1 Abstrak Tulisan ini merupakan hasil rangkuman beberapa hasil

PERANAN ALELOKIMIA DALAM INTERAKSI TIGA JENJANG TROPIK :
PEMANDU PARASITOID DAN ARTHROPODA PREDATOR DALAM
MENEMUKAN INANG ATAU MANGSANYA
1
(THE ROLE OF ALLELOCHEMICALS IN THREE TROPHICS LEVEL
INTERACTION: GUIDE PARASITOIDS AND PREDATORS ARTHROPOD IN
FOUNDING THEIR HOSTS OR PREYS )
Retno Dyah Puspitarini (Jurnal MAPETA)
Fakultas Pertanian Universitas Brawijaya, Jl. Veteran Malang 65145
Tilp. (0341) 575843, email : [email protected]
Abstrak
Tulisan ini merupakan hasil
rangkuman beberapa hasil penelitian dan
bertujuan untuk memberikan informasi
tentang senyawa kimia yang berperan
dalam interaksi tiga jenjang tropik,
interaksi
antara
tanaman,
serangga/tungau dan musuh alaminya
(parasitoid predator). Dalam interaksi
musuh alami- herbivora, segala aktivitas
musuh alami didasarkan informasi dari
jenjang tropik yang berbeda. D alam hal
ini informasi kimia memegang peranan
penting melalui senyawa volatil.
Senyawa kimia yang terlibat dalam
interaksi organisme pada jenjang
tritropik adalah alelokimia. Semua
keputusan dalam pencarian inang atau
mangsa oleh parasitoid dan arthropoda
predator sebagai musuh alami herbivora,
dipengaruhi
oleh
volatil
yang
dikeluarkan oleh tanaman, juga dari
herbivora (inang atau mangsa), dan dari
alelokimia sebagai hasil interaksi
herbivora dan tanaman inangnya. Dari
berbagai volatil tersebut, volatil yang
dihasilkan oleh interaksi herbivora dan
tanaman inangnya adalah yang paling
dapat dipercaya oleh musuh alami d an
digunakan sebagai pemandu utama
dalam
menemukan
keberadaan
serangga/tungau inang atau mangsanya.
Kata kunci: alelokimia, interaksi
tiga jenjang tropik,
parasitoid, predator,
serangga, tungau
The objective of this paper is to give
information about chemical substances
that involved in threetrophic level
interactions, interaction between plant,
insect/mite and their natural enemies
(parasitoids predators). In natural
enemies-herbivores interaction, all of
natural enemies activities in founding
herbivores are based on different level
trophic information. In this case
chemical informations play important
role through volatile substances.
Chemical subtances that involved in
organism interactions in three trophic
levels are allelochemicals.
All of
decisions in founding hosts or preys by
parasitoids and arthropoda predators are
influenced by plant volatiles, herbivora
volatiles
and
allelochemical
as
interaction results between herbivore s
and their host plants as well. From those
some volatiles, volatiles that produced
by interaction between herbivores and
their host plants are volatile that reliable
by narural enemies
and used
in
founding herbivores.
Key factors: alelochemical, insect, mite,
parasitoid,predator,
threetropics level interaction
Pendahuluan
Interaksi tiga jenjang tropik antara
tanaman, herbivora dan musuh alaminya
(parasitoid
dan
predator)
sangatlah
kompleks dan melibatkan senyawa Abstract
The material of this paper was
obtained from several research results .
senyawa kimia yang dihasilkan tidak
hanya
oleh
tanaman
tetapi
juga
2
herbivora. Sebagai organisme penyusun
jenjang tropik ketiga,
perilaku dan
Parasitoid
dihadapkan
dan
pada
predator
berbagai
yang
senyawa
fisiologi musuh alami dipengaruhi oleh
kimia untuk menemukan hebivora inang
elemen dari jenjang tropik lainnya yaitu
atau mangsanya, mempunyai strategi
inang atau mangsa (jenjang tropik
untuk menentukan secara pasti posisi
kedua) dan atau tanaman pakan inang
herbivora. Tulisan ini bertujuan untuk
atau
tropik
menguraikan senyawa-senyawa kimia
interaksi
yang dihadapi parasitoid dan predator
s ecara
dalam pencarian inang atau mangsanya
pemahaman
dan menetapkan senyawa kimia tertentu
pada konteks tiga jenjang tropik (Price et
sebagai pemandu utama dalam upaya
al. 1980).
menemukan posisi herbivora inang atau
mangsanya
pertama).
ketiga
Untuk
(jenjang
mengerti
organisme
keseluruhan,
tersebut
diperlukan
Segala aktivitas
musuh alami
mangsanya.
dalam pencarian herbivora dan herbivora
dalam
pencarian
tanaman
inang,
didasarkan informasi dari jenjang tropik
yang berbeda, dan dal am hal ini
informasi kimia memegang peranan
penting
melalui
senyawa
volatil.
Senyawa kimia yang terlibat dalam
interaksi organisme pada tiga jenjang
tropik
adalah
volatil
alelokimia.
tanaman
Senyawa
mempengaruhi
herbivora dalam menentukan tanaman
inangnya.
Semua
keputusan
dalam
pencarian inang atau mangsa oleh
parasitoid
sebagai
dan
arthropoda
musuh
alami
dipengaruhi
oleh
predator
herbivora,
volatil
yang
dikeluarkan oleh tanaman, juga dari
herbivora (inang atau mangsa) , dan dari
alelokimia
sebagai
hasil
Bahan dan Metode
int eraksi
herbivora dan tanaman inangnya (Price
et al. 1980, Vet dan Dicke 1992).
Tulisan
ini
merupakan
rangkuman dari beberapa jurnal dan
buku tentang senyawa kimia pada
interaksi
tiga
jenjang
tropik
yang
berperan dalam memandu parasitoid dan
predator dalam menemukan inang atau
mangsanya. Perangkuman bahan-bahan
tulisan dilakukan selama dua bulan yaitu
bulan Mei sampai Juni 2009.
Para
peneliti menggunakan bahan metode
sebagai
berikut.
Tanaman
inang
serangga dan tungau hama yang akan
diuji diperbanyak di rumah kaca. Untuk
mendapatkan sumber bau yang berbeda,
yang adalah komponen kompleks dari
inang-tanaman (KIT), salah satunya
adalah
menggunakan
metode
yang
dikembangkan oleh Steinberg et al.
(1993) yang dimodifikasi. Tanaman
tersebut diinfestasi dengan 25 -30 larva
3
atau nimfa. Larva atau nimfa tersebar
diujikan. Ujung tabung Y yang tersisa
merata pada semua daun dan dibiarkan
digunakan untuk menempatkan seran gga
makan selama 24 jam juga produk
atau tungau predator.
mereka yaitu feses dan sutera. Tanaman
tunggau predator akan menuju salah satu
yang diserang atau kerusakan akibat
cabang tabung yang terdapat tanaman
serangan herbivor (KH) adalah tanaman
dengan bau yang disukainya.
Serangga atau
KIT yang larva, feses, dan sutera pada
tanaman tersebut disingki rkan. Tanaman
dengan
kerusakan
didapatkan
sehingga
dengan
daun
buatan
(KB)
menusuk
daun
berlubang
dengan
diameter 2 mm sebanyak 9 lubang dan
terbagi menjadi 3 kelompok. Tanaman
KB dipersiapkan 24 jam sebelum uji.
Tanaman
ini
dipersiapkan
24
jam
sebelum uji, agar waktu memproduksi
volatil sama dengan tanaman KIT dan
KH. Sebagai kontrol digunakan tanaman
yang tidak terserang (TT). Uji pilihan
daun
yang
diperlakukan,
dilakukan
dalam alat lorong angin (wind tunnel)
yang dikhususkan untuk serangga yang
terbang (parasitoid). Kombinasi berikut
digunakan dalam perlakuan ini. Daun
dengan kerusakan buatan (KB) diujikan
dengan dua pilihan alternatif: TT dan
KIT.
KH diujikan secara bersama
dengan TT, KB atau KIT. Sebagai uji
tambahan, daun dari KIT diuji bersama
TT atau KIT. Untuk uji binatang yang
tidak bersayap (serangga atau tungau)
digunakan tabung olfaktometer Y. Pada
kedua cabang tabung olfactometer Y
ditempatkan 2 kombinasi daun yang
Informasi kimia dalam interaksi tiga
jenjang tropik
Dalam hubungan tiga jenjang
tropik,
senyawa
kimia
meme gang
peranan penting dalam interaksi antar
organisme. Beberapa senyawa kimia ada
yang menguntungkan (sebagai contoh
adalah nutrisi) atau merugikan (sebagai
racun)
suatu
organisme.
Senyawa
lainnya menguntungkan atau merugikan
dengan cara tidak langsung mela lui
tanggap
perilaku.
Senyawa
kimia
demikian disebut sebagai semiokimia
(semiochemical) (Nordlund dan Lewis
dalam Dicke dan Sabelis 1988). Namun
Dicke
dan
Sabelis
(1988)
mengemukakan bahwa bila senyawa
kimia tidak terkait dengan nutrisi atau
toksin
tetapi
berperan
dalam
memberikan informasi pada interaksi
antara dua individu atau kimia y ang
terlibat dalam interaksi antara organisme
digolongkan
ke
dalam
infokimia
(infochemical).
Selanjutnya
menyatakan
bahwa
mereka
infokimia
merupakan subkategori dari semioki mia.
Peranan kimia terdapat dalam interaksi
tanaman
dan
herbivora,
arthropoda
4
fitofag dengan parasitoid dan arthropoda
Alelokimia
ditemukan
dalam
predator. Lebih jauh infokimia juga
interaksi antara vertebrata, invertebrata,
sebagai media interaksi tiga jenjang
dan mikroorganisme baik pada jenjang
tropik
tropik yang sama atau pada jenjang
lain
parasitoid
yaitu
dan
tanaman
arthropoda
dengan
predator
(Dicke dan Sabelis 1988).
Infokimia terbagi menjadi dua
tropik
yang
berbeda.
Senyawa
ini
berperan
dalam
berbagai
aktivitas
perilaku
atau
tanggap
fisiologi
kelompok utama yaitu feromon yang
diantaranya
berperan dalam interaksi intraspesifik
(inang atau mangsa), tempat oviposisi,
Infokimia
(Infochemicals)
mencari
makan
Alelokimia (Alelochemics )
Kairomon
(Kairomones)
Feromon
(Pheromones)
adalah
Sinomon
(Synomones)
Alomon
(Allomones)
Gambar 1. Struktur terminologi infokimia (Dicke dan Sabelis 1988)
[Picture 1. Infochemical terminology structure (Dicke and Sabelis 1988)]
dan
alelokimia
interspesifik.
untuk
i nteraksi
Masing-masing
dari
lokasi kopulasi atau menentukan area
sumberdaya (Dicke dan Sabelis 1988).
kelompok ini terbagi lagi, alelokimia
Untuk mengerti tekanan seleksi
terdiri dari alomon, kairomon, sinomon,
suatu organisme, sebagai suatu hasil dari
tergantung
dari
interaksi alelokimia, setiap jenjang pada
didapatkan
apakah
keuntungan
oleh
yang
pelepas
tiga jenjang tropik
perlu mendapat
(alomon), penerima (kairomon) atau
perhatian yang mendalam. Artinya untuk
keduanya (sinomon) diuntungkan dalam
melihat
interaksi. Feromon merupakan infokimia
herbivora dan musuh alaminya (predator
yang berperan dalam interaksi antara
dan parasitoid) perlu melibatkan paling
organisme dalam spesies yang sama.
tidak jenjang tropik yang pertama yaitu
Sebagai contoh adalah feromon kelamin
tanaman (Dicke dan Sabelis 1988).
yang dikeluarkan oleh serangga betina
Demikian
untuk menarik serangga jantan dalam
interaksi
spesies yang sama.
dilengkapi dengan jenjang tropik ketiga
interaksi
pula
alelokimia
dalam
serangga
antara
mempelajari
tanaman
harus
sebagai bagian dari pertahanan tanaman
5
terhadap
Suatu
ekologi (ecological resistance) pada
pendekatan yang menyeluruh untuk
tanaman. Intrinsic defense mempunyai
mengerti
serangga -tanaman
pengaruh positif atau negatif terhadap
didasarkan paling tidak pada tiga jenjang
jenjang tropik ketiga. Interaksi yang
tropik, yaitu tanaman, herbivora dan
mungkin terjadi pada ketiga jenjang
musuh alami herbivora. Interaksi antara
tropik tersebut adalah 1) synomone
serangga-tanaman tidak bisa dipahami
mediated interaction (senyawa kimia
secara jelas tanpa mengetahui bagaimana
yang dilepas oleh satu spesies yang
serangga yang memakan inang yang
menyebabkan reaksi terhadap spesies
bervariasi tentu akan mempengaruhi
lainnya yang menguntungkan keduanya
musuh alaminya. Interaksi ketiganya
2) chemically mediated interaction yang
merupakan
melibatkan faktor nutrisi dan faktor
karena
serangan
serangga.
interaksi
interaksi
melibatkan
penyerangan
yang
dinamis
pertahanan
(defense
dan
dan
resistensi dan 3) physically mediated
offense).
interaction yang melibatkan struktur
Selain adanya bahan kimia, adanya
musuh
alami
menguntungkan
herbivora
akan
kebugaran
( fitness)
tanaman (Price 1980). Bahkan terdapat
bukti-bukti
bahwa
tanaman
turut
berperan dalam membantu parasitoid
maupun predator dalam menemukan
inang atau mangsanya melalui isyarat isyarat
kimia
yang
dikeluarkannya,
sebagai bagian dari pertahanan dirinya
menghadapi
herbivora
(Dicke
1996
dalam Takabayashi 1998). Tanaman
dapat mempertahankan dirinya melalui
intrinsic defense, yaitu tanaman sendiri
memproduksi
pertahanan
biosintesis fitokimia dan
tanaman dan arsitektur tanaman.
melalui
extrinsic
defense yaitu tanaman mendapatkan
keuntungan dari musuh alami yang
memangsa herbivora. Kombinasi kedua
pendekatan ini tampak sebagai resistensi
Masalah Reliability dan Detectability
pada Parasitoid dan Arthropoda
Predator
Dalam
pencarian
lokasi
korbannya,
musuh
alami
herbivora
dihadapkan pada situasi kimia yang
sangat kompleks. Baik tanaman maupun
herbivora mengeluarkan senyawa kimia
berupa
bau
(odors)
dan
hal
ini
merupakan informasi yang potensial
bagi musuh alami. Kesesuaian dan
kegunaan informasi sangat tergantung
dari dua faktor yaitu 1) reliability yang
mengindikasikan kehadiran herbivora,
accessibility
dan suitability dan 2)
derajat stimuli yang dapat dideteksi.
Dianggap bahwa pengguna an informasi
oleh musuh alami yang dapat dipercaya
dan mudah untuk
dideteksi akan
6
meningkatkan efisiensi penca rian inang
kompleks, dan jika memproduksi bau
atau mangsanya (Vet dan Dicke 1992).
(odors),
Hipotesis Vet dan Dicke (1992),
bahwa
musuh
alami
herbiv ora
jumlahnya
sangat
sedikit.
Kedua, herbivora selalu berperilaku
untuk
menyamarkan
diri
atau
dihadapkan pada masalah reliability dan
bersembunyi dari seleksi yang kontinyu
detectability selama pencarian inang atau
dari
mangsa (foraging). Isyarat-isyarat dari
merupakan
herbivora sebagian besar dapat dipercaya
menyelamatkan
(high reliability) dalam mengindikasikan
predasi. Minimisasi dari odor yang
adanya herbivora, jenis spesies, berapa
dikeluarkan adalah satu cara untuk
banyak
mencapai tujuan di atas. Sebaliknya,
mereka,
apakah
herbivora
parasitoid
dan
suatu
atau
predator,
upaya
dari
parasitasi
synomone
apakah
tersembunyi.
tanaman secara alamiah lebih dapat
Parasitoid yang inangnya harus tetap
terdeteksi pada suatu jarak tertentu
bertumbuh, dan predator yang mencari
disebabkan oleh biomassa tanaman yang
tempat oviposisi, juga perlu mengetahui
besar, tetapi kurang dapat dipercaya
apakah tanaman inang sebagai pakan
dalam
inang atau mangsanya sesuai untuk
herbivora (low reliability with high
perkembangan
detectability).
atau
keturunannya.
Isyarat
Musuh
berevolusi
acuan
mengkombinasikan
feromon,
musuh
suatu
alami
bentuk
melalui
komunikasi
informasi
dikeluarkan
mengindikasikan
kimia dari herbivora patut pula dijadikan
oleh
yang
atau
terparasit atau sudah dimakan, dan
terpapar
volatil
untuk
adanya
alami
untuk
yang
harus
bisa
karakteristik
mnguntungkan
dari
intraspesifik pada herbivora. Isyarat ini
kedua jenjang tropik tersebut. Musuh
seringkali lebih banyak menarik musuh
alami mungkin akan mengatasi masalah
alami yang mengeksploitasi feromon
reliability dan detectability melalui tiga
sebagai kairomon.
cara yaitu 1). parasitoid dan predator
Penggunaan
rangsangan
yang
akan melakukan pemilihan kembali
dikeluarkan herbivora seringkali terbatas
alelokimia yang lebih nyata dari stadia
dan
herbivora tertentu, yang berbeda dari
kurang
dapat
dideteksi
detectability)
oleh
musuh
( low
alami,
alelokimia
yang
dikeluarkan
khususnya pada jarak yang jauh (Turling
herbivora
et al. 1990). Hal ini disebabkan pertama
(pembelokan
alelokimia),
2)
karena herbivora adalah komponen yang
memusatkan
tanggapannya
pada
kecil
stimulus yang dikeluarkan oleh interaksi
dari
suatu
lingkungan
yang
yang
oleh
diserangnya
7
spesifik herbivora-tanaman pakannya
solusi yang lain yaitu memilih kembali
(herbivore-induced
Dari
informasi dari stadia lainnya atau belajar
banyak penelitian yang telah dilakukan
untuk mendeteksi rangsangan (Vet dan
diketahui
Dicke 1992).
synomone).
bahwa,
cenderung
musuh
alami
memanfaatkan
volatil
tanaman yang diinduksi sebagai cara
untuk memecahkan masalah reliabilitydetectability. Kerusakan oleh herbivora
akan menginduksi suatu tanaman untuk
mengeluarkan
volatil
spesifik
yang
disebut sebagai volatil tanaman yang
diinduksi.
Senyawa
diinduksi,
secara
volatil
yang
kualitatif
dan
kuantitatif berbeda dari senyawa kimia
yang dikeluarkan oleh tanaman yang
tidak diserang herbivora maupun oleh
tanaman dengan kerusakan buatan. Nilai
yang spesifik dari senyawa volatil
tanaman yang diinduksi lebih dapat
dideteksi dan dipercaya oleh musuh
alami sebagai indikasi adanya inang atau
mangsa pada tanaman. Melalui senyawa
spesifik yang dikategorikan sebagai
sinomon
yang
diinduksi
herbivora
(herbivore-induced synomones) musuh
alami mengatasi masalah reliability dan
detectability
dihadapi
dalam
pencarian korbannya (Vet dan
Dicke
1992).
Jika
dibebaskan
yang
informasi
ini
kimia
terbatas,
yang
misalnya
disebabkan oleh life-style herbivora, atau
tidak ada, misalnya karena herbivora
pada stadia yang tidak makan, masalah
reliability-detectability diatasi melalui
Peranan Alelokimia Dalam Penemuan
Inang Oleh Serangga Parasitoid
Kesuksesan
parasitasi
oleh
serangga
parasitoid
tergantung
dari
faktor-faktor yaitu penemuan habitat
inang, penemuan inang, penerimaan
inang dan kesesuaian inang. Serangga
parasitoid menggunakan isyarat fisik dan
berbagai kimia selama pencarian habitat
inang
dan
Kesuksesan
penemuan
dari
inangnya.
pemilihan
inang
tergantung dari kemampuan menangkap
berbagai
isyarat
melalui
tanggap
perilaku yang sesuai selama proses
pencarian inang atau mangsa (Vet et al.
1990). Penemuan inang oleh parasitoid
terdiri dari suatu seri perilaku yang
dipengaruhi
oleh
informasi
sekelilingnya. Rangsangan kimia adalah
yang utama sebagai media yang tersedia
bagi parasitoid. Senyawa-senyawa ini
memegang peranan penting sebagai
isyarat-isyarat selama tahap pencarian
inang dan pemilihan inang (Lewis et al.
1990). Senyawa kimia berasal dari
tanaman
sendiri
atau
kimia
yang
dihasilkan tanaman yang diinduksi oleh
adanya
serangan
herbivora
(Dicke
1994).
Parasitoid
dalam
pencarian
inangnya dihadapkan pada reliability-
8
detectability selama pencarian inang atau
jagung pakan inangnya yang tidak
manga (foraging) (Vet dan Dicke 1992).
terinfestasi, tetapi juga volatil dari bukan
Untuk mengatasi masalah ini parasitoid
tanaman pakan inang (mulberry, kidney
memanfaatkan
bean,
senyawa
yang
dan
bawang).
Pada
volatile
dikeluarkan tanaman seba gai respon
headspace dari tanaman jagung yang
serangan
terinfestasi,
herbivora,
yang
menarik
ditemukan (Z) -3-hexenol
parasitoid. Senyawa synomone demikian
dan
merupakan alelokimia yang dilepas oleh
umumnya dihasilkan spesies tanaman
satu
yang
yang tidak terinfestasi. Dari kedua
yang
senyawa ini hanya (Z)-3-hexenol yang
menguntungkan bagi spesies lainnya
menarik parasitoid. Hal ini menunjukkan
(parasitoid),
satu
bahwa parasitoid tertarik pada volatil
bentuk pertahanan tanaman terhadap
tanaman pakan inang dan tidak tertarik
herbivora
Sebagai
pada tanaman bukan pakan inang. Lebih
contoh aphid Brevicoryne brassicae
lanjut hasil penelitian ini menunjukkan
menggunakan sinigrin (mustard oil) dari
bahwa
banyak
tanaman Crucifer sebagai isyarat untuk
volatil
dari
menemukan tanaman inang. Demikian
Heliothis
juga parasitoidnya, Diatriella rapae,
terdeteksi pada volatil tanaman yang
menggunakan suatu kerabat mustard oil
tidak terinfestasi. Kimia tanaman yang
yaitu
untuk
diinduksi oleh herbivora di headspace
menemukan tanaman dan ke mudian
dari daun-daun jagung terinfestasi oleh
memangsa aphid. Sebaliknya gossypol
larva instar satu-tiga adalah sama, dan
pada suatu varietas kapas yang resisten
komposisinya 70% dari total volatile
terhadap Heliothis spp. bisa menjadi
headspace yang dikeluarkan. Jika daun -
atraktan bagi parasitoid Heliothis yaitu
daun jagung diinfestasi oleh larva instar
Complotis sonorensis (Barbosa 1988).
enam hanya sedikit ditemukan kimia
spesies
(tanaman)
menyebabkan
reaksi
merupakan
(Barbosa
allyl
salah
1998).
isothiocyanate,
Penelitian
peranan
senyawa
(Z)-3-hexenyl
ditemukan
daun
dan
acetate
yang
senyawa
yang
senyawa
terinfestasi
ini
tidak
tanaman yang diinduksi herbivora, dan
volatil dalam penemuan inang oleh
jumlahnya
parasitoid Heliothis, Cotesia kariyai
meskipun area kerusakan oleh instar
telah dilakukan oleh Takabayashi et al.
enam lebih besar daripada instar satu
(1998).
menggunakan
sampai tiga. Parasitoid ini menyukai
olfactometer tabung Y, C. kariyai betina
inang instar awal daripada instar akhir,
menyukai tidak hanya vol atil tanaman
yang mungkin telah diparasit oleh betina
Dengan
15%
dari
total
volatil,
9
konspesifik
atau
parasitoid
pemencaran
secara
pasif
di
udara
heterospesifik. Dalam situasi kompetitif,
(eaerial pasive dispersal ), pencarian
mencari
patch mangsa, pencarian koloni mangsa
inang
merupakan
muda
suatu
tampaknya
bagi
di dalam suatu patch, dan pencarian
parasitoid. Takabayashi menyimpulkan
mangsa dalam koloni. Tahap-tahap ini
bahwa C. kairayi tanggap terhadap (Z)-
berbeda dalam skala waktu secara
3-hexenol yang dapat dideteksi dari
karakteristik sesuai dengan perubahan
suatu kejauhan, tetapi tidak dipercaya
lingkungan mangsanya. Senyawa volatil
mengindikasikan kehadiran larva inang.
tanaman maupun volatil yang diinduk si
Solusi
akibat
utama
keuntungan
dalam
menghadapi
serangan
herbivora
berperan
reliability-detectability problem adalah
dalam membantu predator menemukan
parasitoid memanfaatkan bentuk volatil
mangsanya (Sabelis dan Dicke 1985
spesifik tanaman yang diindiksi oleh
dalam Drukker et al. 2001).
herbivora
yang
oleh
Dari hasil penelitian diketahui
tanaman
sebagai
terhadap
bahwa tanaman mampu mengeksploitasi
serangan ulat Heliothis. Karena volatil
kemampuan kognitif herbivora yang
ini tidak dihasilkan oleh tanaman yang
menyerang tanaman untuk kepentingan
tidak terinfestasi dan oleh kerusak an
tanaman sendiri, khususnya jika hal ini
buatan, volatil memungkinkan dirinya
tumpang tindih dengan kepentingan
sendiri membawa informasi kehadiran
herbivora. Salah satu dari beberapa
dan tahap perkembangan larva inang
contoh dari hal ini adalah tanaman
pada
menarik
tanaman
dikeluarkan
respon
[isyarat
yang
dapat
kedatangan
predator
untuk
dideteksi dari suatu kejauhan dengan
mengusir herbivora yang menyerang
kenyataan (reliability) adanya inang].
tanaman.
Hal ini memberikan kepast ian pada
Tanaman mengeluarkan bau-bau
parasitoid tentang adanya inang di
(odors) yang diinduksi oleh herbivora
tanaman dan memecahkan reliability-
yang
detectability dalam proses penemuan
sebenarnya
inang.
kedatangan
Peranan Alelokimia Dalam Penemuan
Mangsa Oleh Arthropoda Predator
Sama halnya dengan serangga
mendapatkan keuntungan denga n cara
parasitoid, athropoda predator
harus
melalui beberapa tahap untuk sampai
pada
inangnya
yaitu
take
off,
sedang
makan
adalah
yang
untuk
predator.
tujuan
menarik
Tanaman
ini karena predator akan memangsa
herbivora sehingga tanama n terhindar
dari serangan herbivora. Bau ini terdiri
dari campuran yang mungkin bervariasi
10
menurut spesies tanaman inang, bahkan
Kesimpulan
jika mereka menyerang spesies inang
Hubungan
antara
tanaman -
yang sama (Dicke et al. 1998 dan De
serangga/tungau dan musuh alaminya
Moraes 1998).
sangat
Kairomon diduga memberikan
kompleks
dan
melibatkan
senyawa-senyawa kimia sebagai alat
informasi pada predator tentang adanya
komunikasi.
dan identitas mangsa, dan mungkin
interaksi tiga jenjang tropik berasal dari
mempengaruhi
foraging,
tanaman atau dari inang/mangsa dan dari
seperti dimana mencari, berapa lama
interaksi serangga - tanaman dikatakan
mencari pada lokasi tertentu, mangsa
sebagai infokimia. Infokimia merupakan
mana
kapan
senyawa kimia yang tidak terkait dengan
Tungau
senyawa nutrisi atau racun dan hanya
predator membedakan tanaman yang
berperan sebagai media komunikasi inter
terinfestasi herbivora tungau laba-laba
dan
dari tanaman yang tidak te rserang dari
interaksi intraspesies adalah feromon,
kairomon volatil (Sabelis dan van de
dan alelokimia adalah senyawa kimi a
Baan
yang
yang
menyebar
keputusan
diterima,
melalui
1983
dan
udara.
dalam
Dicke
1988).
Senyawa
intraspesies.
terlibat
kimia
dalam
Infokimia
dalam
dalam
komunikasi
Kairomon ini rupanya merupakan suatu
interspesies. Senyawa yang terdapat
produk dari interaksi antara tan aman dan
pada inang atau mangsa, khusus nya
tungau laba-laba, bahkan setelah tungau
senyawa yang diinduksi dari interaksi
laba-laba disingkirkan
inang/mangsa
dari tanaman
dengan
yang terserang, tanaman tetap menarik
merupakan
tungau predator Phytoseilus. Sementara
dideteksi dan dipercaya oleh parasitoid
tungau laba-laba saja tanpa tanaman
dan
ternyata tidak menarik predator untuk
mendeteksi lokasi inang/mangsan ya dan
mendatangi tanaman. Senyawa volatil
akhirnya
tanaman lima bean yang terserang T.
mangsanya
urticae,
tanaman
dengan
kerusakan
buatan, maupun tanaman yang tidak
terserang disajikan pada Tabel 1 (Dicke
1980).
senyawa
tanaman
arthropoda
yang
predator
menemukan
inang
dapat
dalam
atau
11
Tabel 1. Volatil yang dikoleksi dari tanaman lima bean yang tidak terserang,
tanaman dengan kerusakan buatan, dan tanaman yang terserang T. urticae.
(Table 1. Volatile that collected from lima bean plant that unattacked, artificial
damaging plant, and attacked plant by T.urticae)
Identifikasi dari (Identification from)
1.
2-.utanone
+
Tanaman
dg kerusakan
buatan
(artificial
damaging)
+
2.
2-methyl-propan-l-ol
+
-
-
3.
I-butanol
+
-
-
4.
3-pentanone
+
-
-
5.
1-penten-3-ol
+
-
-
6.
Hexanal
-
+
+
7.
Tidak teridentifikasi
+
+
-
8.
2-hexanal
+
+
+
9.
(Z)-3-hexen-1-ol
+
+
-
10.
(Z)-3-hexen-1-yl acetate
+
+
-
11.
1-octen-3-ol
+
+
+
12.
(E)--octimene
+
-
-
13.
4,8-dimethyl-1,3(E),
7-nonatriene
+
-
-
14.
Linalool
+
-
-
15.
(Z)-3-hexene-1-yl butyrate
+
+
-
16.
Methyl salicylate
+
-
-
17.
4,8,12-trimethyl-1,3(E),7(E),11tridecatetraene
+
-
-
Nomor
Senyawa yang teridentifikasi
(number)
(substances that identified)
Keterangan : + terdapat
;
Tanaman
terserang
(attacked
plant)
Tanaman tidak
terserang
(unattacked
plant)
+
- tidak terdapat
Daftar Pustaka
Barbosa P dan Warten SD. 1998.
Influence of plants invertebrate
predators:
implication
to
conservation biological control.
H. 83-100. In Barbosa P. (ed).
Conservation biological control.
Academic press.
Barbosa P dan Benray B. 1998. The
influence of plants on insect
parasitoids: implications for
conservation biological control.
H. 55 – 82. In barbosa P (ed).
Conservation biological control.
Academic press.
De Moraes CM, Lewis WJ, Pare PW,
Alborn HT, dan Tumlinson JH.
1998. Herbivore-infested plants
selectively atrract parasitoids.
Nature 393:570-573
Dicke M. 1988. Infochemicals in
tritophic interaction. Origin and
function in a system consisting of
predatory mites, phytopagous
mites and their host plants. Ph.D.
disertation,
Agricultural
University, Wageningen, The
Netherlands.
Dicke M dan Sabelis MW. 1988.
Infochemical
terminology:
should it be based on cost -benefit
analysis rather than origin of
compounds? Functional Ecol.
2:131-139.
Dicke M, Sabelis MW, Takavabashi J,
Bruin J dan Posthumus MA.
1990.
Plant Strategies of
manipulating
predatore -prey
interactions
through
allelochemicals: prospect for
application in pest control. J.
Chem. Ecol. 16:3091-3228
Dicke M dan Sabelis MW. 1992. Costs
and
benefits of chemical
information
convergence,
proximate and ultimate factors.
H. 122-125. In Roitberg BD &
Isman MB (eds). Insect chemical
ecology. An evolution approach.
Dicke M. 1994. Local and systemic
production of volatile herbivore induced terpenoid: their role in
plant-carnivore mutualism. J.
Plant Physiol. 143:465-472.
Dicke M, Takabayashi J, Posthumus
MA, Schutte C, & Krips OE.
1998.
Plant-phytoseiidae
interaction
mediated
by
herbivore-induced plant volatiles:
variation in production of cues
and in response of predatory
mites. Exp. Appl. Acarol.
22:311-334.
Drukker B, Bruin J, Jacobs G, Kroon A,
dan Sabelis M W. 2000. How
predatory mites learn to cope
variability in volatile plant
signals in the environment of
their herbivorous prey. Exp. App.
Acarol. 24: 881-895
Flint HM, Salter SS, dan Walters S.
1979. Caryophelene: an attractant
for the green lacewing. Environt.
Entomol. 8:1123-1125
Lewis WJ dan Martin Jr. WR. 1990.
Semiochemical for use with
12
parasitoids: status and future. J.
Chem. Ecol. 16:3067-3089
Powell W, Pennacchio F, Poppy GM,
dan Tremblay E. 1998. Strategies
involve in the location of hosts
by parasitoids Aphidius ervi
Harlda
(Hymenoptera:Braconidae:Aphid
iinae). Biol. Control. 11:104 -112
Panda H dan Khush GS. 1975. Host
plant resistance to insect. CAB
International. IRRI. 431h
Price PW, Bouton CE, Gross P,
McPheron BA, Thompson JN,
dan Weis AE. 1980. Interaction
among three tropic levels:
influence of plants on interaction
between insect herbivore and
natural enemies. Ann. Rev. Ecol.
Syst. 11:41-65.
Steinberg, S, M Dicke, LEM Vet. 1993.
Relative
importance
of
infochemicals from first and
second trophic level in long –
range host location by larva
Cotesia glomeratta. Journal of
chemical ecology 19: 47-59.
Takabayashi J, Sato Y, Horikoshi M,
Yamaoha R, dan Yano S. Plants
effects on parasitoid foraging :
difference between two tritrophic
systems. Biol. Control 11: 97103.
Turling TCJ, Tumlinson JH, dan Lewis
WJ. 1990. Exploitation of
herbivore-induced plant odors by
host-seeking parasitic wasps.
Science 250: 1251-1253
Vet LEM dan Dicke M. 1992. Eology of
infochemical use by natural
enemies in a tritrophic contex.
Ann. Rev. Entomol. 37:141 -172.