adaptasi tanaman terhadap kondisi water stress

ADAPTASI TANAMAN TERHADAP KONDISI WATER STRESS
(PLANT ADAPTATION TO WATER STRESS)
Okti Purwaningsih
Fakultas Pertanian Universitas PGRI Yogyakarta
Abstrack
This paper to discuss about effect of water on plant growth. Water is of great
importance to plant growth and production. A water stress may conceivably arise either
from an insufficient or from an excessive water activity in the plant’s environment. A
water stress influenced metabolic processes and turgor pressure of the cells. Effects of
decreased turgor have long been recognized on growth inhibition, stomatal closure,
decreased intercellular space and changes in membrane properties.
Plant resistance adaptations divided into three group : escape, avoidance and
tolerance. Plant adaptation to water stress can be water conservation, stomatal closure,
cuticular barrier to water loss, decreased transpiring surface, water storage, metabolic
water, CAM & C4 photosynthesis.
A. Pendahuluan
Pertumbuhan tanaman dipengaruhi oleh banyak factor, salah satunya adalah
air. Air memegang peranan penting dalam kehidupan tanaman karena 70 – 80%
tanaman tersusun dari air. Air memegang peranan penting dalam pertumbuhan dan
perkembangan tanaman karena hampir semua proses fisiologis yang berlangsung
dalam tanaman baik secara langsung maupun tidak langsung dipengaruhi oleh air.
Sehingga dapat dikatakan bahwa air adalah factor pembatas pertumbuhan dan
perkembangan tanaman. Menurut Gardner, et al. (1991) fungsi air bagi tanaman
adalah (1) sebagai pelarut dan medium untuk reaksi kimia, (2) medium untuk
transport zat terlarut organic dan anorganik, (3) medium yang memberikan turgor
pada sel tanaman, (4) hidrasi dan netralisasi muatan pada molekul-molekul koloid, (5)
bahan baku untuk fotosintesis, proses hidrolisa dan reaksi-reaksi kimia lainnya dalam
tumbuhan, (6) evaporasi air (transpirasi) untuk mendinginkan permukaan tanaman.
1
Bagi tanaman air diperlukan untuk menjaga turgiditas sel-sel tanaman yang
sangat penting dalam aktivitas fisiologis tanaman melalui pengaruhnya terhadap
aktivitas enzim. Kekurangan air akan menurunkan turgiditas sel dan selanjutnya
menghambat pertumbuhan tanaman. Air juga berpengaruh terhadap penyerapan
unsur hara yang dilakukan oleh akar tanaman. Unsur hara hanya dapat diserap oleh
akar tanaman dalam bentuk ion di dalam larutan tanah.
Mengingat pentingnya peranan air bagi tanaman maka ketersediaan air
secara proporsional merupakan factor penting keberhasilan budidaya tanaman.
Ketersediaan air bagi tanaman harus bersifat kontinu. Kekurangan air yang secara
terus-menerus dapat menyebabkan terhambatnya pertumbuhan tanaman, bahkan
dapat mengakibatkan kematian. Begitu juga lingkungan tumbuh dengan kondisi air
yang berlebih (excess water atau flooding) dapat menyebabkan terganggunya
pertumbuhan tanaman akibat kondisi anaerob yang ditimbulkan.
B. Pengaruh stress air terhadap pertumbuhan tanaman
Lingkungan yang kurang menguntungkan bagi pertumbuhan tanaman (stress
lingkungan) dapat disebabkan karena temperature rendah (dingin), temperature
tinggi, kekurangan air (kekeringan), kelebihan air, radiasi matahari dan kadar garam
yang tinggi. Hal tersebut akan berdampak terhadap pertumbuhan dan perkembangan
tanaman. Lingkungan dengan kondisi stress air, baik berupa water deficit maupun
excess
water
menguntungkan
(water
bagi
flooding)
akan
pertumbuhan
memberikan
tanaman.
dampak
Dampak
stress
yang
air
kurang
terhadap
pertumbuhan dan perkembangan tanaman tergantung pada laju dehidrasi, fase
pertumbuhan ketika stress tersebut terjadi, lamanya stress dan jenis tanaman.
2
Hsiao (1973) dalam Levitt (1980) membagi stress air dalam tiga tingkat
kekeringan yaitu (1) ringan, penurunan potensial air hanya beberapa bar atau
kekeringan 8 – 10% dibawah jenuh, (2) sedang, -12 sampai -15 bars atau kekeringan
10 – 20% dibawah jenuh, (3) berat, potensial air lebih dari -15 bars. Kekeringan
ringan dan sedang terjadi pada zone cell turgor, termasuk turgor sel penjaga.
Sedangkan kekeringan berat terjadi pada zone cell flaccidity.
Tanaman dapat menyerap air karena ada perbedaan potensial air yaitu
potensial air tanah lebih tinggi daripada potensial air tanaman sehingga air bergerak
dari tanah ke tanaman. Penyerapan air optimal terjadi pada kapasitas lapang.
Penurunan lengas tanah akan menyebabkan berkurangnya penyerapan air sehingga
akan menurunkan status air pada seluruh jaringan tanaman. Apabila kecepatan
absorbsi akar lebih rendah daripada kecepatan transpirasi maka akan terjadi stress
air (water deficit). Tanaman dikatakan mengalami water deficit apabila sel tanaman
kehilangan air dan berada pada tekanan turgor yang lebih rendah dari nilai
maksimumnya. Definisi tersebut mengandung pengertian bahwa kandungan air sel
telah turun dibawah nilai optimum yang menyebabkan gangguan metabolisme.
Akibat stress air tersebut (water deficit) akan menyebabkan terjadinya
penurunan tekanan turgor yang berdampak pada terhambatnya pertumbuhan
tanaman, menutupnya stomata, penurunan ruang interseluler dan perubahan
penyusun membran. Penurunan potensial air akan menyebabkan terhambatnya
pertumbuhan, dimana fase penghambatan pertumbuhan tersebut berbeda-beda
antara spesies tanaman satu dengan yang lainnya. Beberapa contoh dampak
penurunan potensial air terhadap penghambatan pertumbuhan dapat dilihat pada
tabel berikut ini :
3
Tanaman
Organ
Potensial air (bars)
Efek pada pertumbuhan
Conifers
Biji
-8 sampai -12
Tidak terjadi perkecambahan
Conifers
Biji
-4 sampai -8
Perkecambahan terbatas
Gandum
Biji
-15,3
Perkecambahan lambat
Gandum
Biji
-7,8
Laju
perkecambahan
tidak
terpengaruh
Gandum
Akar
-10
Penghentian pertumbuhan
Kentang
Umbi dan daun
-4 sampai -5
Penghambatan pertumbuhan
Tembakau
Daun
-7,5
Penghentian
pemanjangan
sel,
pembelahan sel tetap berlangsung
Tembakau
Pembentukan
-7,5
Penghentian pertumbuhan
tunas
Sumber : Levitt (1980)
Jika terjadi stress air maka kandungan etilen dalam jaringan tanaman akan
meningkat pesat sehingga akan berpengaruh terhadap aktivitas enzim ACC sintase.
Dalam kondisi stress air maka aktivitas ACC sintase tinggi sehingga akan
menghambat pertumbuhan tanaman karena ACC sintase akan menghambat
pembentukan IAA (Indole Acetic Acid).
Pertumbuhan dan perkembangan sel terjadi dalam tiga fase yaitu pembelahan,
pemanjangan dan differensiasi. Pengaruh stress air terhadap tiga fase tersebut
berbeda-beda. Fase pembelahan sel sedikit sensitif terhadap stress air dibandingkan
pemanjangan sel. Hal ini terlihat pada daun tembakau yang mengalami kekeringan,
pemanjangan sel akan terhenti tetapi pembelahan sel terus berlangsung.
Penurunan tekanan turgor akan menyebabkan terjadinya penutupan stomata.
Akibat penutupan stomata tersebut akan menghambat difusi CO2 dan O2 sehingga
berakibat pada terhambatnya proses fotosintesis dan respirasi. Membuka dan
menutupnya stomata ini sangat tergantung pada tekanan turgor sel. Turunnya
tekanan turgor akan menurunkan laju fotosintesis, terutama terhadap CER (CO2
4
exchange rate) atau laju pertukaran CO2. Pengaruh utama kekurangan air terhadap
CER adalah dalam hal peningkatan tahanan stomata karena menutupnya stomata.
Apabila kekurangan air makin parah maka tahanan mesofil juga akan meningkat
(Gardner, et al., 1991).
Pada kondisi stress air yang berat penurunan fotosintesis lebih besar
dibandingkan dengan laju respirasi tanaman, sehingga dapat terjadi net fotosintesis
sama dengan nol atau bahkan kurang dari nol. Penurunan laju proses fotosintesis
akibat stress air ini antara lain disebabkan karena adanya penurunan aktivitas
RuDPC, penurunan Hill reaction yang berakibat menurunnya cyclic phosphorilation
serta menurunnya biosintesis klorofil.
Penurunan laju fotosintesis dan respirasi akan menyebabkan pembentukan
ATP terhambat. Sintesis protein membutuhkan suplai ATP, NH4+ dan NO3- dimana
pada kondisi stress air suplai bahan-bahan tersebut berkurang akibatnya sintesis
protein juga akan terhambat dan diikuti dengan meningkatnya laju degradasi protein.
Degradasi protein dimulai dari degradasi struktural kemudian diikuti dengan degradasi
enzim. Meskipun laju degradasi tinggi tetapi karena suplai ATP rendah maka sintesis
protein terhambat sehingga akan terjadi akumulasi prolin.
Akibat degradasi protein tersebut mennyebabkan beberapa enzim menjadi
inaktif. Aktivitas enzim nitrat reduktase akan berkurang akibat stress air, begitu juga
dengan aktivitas enzim nitrogenase sehingga akan berpengaruh terhadap fiksasi
nitrogen. Pada kondisi stress air aktivitas IAA oksidase akan meningkat yang
menyebabkan IAA menjadi inaktif. Aktivitas enzim RuDPC yang berperanan dalam
proses siklus Calvin juga akan menurun akibat dehidrasi sehingga metabolisme
tanaman akan terganggu. Pada kondisi stress air aktivitas enzim Ribonuklease akan
5
meningkat. Enzim ini akan merusak RNA sehingga akan terjadi penurunan sintesis
asam nukleat dan kandungan polyribosome.
Pada kondisi kekeringan kandungan ABA (abscisic acid) dalam tanaman akan
meningkat. Peningkatan ABA dapat berasal dari perombakan violaxantine. Pada
kondisi kurang air aktivitas enzim lypoxyntase akan meningkat. Enzim ini akan
merombak violaxantin menjadi ABA. Peningkatan kandungan ABA dalam tanaman
akan merangsang penutupan stomata.
Akibat stress air atau kekeringan juga memberikan pengaruh secara tidak
langsung terhadap terjadinya defisiensi unsur hara, penyerapan unsur hara oleh akar
tanaman akan terhambat. Dalam kondisi cekaman air dapat menginduksi cekaman
garam, akibatnya solute dalam tanah tinggi sehingga potensial air yang ada dalam
tanah lebih rendah dibandingkan yang ada dalam tanaman sehingga tidak terjadi
aliran air dari tanah ke akar tanaman, justru yang terjadi akan terjadi pergerakan air
dari dalam tanaman ke luar.
Kondisi stress air tidak hanya disebabkan karena keadaan kekeringan (water
deficit) tetapi juga disebabkan karena keadaan kelebihan air (water flooding/excess
water). Water flooding atau excess water didefinisikan sebagai kondisi dimana
keberadaan air dalam tanah melebihi kapasitas lapang atau potensial air diatas nol
bars. Pada kondisi tergenang menyebabkan pergantian fase gas di dalam tanah
menjadi fase cair. Cekaman kondisi tersebut terhadap tanaman lebih bersifat tidak
langsung (secondary stress) yaitu stress gas dan stress mineral. Stress gas berupa
kekurangan O2, kelebihan CO2 dan kelebihan etilen, sedang stress mineral berupa
kekurangan unsure hara dalam rhizosfer.
6
Pada kondisi tergenang pori-pori tanah diisi air lebih banyak dibandingkan gas
sehingga respirasi terhambat. Pada kondisi anaerob untuk mempertahankan suplai
energi yang sama dengan atau mendekati level aerobic maka laju glikolisis meningkat
secara cepat. Pada keadaan yang demikian penggunaan karbohidrat yang tersedia
secara cepat akan habis dan tidak efisien, disamping itu akan terjadi penimbunan
metabolit toksik dan akhirnya akan terjadi kematian akar dan pucuk jika kondisi
anaerob berlangsung lama (Fitter dan Hay, 1991). Kondisi anaerob berpengaruh
terhadap proses glikolisis dan merangsang sintesis enzim alcohol dehidrogenase
yang akan mengkatalisir transformasi asetaldehid ke etanol. Produk ini bersifat toksik,
akumulasinya secara cepat di dalam sel tanaman akan menyebabkan kekacauan
pada organisasi sel. Kondisi anaerob juga menyebabkan CO2 hasil respirasi lambat
keluar dari tanah sehingga menyebabkan terbentuknya senyawa-senyawa beracun di
dalam tanah misalnya H2S, C2H2 dan CH4.
C. Bentuk adaptasi tanaman terhadap stress air
Setiap tanaman mempunyai ketahanan yang berbeda-beda dalam menghadapi
kondisi stress air. Ketahanan tanaman terhadap stress air dapat digolongkan menjadi
tiga yaitu :
1.
Escape : tanaman menyelesaikan siklus hidup sebelum kekeringan terjadi lebih
berat.
2.
Avoidance : tanaman dapat mempertahankan kandungan air relative tinggi
dalam jaringan tanaman meskipun terjadi kekeringan.
3.
Tolerance : tanaman dapat bertahan hidup meskipun kandungan air dalam
jaringan rendah.
7
Mekanisme avoidance melalui pengaturan konservasi air. Adapun bentuk
adaptasinya dapat berupa water saver dan water spender. Beberapa bentuk adaptasi
dari water saver tersebut antara lain dapat melalui (1) penutupan stomata, (2) barrier
cuticular
terhadap
kehilangan
air,
(3)
penurunan
luas
permukaan
transpirasi/mengurangi luas permukaan daun, (4) adaptasi akar, mengurangi gerakan
air dari akar ke tanah dengan jalan melindungi permukaan akar, meningkatkan
tahanan akar, rain roots, (5) water storage, beberapa tanaman mempunyai cadangan
air yang disimpan dalam water cells, (6) Metabolic water, pembentukan metabolic
water yang berasal dari respirasi merupakan mekanisme untuk memelihara
kandungan air tanaman, (7) CAM dan fotosintesis C4.
Mekanisme tolerance terhadap kekeringan berupa kemampuan tanaman untuk
beradaptasi terhadap terjadinya kerusakan akibat kekeringan atau karena tanaman
mempunyai
kemampuan
pemulihan
terhadap
kerusakan karena kekeringan.
Tanaman tolerance terhadap kekeringan karena tanaman mempunyai kemampuan
menjaga tekanan turgor dan elastisitas jaringan cukup baik.
Penelitian yang dilakukan oleh Harsono (2005) terhadap beberapa genotipe
tanaman kacang tanah yang dihadapkan pada kondisi kekeringan menunjukkan
bahwa tanaman kacang tanah genotipe Singa mempunyai ketahanan tergolong
avoidance dengan indikasi pada kekeringan 60 – 20% kapasitas lapangan. Genotipe
Singa tersebut mempunyai kemampuan untuk mempertahankan kandungan air relatif
daun lebih tinggi, mempunyai pertumbuhan akar lebih baik, dan mampu mengurangi
kehilangan air melalui transpirasi lebih rendah dengan persentase daun sempit lebih
banyak dan stomata membuka lebih sempit.
8
Dalam kondisi kekeringan akan terjadi degradasi protein dan terbentuk
akumulasi asam amino prolin. Peranan prolin dalam kaitannya dengan ketahanan
terhadap kekeringan belum diketahui secara pasti. Diduga bahwa prolin akan
meningkatkan solute dalam osmotic adjusment serta menurunkan potensial air yang
ada dalam sel sehingga air dari luar dapat masuk kedalam sel. Prolin membantu
toleransi terhadap kekeringan, bertindak sebagai kolam cadangan nitrogen dan atau
sebagai molekul zat terlarut yang mengurangi potensial solute sitoplasma.
Osmotic adjusment diketahui mempunyai peranan dalam membantu tanaman
untuk tumbuh lebih baik dalam keadaan kekeringan dengan memelihara turgor dan
suplai air ke dalam tanaman, dimana osmotic adjusment ini sensitif pada fase
reproduktif (Moinuddin, et al., 2005). Osmotic adjusment dapat memfasilitasi
translokasi cadangan karbohidrat ke biji selama periode pembentukan biji. Beberapa
hasil penelitian menunjukkan bahwa ada perbedaan hasil yang cukup significant,
dimana dalam kondisi kekeringan tanaman yang mempunyai osmotic adjusment
tinggi akan memberikan hasil lebih tinggi dibandingkan tanaman dengan osmotic
adjusment rendah (Moinuddin, et al., 2005).
Baalbaki et al. (2006) melakukaan penelitian untuk mengetahu ketahanan
beberapa spesies Aegilops yang berasal dari wilayah semiarid Lebanon. Ada enam
spesies yang diuji pada tingkat kekeringan yang berbeda-beda dan hasilnya ada dua
spesies (Ae. geniculata dan Ae. markgrafii) yang sangat toleran terhadap kekeringan.
Pada kondisi stress air yang berat kemampuan tanaman untuk memproduksi polong
fertil dengan beberapa ukuran biji merupakan mekanisme adaptasi yang penting yang
harus diperhatikan dalam mengevaluasi tanaman untuk toleran terhadap kekeringan.
9
Pada beberapa tanaman bentuk adaptasi terhadap kekurangan O2 adalah
dalam bentuk adanya jaringan yang toleran terhadap genangan dan tidak
memperlihatkan pengaruh yang mempercepat glikolisis. Pengaruh glikolisis adalah
penting untuk tanaman guna mengeluarkan racun dari produk terakumulasi sebagai
hasil fermentasi. Untuk menghindari pengaruh negatif terhadap tanaman seperti
kematian akibat pengaruh substrat yang bersifat fitotoksik (alkohol). Ada beberapa
jenis tanaman yang toleran terhadap genangan mampu menekan sintesa etanol dan
diversifikasi fermentasi untuk menghasilkan bermacam-macam substansi yang tidak
mengakibatkan kematian tanaman (Fitter dan Hay, 1991).
D. Kesimpulan
Berdasarkan uraian diatas dapat disimpulkan beberapa hal sebagai berikut :
1. Stress air (water deficit dan flooding) akan menghambat pertumbuhan tanaman.
Pengaruh stress air terhadap pertumbuhan tanaman tersebut dapat bersifat
langsung maupun tidak langsung.
2. Dampak stress air terhadap pertumbuhan tanaman bervariasi tergantung antara
lain pada laju dehidrasi, lamanya stress, jenis tanaman dan fase pertumbuhan
tanaman pada saat kondisi stress tersebut terjadi.
3. Ketahanan tanaman terhadap stress air dikelompokkan dalam tiga tingkatan yaitu
escape, avoidance dan tolerance.
10
DAFTAR PUSTAKA
Baalbaki, R., N. Hajj-Hassan and R. Zurayk. 2006. Aegilops Species from Semiarid
Areas of Lebanon : Variation in Quantitative Attributes under Water Stress. Crop
Science 46 : 799-806.
Fitter, A.H. dan R.K.M. Hay. 1991. Fisiologi Lingkungan Tanaman. Terjemahan Andani
S. dan E.D. Purbayanti. Universitas Gadjah Mada Press. 421 hal.
Gardner, F.P., R.B. Pearee dan R.L. Mitchell. 1991. Physiology of Crop Plants (Fisiologi
Tanaman Budidaya alih bahasa H. Susilo). UI Press. Jakarta. 428 hal.
Harsono, A. 2005. Gatra Fisiologi dan Agronomi Kacang Tanah akibat Kekeringan.
Disertasi Program Doktor Sekolah Pasca Sarjana Universitas Gadjah Mada.
Yogyakarta.
Levitt, J. 1980. Responses of Plants to Environmental Stresses 2nd edition. Academic
Press. New York. 607 p.
Moinuddin, R.A. Fischer, K.D. Sayre dan M.P. Reynolds. 2005. Osmotic Adjusment in
Wheat in Relation to Grain Yield under Water Deficit Environments. Agronomy
Journal 97 : 1062-1071.
11