbion
alga zooxanthellae yang ditemukan pada anemon laut
hasil rerproduksi aseksual ini dapat dilihat pada
Gambar 56.
Untuk dapat memahani mekanisme kerja simbiosis
antara alga zooxanthellae dan inangnya anemon, ada
baiknya dipahami dulu terlebih dahulu struktur dan
fungsi tubuh anemon. Anemon laut merupakan hewan
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
48
Anemon Laut
Fragmentasi tubuh
Luka
Disfungsi fisiologis
tubuh
Stress
Reduksi
Densitas
Zooxanthellae
Reduksi Densitas
Klorofil-a
Zooxanthellae
Reduksi
Indeks Mitotik
Zooxanthellae
CZAR
(Zooxanthellae  Inang)
Variasi Genetik zooxanthellae
Gambar 56. Dinamika simbion alga zooxanthellae yang
ditemukan pada anemon laut hasil reproduksi aseksual
invertebrata yang termasuk dalam filum coelentarata
yang memiliki rongga tubuh. Rongga tubuh ini yang
berfungsi sebagai alat pencernaan (gastrovaskuler).
Coelentarata merupakan hewan diploblastik karena
tubuhnya memiliki dua lapisan sel, yaitu lapisan luar
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
49
yang disebut ektodermis (epidermis) dan lapisan dalam
yang disebut endodermis (gastrodermis). Ektodermis
berfungsi sebagai alat pelidung, sedangkan endodermis
berfungsi sebagai alat pencernaan. Sel-sel gastrodermis
berbatasan dengan coelenteron atau gastrosol. Gastrosol
adalah pencernaan yang berbentuk kantong. Makanan
yang masuk ke dalam gastrosol akan dicerna dengan
bantuan enzim yang dikeluarkan oleh sel-sel
gastrodermis. Pencernaan di dalam gastrosol disebut
sebagai pencernaan ekstraseluler. Hasil pencernaan
dalam gasrosol akan ditelan oleh sel-sel gastrodermis
untuk kemudian dicerna lebih lanjut dalam vakuola
makanan. Pencernaan di dalam sel gastrodermis disebut
pencernaan intraseluler. Sari makanan kemudian
diedarkan ke bagian tubuh lainnya secara difusi, begitu
pula untuk pengambilan oksigen dan pembuangan
karbondioksida. Coelenterata memiliki sistem saraf
sederhana yang tersebar berbentuk jala yang berfungsi
mengendalikan gerakan dalam merespon rangsangan.
Sistem saraf terdapat pada mesoglea. Mesoglea adalah
lapisan bukan sel yang terdapat diantara lapisan
epidermis dan gastrodermis. Tubuh coelenterata terdiri
dari bagian kaki, tubuh, dan mulut. Mulut dikelilingi
oleh tentakel. Mulut berfungsi untuk menelan makanan
dan mengeluarkan sisa makanan karena coelenterata
tidak memiliki anus. Tentakel berfungsi untuk
menangkap mangsa dan memasukan makanan ke
dalam mulut. Pada permukaan tentakel terdapat sel-sel
yang disebut knidosit atau knidoblas. Setiap knidosit
mengandung kapsul penyengat yang disebut nematokis.
Pada anemon alami yang tidak mengalami
fragmentasi tubuh, hubungan simbiosis mutualisme
antara alga zooxanthellae dan inangnya anemon laut
berjalan normal sesuai fungsinya masing-masing. Alga
zooxanthellae yang tinggal pada jaringan endodermis
inang aktif melakukan aktifitas fotosintesis. Dengan
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
50
bantuan energi sinar matahari alga mengikat bikarbonat
dan karbon dioksida menjadi karbohidrat dalam bentuk
gliserol dan glukosa, juga asam amino alanin. Aktifitas
ini membutuhkan nutrien tertentu terutama nitrogen
dalam bentuk amonia dan fosfat yang dihasilkan oleh
hasil
metabolisme
anemon.
Alga
zooxanthellae
memberikan kurang lebih 60 - 80% produk
fotosintetiknya ke inang. Ini difasilitasi oleh aksi enzim
pencernaan inang pada dinding sel alga yang menjadi
berlubang dan dapat dilalui oleh produk fotosintesis ke
inang. Alanin yang diproduksi oleh alga zooxanthellae
digunakan oleh inang untuk membentuk protein
kompleks, sedangkan karbohidrat untuk menyediakan
energi untuk bekerja dan pertumbuhan jaringan.
Pada anemon yang mengalami fragmentasi tubuh
telah terjadi luka tubuh yang sangat masif. Morfologi
tubuhnya terbelah total secara longitudinal dari bagian
atas (tentakel) hingga bagian bawah (kaki). Sebagai
hewan avertebarata, anemon laut secara alami akan
segera melakukan regenerasi untuk memperbaiki
jaringan atau organ yang telah hilang. Proses regenerasi
ini
menyebabkan
aktifitas
metabolisme
inang
terkonsentrasi
pada
metabolisme
basal
untuk
memperbaiki sel-sel tubuh yang mengalami kerusakan
akibat luka pasca fragmentasi. Selama proses perbaikan
maka terjadilah disfungsi fisiologi tubuh terutama
disfungsi protein dan enzim yang mengganggu
penyaluran nutrisi dari inang ke alga zooxanthellae.
Disfungsi ini yang menyebabkan terjadinya pemecahan
protein dan terbentuknya mukus di lapisan epidermis
secara berlebihan juga disfungsi adhesi sel-sel. Disfungsi
fisiologis inilah yang menyebabkan inang mejadi stress.
Akibat adanya stress ini menyebabkan terjadinya
reduksi alga zooxanthellae dalam jaringan endodermis
inang anemon laut melalui berbagai mekanisme
pengeluaran seperti eksositosis, apoptosis, nekrosis,
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
51
pinching off, dan detachment. Hasil penelitian ini
menunjukkan
efek
stress
fragmentasi
tubuh
menyebabkan
densitas
zooxanthellae
mengalami
penurunan. Hal ini terbukti semakin banyak fragmen
tubuh yang dihasilkan semakin sedikit densitas
zooxanthellae yang ditemukan terutama pada awal-awal
pemeliharaan di perairan. Penurunan densitas
zooxanthellae ini diikuti pula dengan penurunan
konsentrasi pigmen-pigmen fotosintesis. Menurut Glynn
(1996), secara normal karang memiliki densitas
zooxanthellae sekitar 1–5 x 106 sel/cm2 dan ditemukan
2–10 pigmen klorofil-a per zooxanthellae. Bila karang
mengalami bleching mereka akan kehilangan 60–90%
zooxanthellaenya dan setiap zooxanthellae akan
kehilangan 50 – 80% pigmen fotosintesisnya.
Menurunnya densitas alga zooxanthellae dan klorofil-a
ini berpengaruh linear terhadap kecepatan pembelahan
sel-sel alga zoxanthellae atau indeks mitotik. Selanjunya
reduksi densitas zooxanthellae, klorofil-a, dan indeks
mitotik secara bersama-sama berpengaruh pula secara
linear
terhadap
kontribusi
karbon
oleh
alga
zooxanthellae kepada inang anemon laut (CZAR).
Hasil penelitian genetik terhadap alga zooxanthellae
menggunakan teknik PCR-ISSR menemukan bahwa alga
zooxanthellae yang ditemukan pada populasi anemon
alami dan hasil reproduksi aseksual dengan teknik
fragmentasi memiliki polimorfisme (variasi genetik)
sebesar 37,93%. Populasi alga zooxanthellae yang
berasal dari anemon AF4 (fragmentasi 4 bagian) terpisah
dengan populasi alga zooxanthellae yang berasal dari
anemon AA (alami non fragmentasi) dan anemon AF2
(fragmentasi 2 bagian) pada jarak genetik 19%.
Dengan demikian sangat jelas bahwa fragmentasi
tubuh dalam pelaksanaan reproduksi aseksual anemon
telah memberikan efek terhadap dinamika simbion alga
zooxanthellae baik densitas zooxanthellae, densitas
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
52
klorofil-a, indeks mitotik, kontribusi karbon alga
zooxanthellae terhadap inang anemon (CZAR), variasi
genetik, maupun jarak genetik alga zooxanthellae.
Meskipun demikian efek fragmentasi ini semakin kecil
seiring dengan lamanya pemeliharaan anemon di alam.
Hal ini dapat dibuktikan dengan densitas zooxanthellae,
densitas klorofil-a, nilai indeks mitotik, jumlah CZAR
yang semakin besar. Juga dapat dilihat dari tingkat
polimorfisme yang hanya mencapai 37,93% dan jarak
genetik yang hanya mencapai 19% setelah masa
pemeliharaan selama 10 bulan.
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
53
IV. PENUTUP
Anemon laut merupakan salah satu jenis karang
dari filum Cnidaria. Karang dan anemon laut adalah
anggota taksonomi kelas yang sama, yaitu Anthozoa.
Perbedaan utama adalah karang menghasilkan
kerangka luar dari kalsium karbonat, sedangkan
anemon tidak. Lebih dari 1.000 spesies anemon laut
ditemukan di perairan pantai, perairan dangkal
(terumbu karang), dan perairan laut dalam di seluruh
dunia. Anemon laut adalah binatang invertebrata yang
tidak memiliki tulang belakang atau tidak memiliki
skeleton pada seluruh tubuhnya. Anemon merupakan
hewan predator yang tampak seperti bunga, memiliki
berbagai bentuk, ukuran, dan warna. Tubuhnya radial
semetrik, columnar dan memiliki satu lubang mulut
yang dikelilingi oleh tentakel. Tentakel dapat melindungi
tubuhnya terhadap serangan predator lain dan dapat
pula digunakan untuk menangkap makanannya.
Anemon laut biasanya memiliki ukuran diameter tubuh
1-4 inchi (2,5-10 cm), tetapi beberapa anemon ada juga
yang dapat tumbuh mencapai diameter 6 kaki (1,8 m).
Penyebaran anemon laut sangat luas mulai
perairan sub tropis hingga perairan tropis. Di Sulawesi
Selatan, anemon tersebar di Taman Laut Takabonerate
dan pulau-pulau kecil seperti Barrang Lompo dan
sekitarnya, Salemo, Kapoposang, Bauruang, dan pulaupulau lainnya. Di alam bebas anemon ditemukan hidup
secara soliter dan bergerombol membentuk koloni.
Anemon yang hidup soliter termasuk dalam bangsa atau
ordo Actinaria, sedang yang hidup bergerombol
termasuk dalam bangsa atau ordo Zoanthidea. Anemon
hidup di dasar laut menempel pada benda keras,
pecahan karang, pasir. Ada pula yang sedikit
membenamkan bagian tubuhnya ke dasar tanah yang
agak berlumpur. Anemon umumnya dijumpai pada
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
54
daerah terumbu karang yang kurang subur dan dangkal,
di goa atau di lereng terumbu. Namun ada juga yang
hidup di tepian padang lamun.
A. Nilai dan Fungsi Anemon
Anemon laut merupakan salah satu komoditi
perairan yang memiliki nilai ekonomis dan ekologis.
Biota ini sangat populer sebagai bahan makanan laut
(Sea Food), terutama di luar negeri antara lain Perancis,
Jepang, Korea, dan Kepulauan Pasifik bagian Timur.
Nilai ekonomis penting lainnya adalah dapat dijadikan
sebagai hewan pengisi akuarium yang sangat indah dan
menarik karena memiliki bentuk tubuh yang meyerupai
B. Kondisi dan Upaya Pengelolaan
Kondisi ekosistem terumbu karang di Indonesia
saat ini telah mengalami degradasi intensif akibat ilegal
fishing menggunakan bom dan bahan beracun. Hanya
6,2% terumbu karang di Indonesia dikategorikan masih
sangat baik, sisanya 23,7% dikategorikan baik, 28,3%
dikategorikan sedang, dan 41,8%.% telah dikategorikan
rusak (Anonim, 2007). Akibat kerusakan ini telah
dihasilkan kawasan-kawasan non produktif potensial
dengan karaktersitik habitat karang mati dan karang
hancur, miskin produksi dan perputaran energi, miskin
ikan-ikan karang dan biota-biota lainnya yang selama ini
bersimbiosis dengan terumbu karang (Rifa’i, 1998).
Terbentuknya kawasan-kawasan tersebut telah
memberikan
dampak
yang
signifikan
terhadap
penurunan kondisi ekologis perairan pesisir dan laut
dangkal. Padahal daerah ini secara ekologis merupakan
spawning ground, nursery ground, dan feeding ground
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
55
DAFTAR PUSTAKA
Allen, G.R., 1974. Damselfishes of the South Seas.
T.F.H. Publications, Inc. Sydney. Australia.
Allen,
G.R.,
1975.
The
Anemonefishes:
Their
Classification and Biology, 2nd ed. T. F. H. Publ.
Inc., Neptune City, N.J. 352 pp.
Almany G. R., Berumen M. L., Thorrold S. R., Planes S.
Jones G. P., 2007. Local replenishment of coral reef
fish populations in a marine reserve. Science 316:
742-744
Rifa,i, M.A. 1998. Reproduksi Vegetatif Anemon Laut
Stichodactyla gigantea (FORSSKAL, 1775) dan
Upaya Rehabilitasi pada Berbagai Habitat Terumbu
Karang Non Produktif.
Tesis Pascasarjana
Universitas Hasanuddin Ujung Pandang.
Rifa’i, M.A., P. Ansyari, H. Kudsiah, dan A. Naparin.
2003. Rekayasa Fragmentasi Anemon Laut Jenis
Stichodactyla gigantea untuk Restocking dan
Rehabilitasi Kawasan Terumbu Karang non
Produktif. Laporan Penelitian Tahap Pertama Hibah
Bersaing XI tahun 2003. Lembaga Penelitian Unlam
Banjarmasin
Rifa’i, M.A., P. Ansyari, H. Kudsiah, dan A. Naparin.
2004. Rekayasa Fragmentasi Anemon Laut Jenis
Stichodactyla gigantea untuk Restocking dan
Rehabilitasi Kawasan Terumbu Karang non
Produktif. Laporan Penelitian Tahap Kedua Hibah
Bersaing XI tahun 2004. Lembaga Penelitian Unlam
Banjarmasin
Rifa’i, M.A., P. Ansyari, H. Kudsiah, dan A. Naparin.
2005. Rekayasa Fragmentasi Anemon Laut Jenis
Stichodactyla gigantea untuk Restocking dan
Rehabilitasi Kawasan Terumbu Karang non
Produktif. Laporan Penelitian Tahap Ketiga Hibah
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
56
Bersaing XI tahun 2005. Lembaga Penelitian Unlam
Banjarmasin
Rifa’i, M.A., dan H. Kudsiah.
2007.
Reproduksi
Aseksual Anemon Laut
Stichodactyla gigantea
(Forsskal, 1775) dengan Teknik Fragmentasi dan
Habitat Penumbuhan Berbeda.
J. Sains &
Teknologi, Vol. 7, No. 2, Agustus 2007: 65–76.
Rifa’i, M.A. P. Ansyari, dan H. Kudsiah. 2008. Kajian
Densitas Gamet dan Densitas Zooxanthellae
Anemon Laut Stichodactyla Gigantea (Forsskal,
1775) Hasil Reproduksi Aseksual dengan Teknik
Fragmentasi. J. Ecosystem, Vol 8, No 2. 2008: 423430
Rifa’i, M.A., 2009. Dinamika simbion alga zooxanthellae
pada
anemon
aaut
Stichodactyla
gigantea
(FORSSKAL, 1775) alam dan hasil reproduksi
aseksual. Disertasi Program Doktoral. Pascasarjana
Universitas Hasanuddin Makassar.
Rifa’i, M.A., 2011 Sintasan benih anemon laut
Stichodactyla gigantea (Forsskal, 1775) hasil
reproduksi
aseksual
berdasarkan
waktu
pemindahan ke perairan alami pasca fragmentasi
longitudinal. Jurnal Seri Hayati 11(2): 93–102.
Rifa’i, M.A. and Jusoff. 2013. Mitotic Index of Algae
Symbion Zooxanthellae from Sea Anemone from
Asexual Reproduction. WASJ Journal: 112-118,
2013. ISSN 1818-4952.
Rifa’i, M.A., Hamdani, Kudsiah, H., 2014. Inventarisasi
potensi dan kajian bioekologis anemon laut langka
Indonesia. Laporan Hasil Penelitian Sinas Ristek
Kemristek.
Lembaga
Penelitian
Universitas
Lambung Mangkurat.
Rifa’i M. A., 2016 The abundance and size of giant sea
anemones at different depths in the waters of Teluk
Tamiang village, south Kalimantan, Indonesia.
AACL Bioflux Journal, 9(3): 2016
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
57
GLOSARIUM
Aklimatisasi
Alga
Amphiprion
Anemonfishes
Anthozoa
Apoptosis
Aseksual
Basel disc
: Proses penyesuaian diri individu
terhadap perubahan kondisi
lingkungan yang bertujuan untuk
bertahan pada kondisi lingkungan
yang berbeda dari tempat asalnya
: Alga (jamak Algae) adalah
sekelompok organisme
autotrof yang tidak memiliki organ
dengan perbedaan fungsi yang
nyata.
: Jenis ikan hias laut yang hidup
bersimbiosis dengan anemon laut.
Disebut juga ikan badut atau ikan
nemo. Anemon akan melindungi
ikan amphiprion dari pemangsa
dan ikan amphiprion akan
membersihkan anemon dengan
memakan sisa-sisa makanan
Anemon
: Istilah kelompok ikan karang yang
hidup bersimbiosis dengan
anemon laut
: Salah satu kelas dari hewan
karang dan anemon laut. Mereka
hanya ditemukan sebagai polip.
: Adalah kematian sel per sel
: Disebut juga dengan istilah
reproduksi vegetatif yang terjadi
secara mitosis, sebuah proses di
mana kromosom dalam inti sel
yang diduplikasi sebelum
pembelahan sel.
: Keping/kaki dasar dari anemon
laut
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
58
Bleaching
Bulu babi
Cnidae
Cnidaria
Column
CZAR
Detritus
Dinoflagellata
Ekskresi
Eksositosis
Endocoelic
Endocytosis
: Istilah pemutihan pada tubuh
karang dan anemon laut karena
hilangnya alga zooxanthellae
: merupakan hewan laut yang
berbentuk bundar dan memiliki
duri pada kulitnya yang dapat
digerakkan.
: Disebut juga dengan nama
nematosis adalah kapsul yang
menyengat atau mengeluarkan
sengatan.
: Nama filum dari anemon laut
: Tubuh anemon laut berbentuk
tabung atau kolom
: Kontribusi harian karbon simbion
alga Zooxanthellae yang
ditranslokasikan ke inang
: Partikel organik hasil dari proses
penguraian sampah organik baik
yang berasal dari tumbuhan
ataupun hewan
: Adalah protozoa bersel tunggal
yang mampu hidup bersimbiosis
dengan invertebrata laut tertentu
: adalah proses pembuangan sisa
metabolisme dan benda tidak
berguna lainnya
: Adalah proses pengeluaran selsel alga dari sel-sel inang
: Barisan rongga dalam anemon
yang terpendek memiliki tiga
sampai lima buah tentakel.
: Proses pemasukan suatu algae
selular ke dalam jaringan inang
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
59
Endodermis
Endosimbion
Exocoelic
Feses
Fitness
Fragmentasi
Fragmentasi
longitudinal
Fragmentasi
tranversal
Gastrodermis
Giant clam
Gonad
Hermaprodit
: lapisan paling dalam korteks
akar dengan sel-sel tebal yg
membatasi korteks dan stele
: Adalah organisme yang hidup di
dalam tubuh inangnya tanpa
merugikan inang tersebut
: Rongga luar dari tentakel
anemon yang memiliki bentuk
sedikit lonjong dari pangkal
sampai bagian ujung yang
tumpul.
: Istilah lain tinja, adalah produk
buangan saluran pencernaan
hewan yang dikeluarkan
melalui anus atau kloaka.
: Keragaan
: Proses pembelahan tubuh secara
longitudinal atau tranversal
: Pembelahan secara membujur
tubuh
: Pembelahan secara melintang
tubuh
: Rongga gastrovaskuler pada
cnidaria yang dikelilingi oleh
lapisan jaringan bagian dalam
: Kerang kima raksasa
: Organ yang memproduksi sel
kelamin
: Hewan atau tumbuhan yang
biasanya memiliki sistem
reproduksi jantan dan betina,
baik memproduksi telur dan
sperma
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
60
Hydroid
Inang
Indeks mitotik
Induk
Intraseluler
Invertebrate
Karang
Klorofil
: Polip aseksual yang merupakan
bagian dari siklus hidup dari
hydrozoans
: Organisme yang menampung
simbion berupa alga atau virus
atau parasit. Biasanya partner
mutualisme atau
komensalisme. Umumnya
menyediakan makanan dan
tempat berlindung
: perbandingan jumlah sel-sel
yang mengalami mitosis yaitu
pada fase profase, metafase,
anafase dan telofase dengan
jumlah keseluruhan sel dalam
populasi sel
: Bioata dewasa yang telah matang
gonat/mata kelamin. Pada betina
telah menghasilkan telur dan pada
jantan telah menghasilkan sperma
: Berada di dalam sel
: Hewan yang tidak memiliki tulang
belakang
: Sekumpulan hewan yang yang
hidup pada terumbu dan
bersimbiosis dengan alga
zooxanthellae. hewan karang
tak bertulang belakang
termasuk dalam Filum
Coelenterata (hewan berongga)
atau ke dalam Filum Cnidaria
(hewan yang memiliki
cnidoblas/sel penyengat).
: Zat hijau daun, pigmen yang
dimiliki oleh berbagai
organisme dan menjadi salah
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
61
Krustasea
Larva
:
:
Mesoglea
:
Moluska
:
Mutualisme
:
Nekrosis
:
Nematocyst
Nudibranch
:
:
Oral disk
Pedal disk
:
:
Pie slice-shaped
:
Polimorfik
:
Polyp/polip
:
satu molekul berperan utama
dalam fotosintesis.
Kelompok udang-udangan
Bentuk muda hewan yang
perkembangannya melalui
metamorfosis, seperti ikan,
serangga, dan amfibia
Lapisan bukan sel, yaitu berupa
gelatin yang terdapat diantara
ectoderm dan mesoderm
Merupakan kelompok hewan
avertebrata yang bertubuh
lunak
Hubungan antar dua makhluk
hidup yang saling menguntungkan
kematian sel yang melibatkan
sekelompok sel.
Sama dengan cnidae
kelompok siput air terbesar dari
ordo Opisthobranchia
Lingkar mulut anemon
Sama dengan Basel Disk yaitu
Kaki dasar anemon
Jika anemon dibelah melintang
paralel dengan substrat, maka
pada bagian dalam akan
nampak terbagi-bagi lagi dalam
bagian-bagian sempit
Lokus yang memiliki variasi alel
dalam suatu populasi
Hewan kecil yang hidup dalam
semacam cawan yang terbentuk
dari kalsium karbonat. Polip
karang memiliki tiga lapisan
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
62
Predator
:
Reproduksi
:
Restocking
:
Sea food
Seksual
:
:
Simbion
:
Simbiosis
:
Sintasan
:
Skeleton
:
Soliter
:
Stress
:
Substrat
:
tubuh yaitu ektodermis,
mesoglea, dan endodermis.
Pemangsa yang memburu dan
memakan hewan lain
Suatu proses biologis suatu
individu untuk memproduksi
organisme baru
Salah satu upaya penambahan
stock
Makanan yang berasal dari laut
Sesuatu yang berkaitan dengan
alat kelamin atau hal-hal yang
berhubungan dengan perkaraperkara hubungan jantan dan
betina
Organisme yang hidup
bersimbiosis di inang
Hubungan timbal balik antara
dua makhluk hidup yang saling
berdampingan
Istilah ilmiah yang
menunjukkan tingkat
kelulushidupan (survival rate)
dari suatu populasi dalam
jangka waktu tertentu
Sistem penyokong organisme
yang bertindak sebagai bingkai
tubuh yang tegar. Biasanya
rangka ini tersusun dari
kalsium
Secara menyendiri atau
sepasang-sepasang
Bentuk ketegangan dari fisik,
psikis, emosi maupun mental
Dasar/landasan/alas/tanah
tempat hidup organisme
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
63
Tentakel
Terumbu
Translokasi
Zooxanthellae
: Organ tubuh yang dapat
memanjang dan fleksibel.
Dimiliki oleh hewan-hewan
tertentu, terutama hewan tak
bertulang belakang. Kegunaan
utamanya adalah untuk
makan, meraba, dan
menggengam
: Endapan masif batu kapur
(limestone), terutama kalsium
karbonat (CaCO3), yang
utamanya dihasilkan oleh
hewan karang dan biota-biota
lain yang mensekresi kapur,
seperti alga berkapur dan
moluska.
: adalah peristiwa perpindahan
: organisme mikroalga yang
uniseluler, memiliki warna
kuning sedikit kecoklatan, dan
memiliki kemampuan untuk
hidup di dalam jaringan hewan
atau tumbuhan
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
64
INDEKS
Aklimatisasi, 146
Alga, iii, iv, vi, vii, x, xii, 2, 40, 45, 65, 69, 97, 110, 114,
131, 146
Amphiprion, 1, 3, 118, 120, 146
Anemonfishes, 146
Anthozoa, 1, 8, 14, 15, 117, 127, 129, 130, 146
Apoptosis, 68, 141, 146
Aseksual, iii, vii, 110, 138, 146
Basel disc, 146
Bleaching, 5, 41, 66, 128, 129, 130, 131, 132, 140,
143, 147
Bulu babi, 147
Cnidae, 147
Cnidaria, viii, 1, 8, 10, 48, 117, 127, 141, 147, 149
Column, 147
CZAR, vi, xv, xviii, 6, 73, 97, 98, 99, 100, 101, 102,
103, 115, 116, 147
Detritus, 147
Dinoflagellata, 40, 47, 125, 130, 147
Ekskresi, 147
Eksositosis, 68, 147
Endocoelic, 147
Endocytosis, 41, 147
Endodermis, 147
Endosimbion, 148
Exocoelic, 148
Feses, 148
Fitness, 148
Fragmentasi, vii, 110, 137, 138, 148
Fragmentasi longitudinal, 148
Fragmentasi tranversal, 148
Gastrodermis, 140, 148
Giant clam, 148
Gonad, 148
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
65
Hermaprodit, 148
Hydroid, 126, 128, 133, 148
Inang, vi, 43, 97, 136, 149
Indeks mitotik, xviii, 51, 52, 86, 89, 90, 93, 96, 149
Induk, 149
Intraseluler, 149
Invertebrate, 134, 143, 149
Karang, 1, 8, 117, 123, 131, 134, 137, 138, 143, 149
Klorofil, vi, 48, 50, 77, 83, 85, 149
Krustasea, 150
Larva, 26, 150
Mesoglea, 113, 150
Moluska, 150
Mutualisme, 150
Nekrosis, 70, 150
Nematocyst, 150
Nudibranch, 150
Oral disk, 150
Pedal disk, 150
Pie slice-shaped, 150
Polimorfik, 150
Polyp/polip, 150
Predator, 151
Reproduksi, iii, vi, vii, 26, 110, 137, 138, 151
Restocking, 138, 141, 151
Sea food, 151
Seksual, 151
Simbion, vi, vii, 97, 110, 131, 151
Simbiosis, 14, 151
Sintasan, 136, 139, 151
Skeleton, 151
Soliter, 151
Stress, 5, 6, 66, 73, 125, 127, 129, 145, 151
Substrat, 24, 151
Tentakel, 8, 10, 12, 113, 117, 151
Terumbu, 123, 134, 137, 138, 143, 152
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
66
Translokasi, 2, 97, 152
Zooxanthellae, iii, vi, vii, xv, 3, 39, 43, 44, 54, 63, 65,
77, 86, 91, 93, 103, 110, 119, 125, 126, 128, 129,
130, 131, 132, 133, 135, 136, 137, 138, 139, 140,
141, 142, 143, 144, 145, 147, 152
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
67
TENTANG PENULIS
Muhammad Ahsin Rifa’i adalah Lektor
Kepala pada Fakultas Perikanan dan
Kelautan
Universitas
Lambung
Mangkurat
(ULM)
Banjarmasin.
Dilahirkan di Kabupaten Kotabaru
Provinsi Kalimantan Selatan 5 September
1966. Pendidikan SDN Seroja Gunung
Batu Besar diselesaikan pada tahun
1979. Pendidikan SMPN1 Kotabaru
diselesaikan tahun 1982 dan Sekolah Menengah
Kejuruan SPP-SPMA Banjarbaru diselesaikan tahun
1985. Pada tahun yang sama (1985) penulis
melanjutkan kuliah pada Jurusan Budidaya Perairan
Fakultas Perikanan Universitas Lambung Mangkurat
dan lulus sarjana S1 Budidaya Perairan pada tahun
1990. Tahun 1996 melanjutkan pendidikan S2 di
Jurusan Pengelolaan Wilayah Pesisir dan Laut Dangkal
Universitas Hasanuddin dan lulus tahun 1998.
Kemudian melanjutkan pendidikan S3 pada Program
Studi Ilmu Pertanian Universitas Hasanuddin pada
tahun 2004 dengan konsentrasi disertasi pada aspek
budidaya dan bioekologi laut dan lulus pada tahun 2009.
Pada bulan maret tahun 1991, penulis diangkat
menjadi dosen tetap pada Jurusan Budidaya Perairan
Fakultas Perikanan ULM (UNLAM saat itu). Selesai
penddikan S3, penulis ditempatkan pada Jurusan baru
yaitu Jurusan Ilmu Kelautan Fakultas Perikanan dan
Kelautan pada tahun 2009 dan sejak tahun 2013
menjabat sebagai Ketua Jurusan/Program Studi. Selain
mengajar di S1, penulis juga mengajar pada Program
Pascasarajana antara lain S2 Ilmu Perikanan Unlam dan
S3 Ilmu Pertanian Unlam. Penulis juga aktif melakukan
kegiatan Penelitian dan Pengabdian Masyarakat yang
didanai oleh Dikti, Sinas Ristek, dan berbagai
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
68
Perusahaan/industri. Penulis juga aktif menulis di
berbagai jurnal nasional dan internasional serta
berbagai opini di berbagai media koran. Juga aktif
mengikuti pertemuan ilmiah nasional dan internasional
baik sebagai peserta maupun sebagai pemakalah.
Saat ini penulis menjabat sebagai Ketua Lembaga
Penjaminan
Mutu
(LPM)
Universitas
Lambung
Mangkurat (2015-2019), juga sebagai Pelatih SPMI
bersertifikasi
Direktorat
Penjaminan
Mutu
Kemristekdikti (Mulai tahun 2016), Pelatih Penjaminan
Mutu bersertifikasi HELM-USAID (Sejak tahun 2015),
dan Asesor nasional BAN PT (Lulus tahun 2016). Penulis
juga aktif di berbagai organisasi profesi seperti Ketua
Himpunan Ahli Pengelolaan Pesisir Indonesia (HAPPI)
cabang Kalsel, Ketua Komda Ikatan Sarjana Oseanologi
Indonesia (ISOI), Bendahara Masyarakat Biodiversitas
Indonesia (MBI) Kalsel, Kabid pada Masyarakat
Akuakultur Indonesia (MAI) Kalsel, Sekretaris Ikatan
Sarjana Nahdlatul Ulama (ISNU) Kalsel, dan beberapa
organisasi profesi dan kemasyarakatan lainnya.
Kontak pribadi: Mobile Phone: +628115026065. Email:
[email protected]
Dinamika Simbion Alga Zooxanthellae ………….
69