PERSENTASI Mineralisasi bahan organilk oleh bakteri dalam keadaan anaerob

Mineralisasi bahan organilk oleh bakteri dalam keadaan anaerob
1. Pendahuluan
Mineralisasi Istilah mikrobiologi konversi lengkap dari bahan anorganik melalui oksidasi.
2. Fisiologi Mineralisasi (FUNGSI DAN KEGIATAN)
Mineralisasi aerob dan anaerob
Didalam respirasi aerob aseptor selalu oksigen, tetapi pada senyawa anorganik adalah NO3- dan
MnO2. Dalam respirasi anorganik aseptor mungkin menjadi jenis anorganik tersebut seperti Fe3,
Mn4O, NO3-, NO2-, SO42-, S, U4, atau CO2. SeO42-, AsO42-, CrO42-, TeO42-, TeO32- dan VO3-.
Mereka juga bisa menjadi senyawa organik seperti beberapa chloroaromatik. Contoh dari
mineralisasi senyawa organik adalah metabolisme fototropik. Mereka mengamati mineralisasi dari
3-chlorobenzoat oleh rhodopseudomonas palustris strain ws17 dalam cahaya di hadapan benzoat
sebagai substrat.
Fermatasi sementara juga degradatif tidak pernah menghasilkan mineralisasi kecuali untuk konversi
asetat menjadi metana dan karbon dioksida oleh metanogen tertentu. karena fermentasi tidak
melibatkan penyedia elektron dari luar tetapi menggunakan organik aseptor. Ini karena fermentasi
tidak melibatkan akseptor elektron yang dipasok secara eksternal tetapi menggunakan akseptor
organik yang dihasilkan secara intraseluler dari senyawa yang terdegradasi. Satu atau lebih produk
dalam fermentasi selalu tereduksi sebagian senyawa organik dan diseimbangkan oleh senyawa
teroksidasi sebagian.
Di alam banyak organik kompleks yang termineralisasi oleh konsorsium di mana fermentor
mengubah organik kompleks menjadi senyawa organik yang lebih sederhana yang kemudian di
termineralisasi oleh mikroorganisme lain. Dalam mineralisasi aerob, karbon organik selalu
ditransformasikan menjadi karbon dioksida, sedangkan dalam mineralisasi anaerob, karbon organik
diubah menjadi karbon dioksida atau metana, tergantung pada akseptor elektron eksternal yang
tersedia. Dalam mineralisasi aerob, nitrogen organie lebih cenderung terakumulasi sebagai NO3-,
dan sulfur organik sebagai SO42-. sedangkan dalam mineralisasi anaerob, nitrogen organik
terakumulasi sebagai NH4 + dan sulfur organik sebagai HS-.
Secara anaerob, mineralisasi mikroba dari bahan organik tergantung pada jalur CO / acety1-CoA (3842) atau siklus asam trikarboksilat Krebs [43-46] setelah konversi awal menjadi asetat. Jalur mana
yang digunakan tergantung pada organisme yang terlibat. jalur co / acetyl-CoA, seperti yang
diusulkan oleh Spormann dan Thauer [41], dirangkum dalam Gambar 1.
3. Bioenergi Dari Mineralisasi
Mineralisasi mikroba adalah bentuk katabolisme. Ini mengurangi energi kimia gratis, beberapa di
antaranya dilestarikan oleh organisme melalui chemiosmosis dalam fosforilasi oksidatif untuk
digunakan dalam proses anabolik. Dengan menggunakan mineralisasi asetat sebagai contoh, hasil
energi bebas per mol asetat yang dikonsumsi dalam kondisi standar pada pH 7 dapat dihitung dari
nilai tepat energi bebas pembentukan. Nilai-nilai tesis menunjukkan bahwa reseksi yang sesuai
secara termodinamika menguntungkan dalam kondisi respirasi aerobik dan beberapa bentuk
respirasi anaerob.
Tabel 2 menunjukkan bahwa mineralisasi anaerobik 1 mol asetat pada pH 7,0 oleh respirasi dan
denitrifikasi ion besi [besi terlarut (III)] menghasilkan energi bebas sama seperti respirasi aerobik dan
sekitar 62% lebih banyak dengan respirasi MnO2. Di sisi lain, mineralisasi asetat dengan respirasi
sulfat hanya menghasilkan 5,6% dan dengan respirasi besi dengan kristal Fe (OH) 3, energi bebas
hanya 2,7% lebih banyak daripada respirasi aerobik. Namun reduksi sulfat telah ditemukan sebagai
cara yang sangat efektif untuk mineralisasi anaerobik bahan organik di lingkungan anaerob yang
kaya sulfat, seperti rawa-rawa garam atau sedimen estuari.
Respirasi besi pada beberapa oksida besi telah ditemukan sangat efektif di beberapa lingkungan
sedimen anaerob yang rendah kandungan sulfat (lihat Bagian VI di bawah). Dengan demikian, lebih
dari sekedar hasil energi bebas yang menentukan proses mineralisasi dominan di lingkungan
tertentu
4. Kompatibilitas (Penyesuaian) Lingkungan Dari Proses Mineralisasi Anaerob Yang Berbeda
Dalam profil sedimen, respirer aerobik akan ditemukan di zona pengoksidasi (bagian paling atas dari
profil), sedangkan respirer nitrat dapat ditemukan di bagian paling atas dari zona pereduksi, peracik
sulfat di bawahnya, dan metanogen pada bagian bawah bagian yang aktif secara biologis dari profil
sedimen (misalnya, Rujukan. 52, 53) Potentiais redoks lingkungan dari Zona ini dapat berkisar
sebagai berikut: untuk denitrifiers, dari +0.665 hingga -0.205 V; untuk peredam sulfat, dari +0,155
hingga 0,450 V; dan untuk methanogen, dari +0.100 hingga -0.450 [53,54] Kondisi redoks yang
optimal diasumsikan ada di dekat tengah-tengah setiap rentang.
Sebagai contoh, di beberapa lingkungan sedimen, metanogenesis yang luas telah diamati di ceruk
yang sama di mana reduksi sulfat terjadi [61,65,66]. Bukti juga telah menemukan bahwa reduksi
nitrat dapat terjadi di ceruk yang sama di mana respirasi aerobik terjadi [2,4.61,65,67-70]. Respirasi
bakteri MnO2 telah dicatat dengan adanya udara [3,6,71-73]. Harus disimpulkan bahwa bukan
potensi redoks lingkungan yang merupakan penentu apakah satu atau lebih jenis aktivitas
pernapasan harus terjadi dalam lingkungan tertentu tetapi bahan kimia lainnya. faktor fisik, dan
biologis.
Sebagai generalisasi, aktivitas pernapasan dengan potensi oksidasi standar yang berbeda secara
signifikan dapat terjadi di ceruk redoks yang sama ketika dua aktivitas pernapasan tidak bersaing
untuk donor elektron yang sama (mis. Pustaka 65). Lebih jauh lagi, aktivitas pernapasan dengan
potensi oksidasi standar yang berbeda dapat terjadi dalam ceruk redoks yang sama jika donor
elektron sama pada kedua proses pernapasan, masing-masing dalam jenis organisme yang berbeda,
hadir dalam jumlah yang cukup untuk menghilangkan persaingan untuknya
Dalam kasus anogenesis met bersamaan dan reduksi sulfat dengan hidrogen dalam sedimen danau
eutrof dan oleh Lovley dan Phillips (78) dalam percobaan dengan sedimen sungai.Dalam kedua studi,
sedimen disuplai dengan kelebihan hidrogen sebagai donor elektron untuk bersamaan.
metanogenesis dan Fe (III) dan reduksi sulfat. Dalam pengejaran Thiosphera pantotropha, yang
dapat melakukan respirasi nitrat di udara, suatu proses yang di Pseudomonas stutzeri ditekan oleh
oksigen lebih dari 5 mg L 179], kompatibilitas dengan udara nampaknya berada pada kenyataan
bahwa nitrat reduktase dari organisme ini tidak ditekan atau didenaturasi oleh oksigen (4,5). Oksigen
adalah penekan di sebagian besar pengecil nitrat lainnya [80].
Dengan demikian, urutan di mana aktivitas pernapasan yang berbeda terjadi di tanah atau profil
sedimen dapat bergantung pada (1) jenis organisme yang ada: (2) donor elektron yang tersedia dan
afinitas sistem pernapasan organisme yang berbeda untuk mereka; (3) repressibilitas jalur
pernapasan anaerob oleh oksigen: (4) stabilitas reduktase pernapasan anaerob di udara: (5)
kelimpahan relatif dari berbagai elektron yang tersedia secara lingkungan akseptor: (6) reaksi
ekstraseluler, abiotik antara produk respirasi dari satu organisme dan akseptor elektron yang lain,
misalnya reaksi antara Fe3 + yang terbentuk dalam respirasi besi (III) dan MnO2:, akseptor elektron
pada Mn (IV) respirasi [86) dan (7) penentu lingkungan lainnya seperti toksisitas akseptor elektron
terminal atau produk pernapasan untuk beberapa organisme.
5. Survei Singkat Bakteri Yang Bertanggung Jawab Untuk Mineralisasi Anaerobik Bahan Organik
Bakteri yang berkontribusi pada mineralisasi anaerob adalah kelompok yang sangat beragam.
Mereka yang saat ini dikenal sebagian besar adalah gram-positif dan gram-negatif eubacteria, tetapi
beberapa archaebacteris juga mampu melakukan mineralisasi bahan organik secara anaerob.
Seperti disebutkan dalam Bagian II, kapasitas untuk bernafas secara anaerob tidak boleh disamakan
dengan kapasitas untuk melakukan mineralisasi bahan organik secara anaerob, karena sejumlah
bakteri bernafas secara anaerob tetapi tidak dapat mengoksidasi karbon organik sepenuhnya
menjadi CO2, contoh klasik dari organisme semacam itu adalah Desulfovibrio desulfuricans yang
mengoksidasi Inctate menjadi asetat dan CO2, dengan SO42-, sebagai akseptor elektron termial (91).
Contoh lain adalah Shewanella (sebelumnya Alteromonas putrefaciens), yang mengubah laktat dan
piruvat menjadi asetat dan CO2, dengan besi besi sebagai akseptor elektron terminsnl (92) kedua
organisme tampaknya tidak memiliki mekanisme untuk mengoksidasi asetat menjadi CO2, seperti
tricarboxylic yang beroperasi secara anaerobik. scid (TCA) cycle atau jalur dehidrogenase asetil-KoA /
CO. Sebaliknya, strain GS-15 mengoksidasi asetat oleh siklus TCA dengan Fe (III) atau Mn (IV) sebagai
akseptor elektron terminal (93). dan De sulfotomaculum acetoxidans mengoksidasi asetat oleh jalur
asetil-KoA dengan SO42- AS sebagai akseptor elektron terminal 138]. Tabel 5 mencantumkan
beberapa jenis organisme representatif yang dapat bernafas secara anaerob tetapi tidak dapat
mengoksidasi bahan organik sepenuhnya.
Beberapa arkaebakteria yang sangat termofilik nampaknya bernafas terhadap bahan organik secara
anaerob dengan menggunakan unsur sulfur sebagai akseptor elektron terminal, tetapi mereka tidak
melakukannya. Contoh organisme tersebut adalah Pyrococcus furiosus, Thermotoga thermarum,
Thermo toga neopolitana, dan Thermococcus litoralis (94-96). Mereka mengubah karbon organik
yang mereka gunakan sebagai sumber energi menjadi CO2, dan H2, dan mendetoksifikasi H2.
akumulasi yang menghambat mereka. dengan mengoksidasi dengan reduksi So menjadi HS-.
Tampaknya tidak ada energi yang diperoleh pada langkah pengurangan sulfur (94). memperjelas
bagaimana organisme ini dapat sepenuhnya mengisolasi karbon organik. karena proses utama
dimana mereka mengkatolisasi bahan organik tampaknya menjadi fermentasi dan bukan respirasi.
6. In Situ Studi
Penilaian global terhadap kontribusi mineralisasi bahan organik anaerobie terhadap ekonomi karbon
dalam sedimen laut disajikan oleh Henrichs dan Reeburgh (30). Mereka menyimpulkan bahwa
tingkat mineralisasi anaerob secara intrinsik mirip dengan serobik. Namun, karena banyak dari
karbon organik dikonsumsi di zona aerob sebelum mencapai zona anaerob, laju aerob lebih besar di
dekat permukaan sedimen daripada laju anaerob di kedalaman. Mereka memperkirakan bahwa
mineralisasi karbon anaerob global dalam sedimen laut hanya mewakili 9% dari mineralisasi aerob
global, 1 .e, rata-rata 150 Tg C tahun-1 Pengecualian memang terjadi pada skala lokal.
Berbeda dengan sedimen laut, yang mengandung beberapa daerah anaerob yang persisten, tanah
umumnya merupakan lingkungan aerob yang dominan di mana mineralisasi bahan organik adalah
hasil dari bakteri dan jamur yang respirasi secara aerobik [49,98] walaupun demikian, mikrohabitais
anaerob ada di tanah ini. Remah tanah jenuh air yang lebih besar dari diameter 6 mm adalah
anaerob di pusatnya (Pustaka 99 sebagaimana dikutip dalam Pustaka. 100) denitrifikasi nitrat
amonifikasi (reductoin dari nitrat menjadi amonia), dan metanogenesis terjadi pada mikrohabitat
anaerob ini. bukti denitrifikasi di zona anaerob yang berdekatan dengan zona aerob di rizosfer padi
yang tumbuh di tanah lahan basah telah dijelaskan oleh Reddy et al. [101]. Pengurangan NO3- dalam
proses ini berasal dari nitrifikasi bakteri NH3 di zona aerob, dan beberapa di antaranya menyebar ke
zona anaerob. Transportasi oksigen melalui batang dan akar beras ke rhizosfer bertanggung jawab
atas zona aerobik di sekitar akar.
Garam rawa adalah pengecualian, karena mengandung banyak sulfat yang berasal dari air laut [102104]. Ini tidak berarti, bagaimanapun, bahwa SO42-, rcducers tidak dapat ada di tanah dengan
konsentrasi sulfat yang rendah. Beberapa spesies Desulfovibrio dan Desulfotomaculum dan
Desulfobacterium catecholicum dapat menggunakan nitrat sebagai pengganti sulfat sebagai
akseptor elektron terminal. Mereka mengurangi nitrat menjadi amonia dengan amonifikasi nitrat
[64, 105-107] Aktivitas seperti itu telah diamati dalam kaya organik, mengurangi sedimen [109.110].
Sejauh mana amonifikasi nitrat terjadi
di tanah anerob yang lebih khas belum ditentukan. kalau tidak. beberapa So42-, reduksi memiliki
kapasitas untuk hidup dalam hubungan dengan metanogen tanpa adanya sulfat. Methanogen
berfungsi sebagai pemulung H2 yang diproduksi oleh SO42- reducers dalam interspecies H2 transfer
[112-114]. Akumulasi H2 yang dihasilkan oleh reduksi sulfat tanpa adanya sulfat adalah penghambat
bagi mereka. Konsorsium semacam itu bisa ada di tanah anaerob. Namun, mereka tidak harus
menyebabkan degradasi total bahan organik yang diserang oleh reduksi sulfat.
Respirasi besi anaerob dan mangan sekarang harus ditambahkan ke denitrifikasi, amonifikasi nitrat,
dan metanogenesis sebagai proses yang berkontribusi secara signifikan terhadap mineralisasi
anaerob dari bahan organik dalam tanah dan sedimen (88.115.116). (IV) di banyak tanah dan
sedimen, mineralisasi anaerob berdasarkan respirasi Fe (111) dan / atau Mn (IV) dapat mendominasi
di dalamnya (90) Namun, jika besi dan oksida mangan terjadi bersamaan, masing-masing dalam
jumlah yang signifikan, respirasi besi dapat menjadi proses yang dominan.
Ini karena besi besi yang dihasilkan dalam proses pernapasan cenderung mengurangi oksida mangan
oleh reaksi kimia nonbiologis (86) mineralisasi anaerob di tanah oleh seo42- secara global tidak
penting, tetapi mungkin signifikan di beberapa tempat khusus dari sudut pandang bioremedial
[15,16,56].
Konsorsium mikroba dapat memberikan kontribusi penting untuk mineralisasi anaerobik dari bahan
erganik sederhana dan xenobiotik dalam tanah atau sedimen. Wolin dan Miiler [1171 telah
menggambarkan aktivitas beberapa konsorsium bakteri yang memfermentasi dan metanogenik
dalam mengubah bahan organik menjadi metana dalam lingkungan anaerob yang kekurangan sulfat.
Konsorsium tersebut didasarkan pada interspecies H2, transfer, di mana fermentor mengubah
substrat mereka menjadi asetat, H2 dan CO2.
Mineralisasi oleh respirasi sulfat sering melibatkan konsorsium, beberapa di antaranya mungkin
konsorsium dari pengurang SO42- yang berbeda. Misalnya, Desulfovibrio desulfuricans dan
Desulfotomaculum nigrificans mengoksidasi laktat hanya sejauh asetat dengan SO42- sebagai
akseptor elektron terminal. Ini seperti yang dijelaskan sebelumnya karena mereka tidak memiliki
enzim untuk siklus asam trikarboksilat anaerobik maupun enzim untuk jalur dehidrogenase asetil
KoA / CO. Untuk mineralisasi laktat lengkap, organisme ini perlu dikaitkan dengan reduksi sulfat
pengoksidasi asetat seperti Desulfotomaculum acetoxidans. Desulfobacter postgatei, Desulfobacter
hidrogenofilus, atau bakteri mineralisasi asetat lainnya (lihat Tabel 4 dan 5) untuk senyawa organik
lain yang berbeda dari SO42-, reduksi atau fermentor plus SO42- reduksi mungkin diperlukan [98].
Lovley dan Phillips [122] telah menggambarkan asosiasi mikroba di mana respirasi besi membentuk
langkah akhir dalam mineralisasi bahan organik. Mereka menemukan bahwa dalam sedimen yang
mendukung respirasi besi, glukosa pertama kali difermentasi menjadi asam lemak. kemudian
dioksidasi menjadi CO2, dengan cara respirasi besi. Phenome-non ini kemungkinan berlaku untuk
beberapa tanah yang kaya oksida besi juga, seperti yang disarankan oleh pengamatan awal oleh
Bromfield [123] mineral besi seperti oksida besi amorf, lepidocrocite (gamma-FeOOH). hematit
(Fe2O3) dan goetit (alpha-FeOOH), yang dapat terjadi di beberapa tanah dapat berfungsi sebagai
akseptor elektron terminal dalam proses respirasi besi anaerob [124-126].