HYMENOPTERA: CHALCIDIDAE

TINJAUAN PUSTAKA
Parasitoid
Parasitoid adalah serangga yang stadia pradewasanya menjadi parasit pada
atau di dalam tubuh serangga lain, sementara imago hidup bebas mencari nektar
dan embun madu sebagai makanannya. Serangga yang diparasit atau inangnya
akhirnya mati ketika parasitoid menyelesaikan perkembangan pradewasanya.
Parasitoid biasanya berukuran lebih kecil daripada inangnya (Shelton 2012).
Musuh alami seperti parasitoid, sering digunakan untuk mengendalikan
hama. Pengendalian hayati ini mempunyai beberapa kelebihan dibandingkan
dengan cara kimia, antara lain tidak menimbulkan pencemaran lingkungan. Siklus
hidup parasitoid yang lebih pendek dibandingkan inangnya dapat menekan laju
pertumbuhan inangnya (Hoffmann & Frodsham 1993).
Salah satu famili dari ordo Hymenoptera yang dapat digunakan sebagai
pengendali hama adalah famili Chalcididae. Famili ini terdiri dari bermacam
macam genus, dan salah satunya adalah Brachymeria. Brachymeria sp. dapat
dijadikan sebagai pengendali hayati terhadap hama-hama terutama dari ordo
Lepidoptera dan ordo Diptera dengan teknik pengendalian secara konservasi.
Eksplorasi parasitoid Brachymeria sp. untuk mengendalikan hama terutama dari
ordo Lepidoptera dapat dilakukan pada stadia pupa, dimana hama atau inang
sedang berkembang menjadi pupa, sedangkan pada ordo Diptera dilakukan pada
stadia larva instar akhir (Goulet & Huber 1993).
Klasifikasi Parasitoid
Salah satu hal yang menjadi dasar dalam mengklasifikasikan parasitoid
adalah dimana telur diletakkan dan letak stadia pradewasanya berkembang.
Klasifikasi ini membagi parasitoid menjadi dua jenis yaitu endoparasit dan
ektoparasit. Endoparasit adalah parasitoid yang memasukkan telurnya kedalam
tubuh
inang.
Contoh
parasitoid
yang
termasuk
endoparasit
adalah
Trichogramma spp, Brachymeria lasus, dan Cotesia glomerata. Parasitoid yang
mematikan inangnya terlebih dahulu dengan menusukkan ovipositornya kemudian
meletakkan telur dipermukaan atau di dekat inangnya disebut ektoparasitoid.
4
Contoh ektoparasitoid adalah Phytoditus yang menyerang larva Lepidoptera,
Chepalonia stephanoderes yang tergolong parasitoid larva pada hama buah kopi
Hyphotenemus hampei, dan Chepalonia stephanoderes merupakan ektoparasit
pada larva-larva instar akhir (Purnomo 2010).
Klasifikasi lain dari parasitoid adalah berdasarkan jenis stadia inang.
Beberapa parasitoid dari ordo Hymenoptera dapat menyerang inang pada stadia
yang berbeda. Parasitoid telur adalah parasitoid yang memarasit (meletakkan
telur) pada inang yang masih stadia telur. Contoh parasitoid telur adalah
Trichogramma sp. yang menyerang telur dari hama Scirpophaga incertulas.
Parasitoid larva adalah parasitoid yang meletakkan telur pada inang yang masih
stadia larva. Contoh parasitoid larva adalah Eriborus argenteopilosus yang
memarasit larva dari Crocidolomia binotalis. Parasitoid pupa, nimfa dan bahkan
imago masing masing meletakkan telur pada inang stadia pupa, nimfa, dan imago.
Parasitoid Hymenoptera juga dapat meletakkan telur pada stadia tertentu dan
muncul pada stadia berikutnya. Salah satu contoh parasitoid ini adalah
Holcothorax testaceipes yang meletakkan telur pada inang stadia telur dan muncul
pada saat inang stadia larva atau biasa disebut parasitoid telur-larva. Adapula
parasitoid larva-pupa seperti Tetrastichus howardi pada Pluttela xylostella
(Godfray 1993).
Berdasarkan jumlah imago yang berkembang dalam satu inang, parasitoid
dibagi menjadi parasitoid soliter dan gregarius. Apabila hanya satu parasitoid
yang berkembang pada satu inang maka parasitoid tersebut adalah parasitoid
soliter, sedangkan parasitoid gregarius dalam satu inang dapat berkembang lebih
dari satu imago parasitoid (Purnomo 2010).
Hubungan Inang dan Parasitoid
Pada umumnya hubungan populasi serangga hama (inang) dengan
parasitoidnya adalah bertautan padat (density dependent). Jika populasi inang
meningkat maka populasi parasitoid juga akan meningkat dan dapat menekan
populasi inang tersebut (Huffaker & Messenger 1976). Proses penemuan inang
oleh parasitoid dapat dibagi menjadi beberapa tahapan yaitu (1) penemuan habitat,
(2) penemuan inang, (3) penerimaan inang, dan (4) kesesuaian inang (Doutt 1959
dalam Takabayashi et al. 1998). Proses yang berlangsung secara terus-menerus
5
tersebut umumnya dimulai dengan reaksi parasitoid terhadap stimulasi yang
diproduksi oleh inang dan apabila proses tersebut berlanjut, parasitoid akan lebih
berorientasi pada inang (Hailemichael et al. 1994). Menurut Godfray (1994),
penemuan habitat inang bukan merupakan faktor penting apabila parasitoid sudah
menemukan lokasi inang secara tepat. Pada setiap tahapan tersebut parasitoid
distimulasi senyawa kimia baik yang dihasilkan oleh serangga inang maupun oleh
tanaman yang dimakan oleh inang (Takabayashi & Dicke 1996 dalam
Takabayashi et al. 1998).
Penemuan inang oleh parasitoid dipandu oleh rangsangan fisik dan kimia.
Rangsangan fisik yang berperan terutama suara dan gerakan. Walaupun deteksi
inang menggunakan senyawa kimia merupakan metode penemuan inang yang
paling banyak digunakan, beberapa parasitoid menggunakan cara lain untuk
mendeteksi keberadaan inangnya. Gerakan inang yang dideteksi secara visual
sering menjadi petunjuk akhir bagi parasitoid untuk menemukan lokasi inangnya
(Godfray 1994). Faktor lain yang ikut berperan dalam penemuan inang adalah
pengalaman dan perilaku orientasi parasitoid (Weseloh 1972).
Penerimaan inang atau pengenalan inang adalah proses diterima atau
ditolaknya inang untuk peletakan telur setelah terjadi kontak (Arthur 1981).
Schdmidt (1974 dalam Arthur 1981) membagi proses tersebut dalam empat fase
yaitu (1) kontak dan pemeriksaan, (2) penusukan dengan ovipositor, (3)
pemasukan ovipositor, dan (4) peletakan telur. Keempat fase tersebut harus
lengkap dan berurutan sehingga bila terjadi hambatan dalam salah satu fase,
proses dimulai lagi dari awal.
Kesesuaian inang menentukan keberhasilan perkembangan parasitoid
sampai menjadi imago. Menurut Vinson & Inwantsch (1980), hal ini dipengaruhi
oleh banyak faktor diantaranya: (1) kemampuan parasitoid dalam menghindar atau
melawan sistem pertahanan inang, (2) kompetisi dengan parasitoid lain, (3)
adanya toksin yang merusak atau mengganggu telur atau larva parasitoid, dan (4)
kesesuaian makanan parasitoid. Faktor-faktor lainnya adalah (1) faktor
lingkungan, (2) infeksi patogen, (3) kerentanan inang, dan (4) pengaruh agen
pengendali serangga.
6
Pengendalian Hayati dengan Parasitoid
Pengendalian hayati dengan parasitoid adalah upaya pengendalian
menggunakan musuh alami berupa parasitoid. Pengendalian hayati ini mempunyai
beberapa kelebihan dibandingkan dengan cara kimia, antara lain tidak
menimbulkan pencemaran lingkungan (Wanta 2003).
Sebagian besar parasitoid merupakan ordo Hymenoptera. Hymenoptera
parasit merupakan kelompok terbesar dari serangga parasit yang larvanya
berkembang pada atau dalam tubuh inangnya yang juga berupa serangga yang
lain. Hymenoptera parasit berjumlah ribuan spesies di seluruh dunia dan memiliki
biologi yang kompleks dan menarik. Parasitoid mempunyai satu sifat yang sama
yang membedakannya dari serangga karnivor yang lain (predator), yaitu hanya
memerlukan satu individu inang selama perkembangannya, sedangkan predator
membutuhkan lebih dari satu mangsa untuk perkembangannya (Pudjianto 1994).
Goodfray (1993) menyatakan bahwa berdasarkan perilaku makannya,
parasitoid dapat diklasifikasikan menjadi dua. Beberapa parasitoid berkembang
dan makan di dalam tubuh inang dan dikenal sebagai endoparasitoid. Parasitoid
yang lain makan dan berkembang di luar tubuh inang dan disebut ektoparasit.
Parasitoid dapat juga dibedakan berdasarkan stadia inangnya seperti parasitoid
telur yaitu parasitoid yang memarasit inangnya pada stadia telur, parasitoid larva
yaitu parasitoid yang memarasit inangnya pada stadia larva, dan parasitoid pupa
yaitu parasitoid yang memarasit inangnya pada stadia pupa (Novianti 2008).
Parasitoid Brachymeria sp.
Parasitoid Brachymeria sp. termasuk dalam ordo Hymenoptera famili
Chalcididae. Ukuran tubuh imago Brachymeria sp. berkisar antara 2-7 mm
dengan femur tungkai belakang sangat menggembung dan bergerigi, mempunyai
alat peletakan telur (ovipositor) yang sangat pendek pada ujung abdomen, dan
sayap-sayap yang tidak terlipat secara longitudinal saat beristirahat (Boror et al.
1996). Parasitoid ini memiliki ciri fisik bewarna hitam dengan ukuran tubuh
mencapai 12 mm dan bagian femur tungkai belakang membesar. Jumlah Telur
parasitoid Brachymeria sp. sangat bervariasi sesuai dengan ukuran inang.
7
Perkembangan parasit umumnya berlangsung cepat. Siklus hidup parasitoid ini
berkisar antara 12-13 hari (Kalshoven 1981).
Brachymeria sp. merupakan endoparasitoid yang bersifat gregarius bila
ukuran inangnya besar, tetapi soliter bila ukuran inangnya kecil. Imago parasitoid
meletakkan telur dalam pupa yang baru terbentuk. Pupa inang yang terparasit
akan mati dalam satu atau dua hari. Pupa inang terparasit kemudian mengeras dan
kaku ketika parasitoid di dalamnya telah menetas dari telurnya. Telur yang
dihasilkan oleh induk parasitoid diletakkan pada permukaan kulit inang atau
dimasukkan langsung ke dalam tubuh inang dengan tusukan ovipositornya. Larva
yang keluar dari telur kemudian menghisap cairan tubuh atau memakan jaringan
bagian dalam tubuh inang (Kalshoven 1981). Genus Brachymeria mempunyai
banyak spesies. Salah satu spesies yang banyak ditemukan di Indonesia adalah
Brachymeria lasus.
Parasitoid Brachymeria lasus
Taksonomi dan Morfologi
Brachymeria lasus Walker (Hymenoptera: Chalcididae) termasuk ke dalam
ordo Hymenoptera, Superfamili Chalcidoidea dan Famili Chalcididae (Joseph et
al. 1973). Imago parasitoid B. lasus memiliki panjang tubuh yang bervariasi
antara 5 sampai 7 mm. Kepala berwarna hitam. Antena berbentuk siku, dengan
ruas pertama panjang dan ruas-ruas berikutnya kecil dan membelok pada satu
sudut dengan yang pertama dan merupakan ciri antena bertipe genikulat (Boror et
al. 1996).
Imago B. lasus baik jantan maupun betina mempunyai femur tungkai
belakang yang membesar dengan bagian apikal bewarna kuning, dan tibia
belakang bewarna krem-kekuningan (Joseph et al. 1973). Erniwati dan Ubaidillah
(2011) menyatakan bahwa antena berbentuk siku terdiri dari 6 sampai 12 ruas
(Gambar 1a) dan femur bagian belakang membesar dengan bagian apikal berwana
kuning dan tibia belakang berwarna kuning (Gambar 1b).
8
Gambar 1 Ciri morfologi imago B. lasus (a, Antena; b, tungkai belakang;
Sumber: Erniwati dan Ubaidillah 2011)
Parasitoid dewasa jantan dan betina yang keluar dari inang pada waktu
bersamaan dapat segera berkopulasi, tetapi pada beberapa spesies kopulasi terjadi
segera setelah imago betina keluar dari inang. Di lapangan kopulasi mungkin
terjadi lebih dari satu kali (Prabowo 1996). Parasitoid jantan umumnya muncul
sedikit lebih awal daripada parasitoid betina sehingga kopulasi terjadi segera
setelah kemunculan parasitoid betina (Pudjianto 1994).
Imago betina B. lasus umumnya mempunyai ukuran yang lebih besar
daripada imago jantan. Menurut Valindria (2012) imago parasitoid betina
mempunyai panjang tubuh (tidak termasuk ovipositor) 6.86 mm dan lebar kepala
2.49 mm sedangkan imago jantan mempunyai panjang tubuh 6.15 mm dan lebar
kepala 2.18 mm.
Gejala Inang Terparasit
Inang yang terparasit memiliki ciri-ciri struktur tubuh yang berbeda dari
pupa sehat. Tubuh pupa terparasit mengeras dan terdapat bercak-bercak berwarna
hitam. Seluruh tubuh pupa terparasit akhirnya akan berwarna hitam dan jika
disentuh atau diganggu tidak bergerak (Gambar 2a). Inang yang tidak terparasit
akan tetap sehat dan bewarna kuning segar kecoklatan, dan jika disentuh atau
diganggu akan bergerak (Gambar 2b) (Valindria 2012).
9
Gambar 2 Gejala parasitisati B. lasus pada pupa E. thrax ( a, Pupa terparasit;
b, pupa sehat; Sumber: Valindria 2012)
Valindria (2012) mengungkapkan bahwa pupa inang yang terparasit akan
menunjukkan perubahan gejala setiap harinya hingga imago parasitoid muncul.
Hal ini merupakan reaksi tubuh inang yang terparasit terhadap perkembangan
parasitoid di dalamnya. Pada hari pertama inang yang terparasit hanya diam dan
bila disentuh tidak akan bergerak. Pada hari kedua inang mulai menunjukkan
gejalanya dengan munculnya garis-garis hitam pada abdomennya (Gambar 3a).
Diduga bahwa larva parasitoid mulai muncul pada hari kedua. Hari ketiga
gejalanya sama dengan hari kedua. Pada hari keempat inang mulai kaku dan garis
hitamnya semakin jelas (Gambar 3b). Pada hari keenam pupa kaku dan berwarna
coklat kehitaman pada seluruh tubuhnya (Gambar 3c). Inang akan semakin keras
dan bewarna hitam pada hari kedelapan (Gambar 3d). Pada hari kesembilan
parasitoid di dalam pupa inang telah menjadi pupa. Pada hari ke sepuluh pupa
inang terparasit bewarna hitam dan semakin keras bila disentuh (Gambar 3e).
Pada hari-hari berikutnya tidak banyak perubahan pada tubuh pupa terparasit
hingga imago parasitoid muncul.
10
Gambar 3 Perubahan gejala pupa E. thrax terparasit oleh B. lasus (a, hari kedua;
b, hari keempat; c, hari keenam; d, hari kedelapan; e, hari kesepuluh;
Sumber: Valindria 2012)
Pupa E. thrax yang terparasit oleh B. lasus memiliki eksoskeleton yang
keras atau kaku, berwarna hitam, dan mati. Gejala awalnya adalah pupa mengeras
dan apabila disentuh tidak bergerak atau pergerakkannya sangat lambat, kemudian
berangsur berwarna hitam yang dapat dilihat dalam waktu 2-3 hari setelah
terparasit. Efek bagi inangnya adalah kematian setelah parasitoid menyelesaikan
perkembangan pradewasanya (Kalshoven 1981).
Siklus Hidup
Siklus hidup adalah rentang waktu yang diperlukan untuk perkembangan
parasitoid sejak telur diletakkan sampai imago parasitoid mulai meletakkan telur
kembali. Siklus hidup B. lasus bekisar antara 12-14 dengan lama stadium telur,
larva, dan pupa B. lasus berturut-turut adalah: 2.4 hari, 5.6 hari, dan 6.3 hari, dan
siklus hidupnya adalah 14.3 hari (Valindria 2012; Kalshoven 1981).
Keturunan yang dihasilkan oleh imago betina yang tidak kopulasi atau tidak
mengalami pembuahan semuanya berkelamin jantan. Imago betina yang
mengalami kopulasi menghasilkan keturunan jantan dan betina. Menurut Boror et
al. (1996), keturunan yang dihasilkan pada kebanyakan kelompok ordo
Hymenoptera dikontrol oleh proses pembuahan telur. Telur yang telah dibuahi
akan berkembang menjadi betina, sedangkan telur yang tidak dibuahi akan
berkembang menjadi imago jantan.
Kelangsungan hidup imago B. lasus tergantung pada ketersediaan makanan,
seperti nektar atau madu. Kelangsungan hidup semua organisme sangat
dipengaruhi oleh ketersediaan bahan makanan. Larutan madu sangat dibutuhkan
11
untuk kelangsungan hidup imago parasitoid. Makanan akan menjadi sumber
energi yang sangat dibutuhkan untuk pergerakan parasitoid dan mendukung
produksi telur (Pudjianto 1994).
Nutrisi yang terkandung dalam madu berpengaruh terhadap kesuburan
imago jantan dan produksi telur imago betina. Protein, gula, air, karbohidrat, dan
vitamin bagi sebagian besar serangga merupakan unsur penting untuk produksi
telur. Setiap serangga mempunyai kebutuhan yang berbeda yang harus terpenuhi
dan apabila mengalami kekurangan akan menurunkan kemampuan produksi
telurnya (Prabowo 1996).
Inang
B. lasus dapat memarasit kelompok Lepidoptera, tetapi terkadang juga
menyerang Hymenoptera dan Diptera. Goulet dan Huber (1993) menyebutkan
bahwa B. lasus dapat digunakan untuk mengendalikan hama terutama dari ordo
Lepidoptera dan ordo Diptera. Pada ordo Lepidoptera pengendalian dilakukan
pada stadia pupa, sedangkan pada ordo Diptera dilakukan pengendalian pada
stadia larva instar akhir.
Suputa (2011) menyebutkan bahwa B. lasus merupakan salah satu parasitoid
yang ditemukan memarasit serangga Arctornis sp. (Lepidoptera: Lymantriidae).
Selain itu, parasitoid B. lasus juga telah diketahui dapat memarasit sekitar 120
spesies serangga lain (Erniwati & Ubaidillah 2011). Spesies yang pernah
dilaporkan terparasit antara lain Erionota thrax, Anomis flava di China, Taiwan,
dan Filiphina (Ferino et al. 1982; Lam 1996), Leucinodes orbonalis di Filiphina
(Navasero 1983), Trichoplusia ni di Amerika (Dindo 1993), Arctornis sp., dan
Lymantria atemeles yang merupakan spesies ulat bulu yang sempat outbreak di
Probolinggo (Suputa 2011; Noerman 2012).
Biologi Erionota thrax
Erionota thrax termasuk golongan serangga ordo Lepidoptera, famili
Hesperiidae dengan metamorfosis holometabola. Imago betina meletakkan telur
secara berkelompok berkisar antara 10-37 butir telur pada permukaan bawah daun
pisang yang masih muda pada sore hari (Kalshoven 1981, Hasyim et al. 1999).
12
Telur yang baru diletakkan berwarna kuning terang, kemudian berubah menjadi
merah terang dan memucat. Telur akan menetas menjadi larva pada hari ke 5-8
setelah diletakkan (Capinera 2008).
Larva yang masih muda berwarna kuning kehijauan dengan tubuh yang
dilapisi lilin. Larva yang ukurannya lebih besar berwarna putih kekuningan dan
tubuhnya dilapisi lilin. Masing masing larva hidup soliter dalam satu gulungan
daun pisang (Feakin 1971). Stadium larva berlansung selama 28 hari. Larva
memakan daun pisang dari dalam gulungan daun pisang dan membentuk
gulungan yang lebih besar sesuai dengan perkembangan larva sampai instar akhir.
Mortalitas larva muda cukup tinggi karena permukaan tubuh larva belum terlapisi
lilin dan gulungan daun masih terbuka (Kalshoven 1981).
Stadium prapupa E. thrax berlansung selama 3 hari. Tubuh pupa muda
berwarna kuning terang dan berubah secara berangsur menjadi lebih gelap sampai
berwarna coklat gelap (Feakin 1971). Pupa berada di dalam gulungan daun pisang
dan dilapisi lilin. Panjang pupa bisa ± 6 cm dan mempunyai proboscrs. Stadium
pupa berlansung selama 8-12 hari (Capinera 2008). Imago E. thrax seringkali
disebut skipper (aktif pada sore hari). Imago berwarna coklat dengan bintik
kuning pada sayap depannya. Panjang rentangan sayapnya ± 7.5 cm (Freakin
1971). Imago terbang bebas mencari madu atau nectar bunga tanaman pisang.
Imago aktif pada pagi dan sore hari, siklus hidup E. thrax di bogor berkisar antara
5 sampai 6 minggu (Kalshoven 1981).