GENETIKA PENYAKIT TANAMAN Agrios 2005. Dieditterjemahkan oleh Islah Hayati. PENGANTAR GEN : Informasi genetik dari semua organisme, yaitu informasi yang menentukan apa keberadaan organisme dan apa yang dapat dilakukan. Dikodekan dalam asam nukleat deoksiribosanya (DNA). Untuk virus RNA, dikodekan dalam asam nukleat ribosa (RNA). Di semua organisme, sebagian besar DNA berada di kromosom. Prokariota, seperti bakteri dan moluska, yang intinya kurang terorganisir, yang terikat membran, mempunyai hanya satu kromosom dan itu ada di sitoplasma. Prokariota, dan beberapa eukariota tingkat rendah juga membawa molekul DNA melingkar yang lebih kecil yang disebut plasmid, terdapat di sitoplasma. DNA plasmid juga membawa informasi genetik tetapi berkembang biak dan bergerak secara independen dari DNA kromosom. Eukariota, mempunyai beberapa kromosom berada di inti dan mitokondria. Sel tanaman, selain di inti dan mitokondria juga mempunyai DNA di kloroplasnya (Gbr. 4-1). Informasi genetik dalam DNA dikodekan secara linier dalam urutan empat basa (A, adenin; C, sitosin; G guanine; dan T, timin). Setiap triplet kode basa yang berdekatan membentuk amino tertentu. Sebuah gen adalah hamparan molekul DNA, biasanya sekitar 100 hingga 500 atau lebih kembar tiga yang berdekatan, yang mengkode satu molekul protein atau, dalam beberapa kasus, satu molekul RNA (Gbr. 4-2). FIGURE 4-2 Gene structure, control, and expression in prokaryotes. Pada eukariota, wilayah pengkodean suatu gen adalah sering diselingi oleh bentangan DNA non kode yang disebut intron (Gambar 4-3). FIGURE 4-3 Gene structure, control, and expression in eukaryotes. Saat gen aktif (yaitu diekspresikan), salah satu untai DNA-nya digunakan sebagai template dan ditranskripsi menjadi untai RNA. Beberapa gen mengkode hanya untuk RNA yaitu disebut juga dengan RNA transfer (tRNA) atau RNA ribosom (rRNA). Sebagian besar gen menyandikan protein, dan produk transkripsi adalah messenger RNA (mRNA). MRNA kemudian menjadi melekat pada ribosom, yang, dengan bantuan tRNA, menerjemahkan urutan dasar untai mRNA menjadi suatu urutan tertentu dari asam amino yang melipat menjadi spesifik membentuk protein tertentu. Gen berbeda mengkode protein yang berbeda. Beberapa protein yang terbentuk tersebut bisa menjadi bagian dari struktur membran sel, tetapi sebagian besar bertindak sebagai enzim. Protein ini akan memberi sifat karakteristik sel dan organisme, seperti bentuk, ukuran, dan warna; menentukan jenis zat kimia apa yang diproduksi oleh sel; dan mengatur semua aktivitas sel dan organisme. Tentu saja, tidak semua gen di dalam sel diekspresikan setiap waktu, seperti jenis sel yang berbeda pada waktu yang berbeda mempunyai fungsi dan kebutuhan yang berbeda. Gen mana yang diaktifkan, kapan dinyalakan atau dimatikan, dan untuk berapa lama mereka tetap menyala atau dimatikan, semua diatur oleh bentangan tambahan DNA disebut promotor, enhancer, silencer, atau terminator. Promotor bertindak sebagai sinyal bagi gen untuk diekspresikan atau untuk berhenti diekspresikan atau bertindak sebagai sinyal untuk produksi (induser) dari RNA dan protein yang bertindak sendiri sebagai, promotor, dan peningkat (enhancer) ekspresi gen atau sebagai penekan (silencer) dan terminator ekspresi gen. Di banyak kasus interaksi inang-patogen, gen di satu organisme dipicu untuk diekspresikan oleh suatu zat yang diproduksi oleh organisme lain. Sebagai contoh, gen untuk enzim pengurai dinding sel dalam pathogen tampaknya diinduksi oleh adanya monomer atau oligomer makromolekul dinding sel inang yang merupakan substrat untuk enzim ini. Juga, gen untuk reaksi pertahanan di inang, misalnya, produksi phytoalexins, rupanya dipicu ekspresinya oleh sinyal senyawa tertentu yang diaktivasi oleh molekul penginduksi (elicitors) diproduksi oleh patogen. GEN DAN PENYAKIT Jenis patogen umumnya berbeda untuk setiap jenis tanaman inang. Selain itu, patogen seringkali spesifik untuk itu tanaman inang tertentu. Contoh: cendawan Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici, yang menyebabkan layu pada tomat, hanya menyerang tomat dan sama sekali tidak berpengaruh pada apel, gandum, atau tanaman lainnya. Begitu pula dengan cendawan Venturia inaequalis, yang menyebabkan kudis apel, mempengaruhi hanya apel, sedangkan cendawan Puccinia graminis f. sp. tritici, yang menyebabkan karat batang gandum, hanya menyerang gandum. Apa yang memungkinkan penyakit berkembang dalam inang adalah adanya satu atau lebih gen untuk patogenisitas, spesifisitas, dan virulensi pada patogen untuk melawan tanaman inang. Gen virulensi dalam patogen biasanya spesifik untuk satu atau beberapa jenis tanaman terkait yang menjadi inang bagi patogen. Juga gen dan kombinasi gen yang membuat tanaman rentan, yaitu inang bagi suatu patogen tertentu, hanya ada dalam satu jenis tanaman dan mungkin beberapa jenis tanaman terkait. Semua tanaman juga memiliki pertahanan yang telah terbentuk sebelumnya dan atau terinduksi sehingga punya resistensi terhadap sebagian besar patogen. Kekhususan gen virulensi mikroba tersebut dalam menimbulkan penyakit pada tanaman tertentu menjelaskan mengapa suatu patogen yang mematikan pada satu jenis tanaman tetapi tidak mampu untuk menyerang jenis tanaman lain dan mengapa tanaman itu rentan terhadap satu patogen tidak rentan terhadap patogen lain dari tanaman inang lainnya. Ini dikenal sebagai resistensi nonhost (Gambar 44 dan 4-5). FIGURE 4-4 General interactions of a pathogen with its host and nonhost plants. FIGURE 4-5 Infection types of two seedling leaves from each of three barley cultivars 10 days after artificial inoculation with the inappropriate wheat leaf rust fungus Puccinia triticina. Wheat cultivar F was used as the susceptible control. Only the cultivar C. Capa behaved as a nonhost. Infection of the others was bridged by a pathogen presumably but apparently not limited to wheat. [Photograph courtesy of Feuillet et al. (2003). Mol. Plant-Microbe Interact. 16, 626–633.] Tentu saja, beberapa patogen mampu menyerang banyak jenis, terkadang ratusan, tanaman inang. Patogen seperti itu cenderung nekrotrof dan dapat menyerang begitu banyak host karena mempunyai banyak ragam gen untuk virulensi atau, juga karena gen-gen virulensinya memiliki spesifisitas tanaman yang jauh lebih sedikit dibandingkan dengan pathogen yang lebih terspesialisasi. Namun, setiap spesies tanaman tampaknya hanya rentan terhadap sejumlah kecil pathogen berbeda, biasanya kurang dari seratus tanaman. Banyak patogen yang dapat menginfeksi tanaman, tetapi individu dari spesies tanaman tunggal, seperti jagung, gandum, atau kedelai, bertahan di hamparan tanah yang luas dari tahun ke tahun. Tanaman ini dapat bertahan hidup baik dan bebas penyakit maupun dengan hanya gejala kecil, padahal kebanyakan tanaman dengan gejala lainnya di lapangan telah mati (Gbr. 4-5) dan patogen sering tersebar luas di antara tanaman yang masih hidup. Mengapa tanaman tidak terserang patogen, dan mengapa tanaman yang diserang tidak mati? Jawabannya rumit, tetapi pada dasarnya itu terjadi karena tanaman, melalui evolusi atau melalui pemuliaan sistematis, telah memperoleh satu atau banyak gen untuk resistensi yang melindungi tanaman dari infeksi atau penyakit yang parah, selain gen yang membuat mereka rentan terhadap suatu patogen. Saat gen baru melakukan resistensi terhadap suatu pathogen tapi tidak rentan terhadap patogen lain dari tanaman inang lainnya. Ini dikenal sebagai resistensi nonhost. Ada juga beberapa patogen yang mampu menyerang banyak jenis, terkadang ratusan, tanaman inang. Ketika gen baru untuk ketahanan terhadap patogen muncul atau dimasukkan ke dalam tanaman, tanaman menjadi tahan terhadap semua atau sebagian besar individu pathogen yang ada sebelumnya. Patogen semacam itu mengandung satu dan biasanya lebih dari satu gen untuk virulensi, tetapi jika mereka tidak mengandung gen tambahan baru untuk virulensi yang diperlukan untuk mengatasi efek dari gen resisten baru di tanaman, mereka tidak dapat menginfeksi tanaman dan tanaman tetap tahan. Jadi, bahkan satu gen baru untuk ketahanan terhadap suatu patogen dapat melindungi tanaman yang memiliki gen agar tidak terinfeksi oleh semua atau sebagian besar ras pathogen yang sudah ada sebelumnya setidaknya selama beberapa bulan dan mungkin selama beberapa tahun. Ini telah banyak diteliti dengan banyak sekali kombinasi host-patogen, setelah suatu gen baru untuk resistensi terhadap patogen diperkenalkan ke varietas tanaman dan varietas itu ditanam di sawah, muncul populasi baru (ras) dari patogen yang mengandung gen baru untuk virulensi yang memungkinkan pathogen untuk menyerang tanaman yang mengandung gen resisten baru. Bagaimana populasi patogen baru ini memperoleh gen baru untuk virulensi? Dalam banyak kasus, gen baru telah hadir lebih awal pada tingkat rendah, atau melalui mutasi, tetapi hanya pada beberapa individu patogen. Gen baru bisa muncul secara acak dan tiba-tiba de novo melalui mutasi, atau melalui penataan ulang bahan genetic patogen melalui peristiwa variabilitas genetik dalam organisme yang terus-menerus . Individu patogen semacam itu mungkin hanyalah sebagian kecil dari total populasi patogen dan tidak terdeteksi sebelumnya di tanaman dengan gen ketahanan baru yang ditanam secara luas. Gen resisten baru menghalangi semua individu patogen lainnya kecuali hanya beberapa pathogen yang mengandung gen baru untuk virulensi yang bisa menyerang tanaman tersebut. Pengecualian dari patogen yang tidak memiliki gen baru ini bisa memungkinkan hanya sedikit gen untuk berkembang biak dan mengambil alih. VARIABILITAS DALAM ORGANISME Salah satu aspek paling dinamis dan signifikan dari biologi adalah karakteristik individu dalam a spesies tidak "tetap", artinya, mereka tidak identik tetapi berbeda dari satu individu ke individu lainnya. Faktanya, semua individu yang dihasilkan sebagai hasil dari proses seksual, seperti anak-anak dari satu keluarga, berbeda karakter satu sama lainnya dan juga dari orang tuanya, meskipun mempertahankan sebagian besar kesamaan dalam spesies yang sama. Contoh: oomycetes sejati dan cendawan yang menghasilkan spora seksual seperti oospora, askospora, dan basidiospora; tumbuhan parasit tingkat tinggi yang menghasilkan biji; dan nematoda yang dihasilkan dari telur yang dibuahi, serta tanaman budidaya yang dihasilkan dari biji. Bahkan bakteri memiliki mekanisme informasi transfer genetic. Ketika individu diproduksi secara aseksual, frekuensi dan derajat variabilitas di antara keturunan sangat berkurang, tetapi bisa terjadi individu-individu tertentu di antara keturunannya akan menunjukkan ciri-ciri yang berbeda. MEKANISME VARIABILITAS Pada tanaman inang dan patogen, yang berkembang biak melalui proses seksual, variasi dalam keturunan terjadi terutama melalui segregasi dan rekombinasi gen selama divisi meiosis dari zigot. Bakteri dan virus, menunjukkan variasi yang merupakan hasil dari proses seksual. Pada banyak cendawan, heteroploidi dan proses parasexual tertentu menyebabkan variasi. Semua tanaman dan semua patogen, terutama bakteri, virus, dan cendawan, dan mungkin moluska, dapat menghasilkan varian melalui mutasi walaupun tidak ada proses seksual. Mekanisme Umum Variabilitas Dua mekanisme variabilitas, yaitu mutasi dan rekombinasi, terjadi pada tanaman dan patogen. Mutasi adalah perubahan bahan genetik yang mendadak dari suatu organisme, yang kemudian diturun-temurunkan. Mutasi mewakili perubahan urutan basa dalam DNA melalui substitusi satu basa dengan yang lain atau melalui penjumlahan atau penghapusan satu atau banyak pasangan basa. Perubahan tambahan bisajuga disebabkan oleh amplifikasi segmen tertentu DNA menjadi banyak salinan; oleh penyisipan atau eksisi elemen transposabel, yaitu, suatu segmen DNA bergerak, menjadi pengkodean atau pengaturan urutan gen; dan dengan inversi segmen DNA. Rata-rata, satu mutasi terjadi untuk setiap satu juta salinan gen per generasi. Sejak cendawan rata-rata genom terdiri dari sekitar 10.000 gen, satu sel dalam a seratus bisa menjadi mutan atau, dengan kata lain, ada banyak mutan di setiap koloni cendawan atau bakteri, dll. Mutasi pada lokus yang mengkode sebuah enzim dapat menghasilkan alel yang menghasilkan perubahan bentuk enzim, sering disebut alozim. Mutasi bisa terjadi secara spontan di alam pada semua organisme hidup: baik yang hanya berproduksi secara seksual atau hanya secara aseksual dan yang bereproduksi secara seksual dan aseksual. Mutasi pada organisme bersel tunggal, seperti bakteri, dalam cendawan dengan miselium haploid, dan virus, akan diekspresikan segera setelah kejadian mutasi tersebut. Mutasi, biasanya bersifat resesif; oleh karena itu, dalam organisme diploid atau dikariotik, mutasi dapat tetap ada tapi tidak terekspresikan sampai mereka disatukan dalam kondisi homozigot. Mutasi dalam hal virulensi tidak terjadi sebanyak mutasi untuk karakteristik yang diwariskan lainnya, tetapi mengingat jumlah keturunan yang besar diproduksi oleh patogen, kemungkinan besar jumlah mutan yang berbeda virulensinya dari induknya diproduksi di alam setiap tahun. Jika Varietas tanaman yang homogen, ditanam terus menerus di atas hamparan tanah yang sangat luas selama beberapa tahun, ancaman mutan baru yang lebih ganas, akan muncul dan menyerang varietas yang sebelumnya tahan. Sekali faktor baru untuk virulensi muncul pada mutan, faktor ini akan mengambil bagian dalam proses seksual atau parasexual patogen dan dapat menghasilkan rekombinan yang memiliki virulensi sangat berbeda dalam derajat atau sifat dari strain induknya. Karena tanaman dan patogen mengandung materi genetic (DNA) di luar inti sel dalam bentuk organel atau DNA plasmid atau bahkan untai ganda RNA, mutasi pada DNA ekstranuklear sama saja seperti yang ada di DNA inti dan memengaruhi semua karakteristik yang dikendalikan oleh DNA inti. Karena sifat pewarisan dikendalikan oleh DNA ekstranuklear (pewarisan sitoplasma) tidak mengikuti hukum genetika Mendel, mutasi pada DNA itu lebih sulit untuk dideteksi dan dicirikan. Melalui mutasi pada ekstrachromosomal DNA, banyak patogen memperoleh (atau kehilangan) kemampuannya melakukan proses fisiologis yang tidak dapat (atau bisa) dilakukan sebelumnya. Pewarisan sitoplasma mungkin terjadi di semua organisme kecuali virus dan viroid, yang tidak punya sitoplasma. Tiga jenis adaptasi tentang perubahan materi genetik dari sitoplasma telah ditunjukkan pada patogen: Patogen mungkin memperoleh kemampuan untuk 1). mentolerir zat beracun sebelumnya, 2) memanfaatkan zat baru untuk pertumbuhan, dan 3). mengubah virulensinya terhadap tanaman inang. Beberapa karakteristik tanaman juga diwarisi melalui ekstranuklear DNA, termasuk resistensi atau kerentanan terhadap infeksi oleh patogen tertentu. Rekombinasi Rekombinasi terjadi terutama selama hubungan seksual dalam reproduksi tanaman, cendawan, dan nematoda yaitu jika dua inti haploid (1N), mengandung materi genetic yang mungkin berbeda di banyak lokus, bersatu membentuk diploid (2N) inti, disebut zigot. Zigot membelah secara meiotik dan menghasilkan sel haploid baru (gamet, spora, miselium). Rekombinasi dari factor genetic (gen atau alel berbeda dari gen yang sama) terjadi selama pembelahan meiosis zigot sebagai suatu hasil persilangan genetik di mana bagian-bagian kromatid (dan gen yang mereka bawa) dari satu pasangan kromosom ditukar dengan bagian kromatid pasangan kromosom lainnya. Rekombinasi gen dua inti induk terjadi di zigot, dan akhirnya inti haploid atau gamet dihasilkan setelah meiosis berbeda dari gamet yang dipunyai zigot. Seiring waktu, suatu organisme dapat mengakumulasi beberapa alel gen pengkode pembentuk enzim yang sedikit berbeda, disebut isozim. Enzim semacam itu dikendalikan oleh gen yang berbeda lokus dan fungsi dalam kondisi suhu, pH, dll yang sedikit berbeda. Rekombinasi juga bisa terjadi selama pembelahan sel mitosis selama pertumbuhan dari setiap individu dan dianggap memperhitungkan jumlah pertukaran genetik yang signifikan pada cendawan. Pada cendawan, inti haploid atau gamet sering membelah secara mitosis untuk menghasilkan miselium dan spora haploid, yang dihasilkan dalam kelompok individu yang berbeda secara genetik yang relatif homogen yang mungkin menghasilkan populasi besar secara aseksual hingga siklus seksual berikutnya. Aliran Gen dan Genotipe di antara Patogen Tanaman Aliran gen adalah proses di mana alel (gen) tertentu berpindah dari satu populasi ke populasi lain yang terpisah secara geografis. Dalam patologi tanaman, aliran gen adalah sangat penting karena berkaitan dengan pergerakan alel mutan virulen di antara populasi pada lapangan yang berbeda. Aliran gen yang tinggi dalam patogen meningkatkan ukuran dari populasi dan wilayah geografis materi genetik terkait. Oleh karena itu, patogen yang menunjukkan tingkat aliran gen yang tinggi umumnya lebih besar keragaman genetik dibandingkan dengan patogen yang menunjukkan tingkat aliran gen yang rendah . Patogen yang berkembang biak hanya secara aseksual, di mana tidak terjadi rekombinasi, seluruh genotipe dapat ditransfer dari satu populasi ke populasi lainnya. Ini disebut sebagai aliran genotipe. Patogen yang menghasilkan spora atau benih yang kasar, seperti karat dan cendawan tepung, yang bisa menyebar jarak jauh, bisa mendistribusikan genom mereka ke area yang luas, kadang-kadang meliputi seluruh benua. Namun, pada cendawan terbawa tanah dan nematoda hanya bergerak perlahan di areal sempit sehingga tingkat aliran genetiknya terbatas. Aliran gen dapat dipengaruhi secara signifikan oleh praktik pertanian manusia dan dengan perjalanan dan perdagangan antar benua. Patogen dengan aliran gen atau aliran genotipe tingkat tinggi jauh lebih efektif dan menimbulkan ancaman yang lebih besar terhadap pertanian dibandingkan dengan patogen yang rendah tingkat aliran gennya. Spora aseksual merupakan benih yang sudah beradaptasi dengan baik dan kumpulan alel yang sudah terseleksi. Aliran genotip dari propagul jenis ini, menimbulkan ancaman yang lebih besar dalam memperbesar area adaptasi mereka daripada propagul seksual. Frekuensi alel penting dalam suatu populasi dipengaruhi oleh aliran gen dari populasi lain. Besarnya tergantung dari jumlah yang ke luar darisuatu individu ke dalam populasi, serta jumlah alel yang berbeda yang dibawa ke populasi oleh individu luar. Biasanya frekuensi alel populasi kecil yang berdekatan dengan populasi besar sangat dipengaruhi oleh aliran gen. Aliran gen antara populasi yang jauh umumnya sporadis kecuali jika difasilitasi dengan intervensi populasi yang bertindak sebagai batu pijakan untuk patogen. Pengaruh aliran gen adalah untuk mengurangi perbedaan genetik antar populasi, dengan demikian mencegah atau menunda evolusi populasi di berbagai wilayah geografis menjadi spesies pathogen terpisah. Genetika Populasi, Aliran Genetik, dan Seleksi. Besar kecilnya Seleksi suatu populasi mempengaruhi frekuensi kelangsungan hidup mutan dan sekaligus keragaman gen dalam populasi. Populasi sebagian besar organisme dalam suatu area geografis mungkin tidak cukup besar untuk memastikan setiap varian akan memiliki keturunan di generasi selanjutnya sehingga efek acak ciri-ciri generasi baru akan terjadi selama transmisi genetic. Ini dikenal sebagai penyimpangan acak genetik. Karena tingkat mutasi umumnya rendah (sekitar satu dari sejuta), populasi besar diperkirakan memiliki lebih banyak mutan daripada populasi kecil (populasi dari satu juta akan memiliki satu mutan, satu miliar akan memiliki 1.000 mutan). Kemungkinan besar satu mutan dari populasi yang lebih kecil akan hilang dari 1.000 mutan dari populasi yang lebih besar, dengan kata lain, dalam populasi kecil, penyimpangan genetik menyebabkan hilangnya alel seiring waktu. Pada patologi tanaman, patogen yang ada dalam populasi besar memiliki potensi evolusi yang lebih besar daripada pathogen yang ada dalam populasi kecil. Populasi yang besar ini akan meningkatkan probabilitas munculnya mutan baru dengan kebugaran lebih besar dalam suatu host, kemudian berkembang biak lalu akan menyebar ke inang baru sebelum mutasi hilang melalui penyimpangan genetik. Namun, dengan semua jenis patogen, gennya mengalir dapat dipengaruhi secara signifikan oleh praktik pertanian manusia dan dengan perjalanan dan perdagangan antarbenua. Di umum, patogen dengan aliran gen tingkat tinggi atau aliran genotipe jauh lebih efektif dan menimbulkan a ancaman yang lebih besar terhadap pertanian dibandingkan dengan patogen yang rendah tingkat aliran gen. Juga, karena spora aseksual dan berisi benih yang sudah beradaptasi dengan baik dan terseleksi kumpulan alel, propagul semacam itu, melalui genotipe mereka aliran, menimbulkan ancaman yang lebih besar dalam memperbesar area adaptasi mereka daripada propagul seksual melalui mereka aliran gen. Praktik budaya, termasuk pengendalian kimiawi, yang secara teratur akan sangat mengurangi populasi dan keragaman pathogen di lapangan, serta jauh lebih lambat untuk beradaptasi dibandingkan populasi yang Seleksi adalah proses terarah dimana yang varian paling cocok di lingkungan tertentu meningkatkan frekuensinya dalam populasi (seleksi positif), sedangkan varian yang kurang cocok menurunkan frekuensinya (seleksi negatif). Akibat seleksi dalam populasi yang besar cukup untuk semua varian memiliki keturunan di generasi berikutnya, frekuensi varian pada kesetimbangan memberikan perkiraan kesesuaian varian. Pilihan menghasilkan penurunan keanekaragaman dalam suatu populasi, tetapi dapat menyebabkan peningkatan keragaman di antara keduanya populasi. Seleksi dipengaruhi oleh hampir setiap faktor dalam siklus hidup suatu patogen, baik yang terkait dengan patogen itu sendiri, ke inangnya, vektornya jika ada, dan ke lingkungan Hidup. Siklus Hidup: Reproduksi - Sistem Perkawinan - Outcrossing Siklus hidup berbagai patogen tanaman sangat bervariasi, yang paling kompleks dimiliki oleh beberapa oomycetes dan cendawan. Siklus hidup sangat sederhana, dan pada dasarnya aseksual, dimiliki oleh bakteri dan cendawan mitosporik, pada kebanyakan cendawan dan pada oomycetes dapat berupa siklus hidup yang benar- benar haploid, siklus hidup haploid-dikariotik, haploid-diploid, diploid, atau aseksual. Jenis siklus hidup dan sistem perkawinannya mempengaruhi peluang dan keterbatasan keragaman genetik (keragaman gen atau keragaman genom) dan evolusi masing-masing patogen. Sebagai contoh cendawan karat batang gandum Puccinia graminis f. sp. tritici, yang dalam keadaan haploid menginfeksi barberry saat berada di diploid menginfeksi gandum. Reproduksi bisa bersifat seksual, aseksual, atau keduanya. Sistem mating hanya penting dalam kaitannya dengan komponen reproduksi seksual dan dapat bervariasi dari inbreeding sampai outcrossing. Pada populasi pathogen aseksual, keanekaragaman genotipe lebih signifikan dari pada keragaman gen, sedangkan pada populasi patogen seksual menunjukkan lebih banyak keragaman gen. Karena itu, patogen yang mengalami berbagai jenis rekombinasi lebih berbahaya daripada patogen yang mengalami sedikit atau tidak sama mengalami rekombinasi. Patogen yang sedang mengalami rekombinasi akan menggabungkan kombinasi baru gen atau alel virulensi secepat pemulia tanaman dapat mengumpulkan gen untuk resistensi, oleh karena itu, piramida gen resistensi pada tanaman mungkin tidak menjadi strategi yang efektif memenuhi harapan pemulia tanaman. Patogen yang mengalami outcross dan semakin banyak genotipe baru tercipta, menimbulkan ancaman yang lebih besar untuk tanaman daripada patogen inbreeding. Kebugaran Patogen Kebugaran adalah kemampuan patogen untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Kesesuaian patogen atau parasit bisa dikuantifikasi dengan mengukur laju reproduksi, laju perbanyakan, efisiensi infeksi, dan jumlah penyakit yang disebabkan (agresivitas) nya. Kebugaran menjadi kekuatan pendorong dalam stabilitas dan evolusi sebuah pathosystem di bidang pertanian. Dalam sistem mating bebas, kelebihan gen virulensi dalam populasi patogen merupakan muatan genetik sehingga seleksi berikutnya menciptakan genotype yang bebas dari kelebihan gen. Bahkan kelebihan gen untuk virulensi sekalipun tidak menguntungkan bagi patogen. Oleh karena itu, mutasi dari avirulensi menjadi virulensi terjadi hanya jika diperlukan untuk mengatasi gen R. untuk resisten, yaitu, hanya jika itu benar-benar diperlukan untuk patogen untuk bertahan hidup. Jadi, untuk interaksi tertentu antara patogen dengan gen avirulensi dan inang dengan gen R yang cocok untuk resistensi, mutasi menjadi virulensi akan terjadi karena meningkatkan kebugaran patogen untuk bertahan hidup sementara gen R hadir. Jika, Namun, mutasi dari avirulensi menjadi gen virulensi membawa hukuman kebugaran, patogen akan menderita mengurangi kebugaran pada inang tanpa adanya gen R. Banyak gen yang mengkode atribut kebugaran atau virulensi juga menyandikan avirulensi atau fungsi pengenalan host. Oleh karena itu, jika hilangnya fungsi avirulensi dikaitkan dengan biaya kebugaran, diwakili oleh k, kemudian kebugaran gen yang berkurang akan muncul pada kedua inang varietas, satu dengan dan satu tanpa korespondensi Resistensi gen R (1-k). Itu telah disarankan yang jika ini benar, maka biaya fitness semakin besar (semakin besar nilai k), semakin tahan lama resistensi varietas cenderung menjadi. Meskipun beberapa data eksperimen mendukung hipotesis ini, yang lainnya tidak meyakinkan. Mekanisme Variabilitas Khusus di Patogen Mekanisme khusus dalam menghasilkan variabilitas terjadi hanya pada jenis organisme tertentu atau untuk beroperasi dengan cara yang agak berbeda dari mekanisme umum variabilitas yang sudah dijelaskan sebelumnya. Mekanisme variabilitas khusus ini termasuk heterokariosis, heteroploidy, dan parasexualism pada cendawan; konjugasi, transformasi, dan transduksi bakteri; dan rekombinasi genetik pada virus. Proses Seksual-like pada Cendawan Heterokariosis Heterokaryosis adalah kondisi di mana, sebagai akibat pembuahan atau anastomosis, sel hifa cendawan atau bagian hifa mengandung dua atau lebih inti yang berbeda secara genetik. Misalnya, di Basidiomycetes, keadaan dikariotik mungkin berbeda secara drastis dari miselium haploid dan spora cendawan. Dalam P. graminis tritici, cendawan penyebab karat batang gandum, basidiospora haploid dapat menginfeksi barberry tetapi tidak dapat menginfeksi gandum, dan miselium haploid hanya dapat tumbuh di barberry; Namun, aeciospora dikariotik dan uredospore dapat menginfeksi gandum tapi tidak barberry, dan miselium dikariotik dapat tumbuh di barberry dan gandum. Heterokariosis juga terjadi pada cendawan lain, akan tetapi peranannya dalam perkembangan penyakit tanaman di alam tidak diketahui. Parasexualism Parasexualism adalah proses rekombinasi genetic yang terjadi dalam cendawan heterokarion. Hal ini terjadi karena fusi dari dua inti dan pembentukan inti diploid. Selama perbanyakan patogen, persilangan terjadi di beberapa pembelahan mitosis dan menghasilkan munculnya rekombinan genetik karena inti diploid secara bertahap dan cepat kehilangan individu kromosom menjadi haploid. Mengingat bahwa cendawan itu ada dan tumbuh terutama sebagai hifa yang berdekatan yang dapat membentuk heterokarion sebagai akibat anastomosis atau fertilisasi, maka frekuensi parasexualism serta variabilitas genetik melalui parasexualism mungkin menyamai atau melampaui yang ditimbulkan oleh reproduksi seksual. Ketidakcocokan Vegetatif Pada banyak cendawan, hifa vegetatif dari koloni yang sama, atau dari dua koloni dari spesies yang sama, bersentuhan satu sama lain, akan begabung (fusi), dan penggabungan ini disebut hifa anastomosis. Namun, jika hifa yang berkontak tidak merupakani strain berbeda dari cendawan spesies yang sama, maka tidak akan terjadi fusi hifa dan fenomena ini disebut ketidak cocokan vegetatif (atau ketidakcocokan somatik atau heterokaryon). Hanya pada sedikit cendawan seperti spesies Thanatephorus cucumeris, telomorf dari Rhizoctonia solani, melakukan fusi antara kerabat jauh strain dari spesies yang berbeda, tetapi kejadian ini tidak terjadi fusi vegetatif dan seksual sehingga dengan demikian, tidak memungkinkan pertukaran materi genetik. Bila hifa dari dua koloni dari kelompok ketidakcocokan postfusi bertemu, hifa itu bisa menyatu, tetapi kemudian protoplasma kedua kompartemen hifa hancur dan terbentuk zona demarkasi bewarna gelap. Ketidakcocokan postfusi seperti itu adalah hasil interaksi antara kedua alel dari lokus kompatibilitas vegetatif (v-c) yang sama dan disebut ketidakcocokan alel. Ketidakcocokan vegetative tampaknya menjadi mekanisme pertahanan yang melindungi individu dari inti, mitokondria, plasmid, dan virus berbahaya yang dapat menjangkau dari sel lain melalui anastomosis. Heteroploidy Heteroploidi adalah keberadaan sel, jaringan, atau seluruh organisme dengan jumlah kromosom per inti yang berbeda dari 1N atau 2N normal komplemen untuk organisme tertentu. Heteroploid mungkin haploid, diploid, triploid, atau tetraploid atau mereka mungkin aneuploid, yaitu, memiliki satu, dua, tiga, atau lebih banyak kromosom ekstra atau kehilangan satu atau lebih kromosom dari nomor euploid normal (misalnya, N +1). Heteroploidi sering dikaitkan dengan diferensiasi seluler dan merupakan situasi normal di perkembangan sebagian besar eukariota. Dalam beberapa penelitian, spora dari cendawan yang sama ditemukan mengandung inti dengan jumlah kromosom mulai dari 2 hingga 12 per inti dan juga diploid dan poliploid. Ekspresi gen yang berbeda bisa proporsional, berbanding terbalik, atau tidak terpengaruh oleh dosis, maka keberadaan sel heteroploid atau individu heteroploid dari beberapa pathogen meningkatkan derajat variabilitas patogen ini. Heterploidi telah diamati berulang kali pada cendawan dan telah terbukti mempengaruhi laju pertumbuhan, ukuran spora dan laju produksi spora, warna hifa, aktivitas enzim, dan patogenisitas. Beberapa heteroploid, seperti misalnya diploid dari cendawan Verticillium alboatrum, penyebab layu pada kapas, yang biasanya haploid, kehilangan kemampuan untuk menginfeksi tanaman kapas bahkan jika berasal dari haploid sangat virulen. Seberapa besar variabilitas dalam patogenisitas di alam ini karena heteroploidi masih tidak diketahui. Proses Seksual-like pada Bakteri dan Transfer Gen Horizontal Biotipe bakteri baru akan muncul dengan frekuensi yang berbeda-beda melalui setidaknya tiga proses mirip seksual (Gambar 4-6). Kemungkinan proses serupa terjadi di mollicutes. (1) Konjugasi terjadi ketika dua bakteri kompatibel bersentuhan satu sama lain dan sebagian kecil kromosom atau plasmid dari satu bakteri dipindahkan ke yang lain melalui jembatan konjugasi atau pilus. (2) Transformasi, sel bakteri diubah secara genetik dengan menyerap dan menggabungkan materi genetik yang disekresikan dalam sel mereka sendiri atau dilepaskan oleh sel bakteri lain saat pecah. (3) Transduksi, virus bakteri (fag) mentransfer bahan genetic dari bakteri tempat fag itu berada untuk bakteri yang diiinfeksi selanjutnya. Transfer informasi genetik dengan cara ini tidak selalu terbatas pada anggota spesies atau genus yang sama (warisan vertikal). Misalnya bakteri gram negative dapat mengirimkan materi genetik dengan mudah ke seluruh spesies; Agrobacterium mentransmisikan gen melintasi penghalang Kingdom tanaman. Peristiwa semacam itu disebut transfer gen horizontal. Gambar 4-6. Mekanisme variabilitas pada bakteri melalui proses sexual-like Rekombinasi Genetik pada Virus Ketika dua galur dari virus yang sama diinokulasi ke dalamnya tanaman inang yang sama, satu atau lebih strain virus baru sembuh dengan sifat (virulensi, simtomatologi, dan seterusnya) berbeda dari strain yang asli strain. Strain baru mungkin adalah rekombinan, meskipun penampilannya melalui mutasi, bukan hibridisasi, tidak selalu bisa dikesampingkan. Pada virus multipartite yang terdiri dari dua, tiga, atau lebih komponen asam nukleat, strain virus baru juga dapat muncul pada tanaman inang atau vektor dari rekombinasi komponen yang sesuai dari dua atau lebih banyak jenis virus tersebut. Hilangnya Virulensi Patogen dalam media kultur Virulensi mikroorganisme patogen terhadap satu atau semua inang mereka sering berkurang ketika pathogen disimpan dalam kultur (biakan) untuk jangka waktu yang relatif lama atau ketika telah melewati satu kali atau lebih host yang berbeda. Jika kultur patogen berlangsung lama, patogen dapat kehilangan virulensi sama sekali. Hilangnya sebagian atau seluruhnya virulensi patogen atenuasi, dan telah terbukti terjadi pada bakteri, cendawan, dan virus. Patogen yang mengalami kehilangan sebagian atau seluruhnya virulensi dalam kultur atau inang lain seringkali mampu mendapatkan kembali sebagian atau seluruh virulensi mereka jika dikembalikan ke tanaman inang nya dalam kondisi yang tepat. Terkadang, hilangnya virulensi mungkin tidak dapat diubah. “Kehilangan” virulensi dalam kultur, atau pada inang lain, tampaknya merupakan hasil seleksi individu yang kurang virulen atau galur patogen avirulen yang kebetulan mampu tumbuh dan berkembang biak dalam kultur, atau di inang lain, jauh lebih cepat daripada yang individu mematikan. TAHAPAN VARIASI PADA PATOGEN Seluruh populasi organisme tertentu di tanah, misalnya, cendawan patogen, memiliki morfologi tertentu dan karakteristik fenotipik lainnya yang sama dan membentuk spesies patogen, seperti Puccinia graminis, penyebab karat batang serealia. Beberapa individu spesies ini, bagaimanapun, hanya menyerang gandum, jelai, atau gandum, dan membentuk kelompok yang disebut varietas atau bentuk khusus (formae specialis) seperti P. graminis f. sp. tritici atau P. graminis tritici, P. graminis hordei, dan P. graminis avenae. Bahkan dalam setiap forma specialis, beberapa individu menyerang beberapa varietas tanaman inang tetapi tidak yang lain, beberapa menyerang set varietas tanaman inang lainnya, dan seterusnya, dengan setiap kelompok yang terdiri dari individu-individu seperti itu disebut ras. Jadi, ada lebih dari 200 ras P. graminis tritici (ras 1, ras 15, ras 59, dan seterusnya). Terkadang, salah satu keturunan suatu ras bisa tiba-tiba menyerang varietas baru atau dapat menyebabkan gejala yang parah pada varietas yang hampir tidak bisa menginfeksi sebelumnya. Individu ini disebut varian. Individu yang identic diproduksi secara aseksual oleh varian membentuk biotipe. Setiap ras terdiri dari satu atau beberapa biotipe (ras 15A, 15B, dan seterusnya). Munculnya biotipe patogen baru mungkin saja sangat dramatis ketika perubahan melibatkan jangkauan host dari patogen. Jika varian telah kehilangan kemampuannya menginfeksi varietas tanaman yang banyak dibudidayakan, patogen ini kehilangan kemampuannya untuk mendapatkan makanan dan akan mati bahkan tanpa sebelum keberadaannya terdeteksi. Namun, jika individu varian menjadi satu-satunya yang bisa bertahan hidup pada varietas tanaman ini, maka akan tumbuh dan berkembang biak di varietas baru tanpa persaingan dan segera memproduksi populasi besar yang menyebar dan menghancurkan varietas tahan. Ini disebut sebagai resistensi Varietas tanaman dikatakan "rusak". Meskipun demikian perubahan pathogen yang menyebabkannya, bukan tanaman inangnya. JENIS KETAHANAN TANAMAN TERHADAP PATOGEN Tanaman resisten terhadap patogen tertentu karena mereka termasuk dalam kelompok taksonomi yang berada di luar kisaran inang patogen ini (resistensi nonhost), karena tanaman memiliki gen untuk resistensi (gen R) yang diarahkan terhadap gen avirulensi dari patogen (gen yang spesifik ras, spesifik kultivar, atau resistensi gen-untuk-gen), atau karena berbagai alasan, tanaman lolos atau bertoleransi terhadap infeksi oleh patogen ini (resistensi nyata). Setiap jenis tanaman, misalnya kentang, jagung, atau jeruk, adalah menjadi host bagi sekumpulan patogen berbeda. Setiap jenis tanaman adalah bisa juga bukan host bagi sebagian besar patogen tanaman yang diketahui. Tanaman nonhost benar-benar resisten terhadap patogen, bahkan dalam kondisi yang paling menguntungkan untuk perkembangan penyakit (resistensi nonhost). Spesies tanaman yang sama, yang bukan host bagi kebanyakan patogen, bersifat rentan terhadap patogen mereka sendiri. Setiap jenis tanaman menunjukkan kerentanan tertentu terhadap setiap patogennya saat menunjukkan resistensi lengkap atau nonhost untuk patogen lainnya. Bahkan dalam satu spesies tanaman yang rentan terhadap suatu spesies patogen tertentu, ada cukup banyak variasi baik dalam kerentanan berbagai kultivar tanaman (varietas) terhadap pathogen dan berbagai virulensi ras patogen terhadap varietas tanaman. Genetika interaksi inangpatogen semacam itu bersifat biologis dan yang paling penting dalam pengembangan strategi pengendalian penyakit melalui pemuliaan tanaman. Variasi kerentanan terhadap patogen di antara varietas tanaman disebabkan oleh keberadaan jenis gen atau jumlah gen yang berbeda untuk resistensi di setiap varietas. Efek resistensi individu gen tanaman bervariasi besarnya, tergantung pada pentingnya fungsi yang mereka kendalikan. Variasi itu sangat rentan terhadap isolat suatu patogen jika tidak ada gen yang efektif untuk melawan isolat tersebut. Tetapi varietas yang sama, mungkin tahan terhadap isolat patogen yang lain yang diperoleh dari varietas tanaman lain yang terinfeksi. Kurangnya kerentanan terhadap isolat kedua akan menunjukkan bahwa varietas tanaman, yang tidak memiliki gen resistensi terhadap isolat patogen pertama, memiliki satu atau lebih banyak gen untuk resistensi terhadap isolat kedua. Resistensi Sejati (True resistance). Resistensi penyakit yang dikendalikan secara genetik oleh adanya satu, atau banyak gen resistensi di tanaman ini dikenal sebagai resistensi sejati. Tanaman dan patogen tidak sesuai satu sama lain, entah karena kekurangan bahan kimia pengenalan antara inang dan patogen atau karena tanaman inang dapat mempertahankan diri terhadap patogen. Berbagai mekanisme pertahanan juga sudah ada atau diaktifkan sebagai respons terhadap infeksi oleh patogen. Ada dua jenis true resistance: 1). parsial, juga disebut kuantitatif, poligenik, atau horizontal resistensi dan 2). resistensi gen R, juga disebut ras spesifik,resistensi monogenik, atau vertikal. 1). Resistensi Parsial, Kuantitatif, Poligenik, atau Horisontal Beberapa gen yang terlibat dalam resistensi parsial tampaknya mengerahkan pengaruhnya dengan mengendalikan berbagai langkah dari proses fisiologis di tanaman yang menyediakan bahan dan struktur untuk membentuk mekanisme pertahanan tanaman. Resistensi parsial suatu varietas tanaman terhadap semua ras patogen mungkin lebih besar, atau lebih kecil, dari varietas lain terhadap patogen yang sama, tetapi perbedaannya biasanya kecil dan tidak cukup untuk membedakan varietas secara rutin (nondifferential resisteance). Selain itu, resistansi parsial dipengaruhi banyak gen berbeda dalam kondisi lingkungan yang berbeda. Umumnya, ketahanan parsial tidak melindungi tanaman dari menjadi terinfeksi. Sebaliknya itu memperlambat perkembangan lokus infeksi individu pada tanaman, dengan demikian memperlambat penyebaran penyakit dan perkembangannya epidemi di lapangan (Gambar 4-7– 4-9). Beberapa derajat ketahanan parsial hadir pada tanaman terlepas dari apakah ada resistensi monogenik. Namun, meskipun resistensi parsial diwarisi secara kuantitatif, diyakini bahwa individu gen yang berkontribusi pada resistensi "parsial" mungkin, pada kenyataannya, menjadi identik secara kualitatif dengan gen monogenic resisten. Resistensi Gen R, Spesifik-Ras, Monogenik, atau Resistensi Vertikal Banyak varietas tanaman cukup tahan terhadap beberapa ras patogen sementara mereka rentan terhadap ras lain patogen yang sama. Dengan kata lain, tergantung pada ras patogen yang digunakan untuk menginfeksi suatu varietas, varietas mungkin tampak sangat resisten terhadap satu ras patogen dan rentan terhadap ras lain (ras tertentu) di bawah suatu kondisi lingkungan. Resisten seperti itu membedakan ras pathogen secara jelas, karena efektif terhadap ras tertentu dari patogen dan tidak efektif terhadap yang lain (Gambar 4-9 dan 4-10). Resisten semacam itu kadang-kadang disebut resistensi kuat, utama, khusus ras, kualitatif, atau resistensi diferensial, tetapi lebih umum disebut di masa lalu sebagai ketahanan vertikal. Resisten khusus ras selalu dikendalikan oleh satu atau beberapa gen (dengan demikian dinamakan monogenic atau oligogenic resisten). Gen ini, disebut sebagai gen R, mengontrol langkah utama dalam pengenalan pathogen oleh tanaman inang dan karenanya memainkan peran utama dalam ekspresi resisten. Resistensi terhadap ras ras tertentu, inang dan patogen tampak tidak sesuai. Tanaman inang mungkin merespons dengan reaksi hipersensitif, atau tampak kebal, atau menghambat reproduksi patogen. Resistensi ras tertentu menghambat perkembangan epidemi dengan membatasi inokulum awal atau dengan membatasi reproduksi setelah infeksi. Resistensi lengkap dapat diberikan oleh satu gen resistensi. Suatu spesies tanaman mungkin memiliki sebanyak 20 hingga 40 gen resistensi terhadap patogen tertentu, meskipun setiap varietas mungkin hanya memiliki satu atau beberapa gen ini. Misalnya, gandum memiliki 20 sampai 40 gen ketahanan cendawan terhadap karat daun Puccinia recondita, barley memiliki jumlah gen yang sama terhadap cendawan embun tepung Erysiphe graminis hordei, dan kapas hampir sama banyaknya dengan bakteri Xanthomonas campestris pv. malvacearum. Setiap gen untuk resistensi, seperti R2, membuat tanaman tahan terhadap semua ras dari patogen yang mengandung gen yang untuk avirulensi. Ras patogen ini dan gen avirulensinya (A2), terdeteksi karena patogen menyerang tanaman yang tidak memiliki gen resistensi tertentu (R2). Resistensi umumnya dikendalikan oleh gen yang terletak di kromosom tanaman di dalam inti sel. Namun demikian, ada beberapa penyakit tanaman di mana resistensi dikendalikan oleh materi genetik yang terkandung dalam sitoplasma sel. Resistensi semacam itu kadang-kadang disebut sebagai sitoplasma resisten. Dua kasus resistensi sitoplasma paling terkenal terjadi pada penyakit hawar daun jagung oleh Bipolaris (Helminthosporium) maydis dan hawar daunkuning disebabkan oleh Phyllosticta maydis. Resistensi dalam hal ini disebabkan oleh kurangnya gen di mitokondria dari sitoplasma normal jenis jagung itu yang bertugas mengkode reseptor untuk toksin spesifik inang yang diproduksi oleh setiap patogen. Kehadiran gen seperti itu di mitokondria sitoplasma jagung jantan-steril Texas membuat semua jagung garis dengan sitoplasma jantan-steril rentan terhadap patogen ini. Varietas resisten dengan ras tertentu (monogenik atau oligogenik) umumnya menunjukkan resistensi lengkap terhadap pathogen tertentu dalam sebagian besar kondisi lingkungan, tetapi satu atau beberapa mutasi pada patogen dapat terjadi menghasilkan ras baru yang dapat menginfeksi tanaman yang kebal sebelumnya. Sebaliknya varietas dengan parsial (poligenik) resistensi kurang stabil dan dapat bervariasi reaksi terhadap patogen di bawah kondisi lingkungan yang berbeda, tetapi patogen harus menjalani lebih banyak mutasi untuk benar-benar menghancurkan resisten dari tuan rumah. Biasanya, kombinasi mayor dan minor gen untuk resistensi terhadap patogen adalah yang paling diinginkan untuk berbagai jenis tanaman. Apparent resistance Pada kondisi atau keadaan tertentu, beberapa tanaman atau varietas yang sangat rentan bisa tetap bebas dari infeksi atau gejala dan karenanya tampak tahan. Apparent resistance terhadap penyakit tanaman yang sebenarnya rentan terdiri dari 2 kemungkinan,yaitu hasil dari lolosnya penyakit atau toleransi terhadap penyakit. Disease Escape Lolosnya penyakit pada tanaman yang secara genetik rentan dan tidak menjadi terinfeksi karena ketiga faktor yang diperlukan untuk penyakit (inang yang rentan, ganas patogen, dan lingkungan yang menguntungkan) tidak sesuai dan berinteraksi pada waktu yang tidak tepat atau untuk durasi yang cukup. Tanaman dapat, terhindar dari penyakit dari patogen yang terbawa tanah karena benihnya berkecambah lebih cepat atau bibit mereka mengeras lebih awal dan sebelum suhu menjadi menguntungkan bagi pathogen. Tanaman terhindar dari penyakit karena: a). mereka rentan terhadap patogen hanya pada tahap pertumbuhan tertentu (daun muda, batang, atau buah; saat mekar atau berbuah; pada saat jatuh tempo dan penuaan dini); oleh karena itu, jika patogen tidak ada atau tidak aktif pada waktu tertentu, tanaman semacam itu terhindar dari infeksi. Sebagai contoh, jaringan dan tanaman muda banyak terinfeksi dan terpengaruh lebih parah oleh Pythium, embun tepung, dan kebanyakan bakteri dan virus dibandingkan yang lebih tua. Namun, sepenuhnya bagian tanaman dewasa, dewasa, dan tua banyak lebih rentan terhadap patogen tertentu lainnya, seperti Alternaria dan Botrytis, dibandingkan tanaman yang lebih muda. b). karena jarak antar ladang, jumlah dan posisi tanaman di lapangan, jarak tanam di lapangan, dan sebagainya. Dalam banyak kasus, tanaman terhindar dari penyakit karena diselingi dengan jenis tanaman lain yang tidak rentan untuk patogen dan karena jumlah inokulum yang menjangkau tanaman jauh lebih sedikit dibandingkan jika di perkebunan monokultur; c). karena permukaannya mengandung rambut dan lilin sehingga air dan patogen tidak bisa mendarat. d). karena kebiasaan tumbuh terlalu tegak/kuat atau sebaliknya sehingga tidak menguntungkan untuk perlekatan patogen dan perkecambahan. e). karena bukaan alaminya, seperti stomata pada tingkat yang lebih tinggi dari bagian permukaan daun lainnya atau terbuka terlambat pada saat tabung kecambah misalnya Puccinia graminis, telah mengering. f). karena tidak adanya pelukaan sehingga patogen yang menembus melalui luka disebabkan oleh angin kencang dan hujan, badai debu, dan serangga, memungkinkan penyakit lolos. g). karena tanaman yang tidak menarik atau tahan terhadap vector patogen. Faktor-faktor yang mempengaruhi kelangsungan hidup, infektivitas, perbanyakan, dan penyebaran patogen juga memungkinkan beberapa tanaman terhindar dari penyakit. Faktor tersebut termasuk yang berikut: tidak adanya atau pertumbuhan yang buruk dari patogen pada saat tahap tanaman yang rentan tersedia; kehancuran atau melemahnya patogen oleh hiperparasit atau mikroflora antagonis di tempat itu; terperangkapnya patogen oleh tanaman lain; dan kekurangan penyebaran patogen karena angin, hujan, atau vector tidak ada. Beberapa faktor lingkungan memainkan peran penting dalam penyakit tanaman. A).Suhu,misalnya, menentukan distribusi geografis dari sebagian besar patogen, dan tanaman yang tumbuh di luar kisaran suhu tertentu bisa terhindar dari penyakit. Penyakit tanaman bisadihindari jika rentang suhu lebih mendukung pertumbuhan tanaman dari pada pertumbuhan patogen. Misalnya, banyak tanaman lolos dari penyakit dari Pythium dan Phytophthora jika suhunya tinggi dan kelembaban tanah rendah, sedangkan beberapa tanaman penyuka suhu rendah, seperti gandum, terhindar dari penyakit serupa dari Fusarium dan Rhizoctonia jika suhu sedang atau rendah. Suhu di luar rentang tertentu menghambat sporulasi cendawan serta perkecambahan spora dan infeksi, sehingga meningkatkan kemungkinan terhindar dari penyakit. Temperatur rendah juga mengurangi mobilitas banyak vektor serangga atau patogen, sehingga tanaman terhindar dari penyakit. B). Kurangnya kelembaban yang disebabkan oleh curah hujan yang rendah atau embun atau kelembaban relatif rendah mungkin yang paling umum penyebab keluarnya penyakit pada tanaman. Tanaman di daerah paling kering atau selama tahun-tahun kering umumnya tetap bebas dari kudis apel, penyakit busuk daun, kebanyakan cendawan berbulu halus, dan antraknosis karena penyakit ini membutuhkan lapisan air tanaman atau kelembaban relatif tinggi di hampir setiap tahap dari siklus hidup mereka. Begitu pula di tanah kering penyakit seperti akar gada dari tanaman cruciferae dan damping-off yang disebabkan oleh Pythium dan Phytophthora cukup langka karena tanah kering menghambat produksi dan aktivitas motil spora patogen ini. C). Namun, dengan beberapa penyakit, seperti kudis kentang yang disebabkan oleh Streptomyces scabies, tanaman lolos dari penyakit di tanah beririgasi atau basah karena tanaman dapat mempertahankan diri lebih baik dan patogen ini dilisis atau dihambat oleh mikroorganisme yang menyukai kelembaban tinggi. Banyak pohon juga menjadi lebih baik posisi untuk mempertahankan diri dan menghindari kerusakan cendawan penyebab kanker Leucostoma sp. (Sitospora sp.) pada tahuntahun di mana curah hujan atau irigasi cukup memberikan kelembaban tanah yang cukup. D). Beberapa faktor lingkungan lain juga memungkinkan tanaman untuk terhindar dari penyakit. Misalnya, angin mungkin menyebabkan penyakit lolos dengan meniup dari arah yang salah di waktu yang tepat, sehingga membawa spora dan vektor menjauh dari tanaman, dan dengan mengeringkan permukaan tanaman dengan cepat sebelum patogen sempat berkecambah dan menulari. E).Juga, pH tanah meningkatkan penghindaran penyakit, misalnya, pada tanaman cruciferae dari Plasmodiophora brassicae pada pH tinggi dan kentang dari Streptomyces scabies pada pH rendah, pH menghambat kelangsungan hidup dan pertumbuhan patogen. Disease escape tergantung pada kondisi lingkungan, juga pada karakteristik yang diwariskan pada inang dan patogen, dan seringkali sepenuhnya dikendalikan oleh lingkungan. Disease escape adalah kualitas yang dapat dikelola oleh petani, melalui praktek tehnik budi daya yang paling umum bertujuan membantu tanaman terhindar dari penyakit. Tehniknya termasuk penggunaan bahan tanaman yang bebas penyakit, benih yang vigor, memilih tanah yang tepat, tanggal penanaman, kedalaman menabur, dan jarak antara tanaman dan antar ladang, memanfaatkan rotasi tanaman yang tepat, sanitasi (rouging, pruning, dan sebagainya), interplantings, dan multilines, memperhatikan pengendalian serangga dan vektor, dan beberapa lainnya. Toleransi terhadap Penyakit Toleransi terhadap penyakit adalah kemampuan tanaman untuk berproduksi panen yang baik bahkan ketika mereka terinfeksi suatu patogen. Toleransi merupakan karakter spesifik tanaman yang dapat diwariskan, pathogen tetap dapat berkembang biak di tanaman tetapi tetap berhasil menghasilkan panen yang baik. Hal ini terjadi baik karena kekurangan situs reseptor atau dengan menonaktifkan atau memberi kompensasi untuk ekskresi patogen yang mengiritasi. Tanaman yang toleran adalah rentan terhadap patogen, tetapi tidak terbunuh olehnya dan menunjukkan sedikit kerusakan. Genetika toleransi terhadap penyakit belum dipahami secara luas; tidak juga hubungannya, jika ada, dengan resistansi horizontal. Tanaman toleran, baik karena sangat vigor ataupun karena struktur yang kuat, ada di sebagian besar kombinasi inang-parasit. Toleransi terhadap penyakit paling sering diamati pada infeksi tanaman-virus. Strain mild dari virus ganas, menginfeksi tanaman seperti kentang dan apel secara sistemik namun menyebabkan sedikit atau tidak ada gejala dan memiliki sedikit efek terhadap produksi. Namun meskipun tanaman toleran menghasilkan panen yang baik ketika terinfeksi, hasil akan lebih baik jika tidak terinfeksi.
