FISIOLOGI POHON FISIOLOGI BIJI DAN ANAKAN Fakultas Kehutanan Universitas Gadjah Mada 1. Perkembangan Biji 2. Struktur Biji dan Komposisi 3. Faktor Lingkungan yang Mengontrol Perkecambahan Biji 4. Pengujian Benih 5. Fisiologi Perkecambahan Biji 6. Dormansi Biji 1. PERKEMBANGAN BIJI mikrosporogenesis megagametogenesis gametofit jantan gametofit betina haploid mitosis (diploid) -butir serbuk sari (2 inti) -kantong embrio (2 inti) - Satu inti dalam kantong embrio membelah membentuk sel telur - Satu yang lain membentuk inti kutub dari bakal biji Fertilisasi : 1. satu inti dari butir serbuk sari berfusi dengan sel telur pada kantong embrio, membentuk embrio (2n) 2. satu inti yang lain berfusi dengan inti kutub membentuk endosperm (3n) ♀ Bunga induk betina Diploid (2n) ♂ Bunga induk jantan Diploid (2n) Putik Diploid (2n) Benang sari Diploid (2n) Bakal biji Diploid (2n) Kepala sari Diploid (2n) Nucellus dari bakal biji Diploid (2n) Kandung serbuk sari Diploid (2n) Meiosis Pembelahan reduksi Meiosis Pembelahan reduksi Terbentuk 4 inti sel (tetrade) - 3 inti mati - 1 inti hidup (haploid) Kandung embrio dengan 1 inti sel haploid Terbentuk 4 inti sel (tetrade), Semuanya hidup (haploid) Sebutir serbuk sari dengan 1 inti sel haploid Pembelahan membujur (mitosis 3 x) - 1x = 2 inti - 2x = 4 inti - 3x = 8 inti masing-masing inti haploid Pembelahan membujur (mitosis 2 x) - 1x = 1 inti veg. + 1 inti generatif - 2x = 1 inti veg. + 2 inti sperma masing-masing inti haploid Di dalam kandung embrio terdapat 8 inti (haploid) : - 3 inti antipodal (mati) - 2 inti sinergida (mati) - 1 inti sel telur (hidup) - 2 inti polar (hidup) Di dalam tabung serbuk sari terdapat 3 inti (haploid) : - 1 inti vegetatif (mati) - 2 inti sperma (hidup) Bakal buah (ovarium) dapat menjadi buah (fructus) setelah terjadinya proses pembuahan. Pembuahan (fertilization) adalah peristiwa peleburan antara inti sperma dengan inti sel telur. Proses pembuahan (dari bagian-bagian bakal buah menjadi bagian-bagian buah) : Bagian bakal buah menjadi 1 O (ovum) + 1 inti sperm nuclei 1 O (sel telur) + 1 inti sperma 2 P (polar nuclei) + 1 sperm nuclei 2 P (inti polar) + 1 inti sperma Nu (nucellus) Inti bakal biji Ii (integumentum interius) Selaput dalam bakal biji Ie (integumentum exterius) Selaput luar bakal biji Ovulum Bakal biji Carpellum Daun buah Ova (ovary) Bakal buah Bagian buah Zygote Embrio Endosperm Cadangan makanan Perisperm Tegmen Kulit biji bag. dalam Testa Kulit biji bag. luar Semen Biji Pericarpium Kulit buah Fructus Buah 2. Struktur dan Komposisi Biji 2.1 Struktur Biji Biji masak secara fisiologis maupun ekologis mempunyai empat komponen penting (Franklin, 1991) Bagian luar 1. Kulit Biji (pembungkus/pelindung) Bagian dalam 2. Embrio (bakal tanaman/sporofit) 3. Cadangan Makanan 4. Enzim dan Hormon 2.2 Kandungan Biji 2.2.1 Karbohidrat Bersama lipid merupakan cadangan energi a. Zat tepung - amilose dan amilopektin adalah polisakarida paling umum terdapat dalam biji b. Polisakarida lain - pentosan - pektin - manan - hemiselulosa - getah 2.2.2 Lipid - Senyawa yang dapat larut dalam senyawa eter, benzena dan kloroform tapi tidak larut dalam air - Lipid cair pada suhu normal berbentuk minyak sedang padat lemak - Pengaruh kuat asam lemak beserta kandungan lemaknya tergantung pada spesies tumbuhannya - Biji dengan kandungan minyak tinggi cenderung memiliki kandungan protein yang tinggi 2.2.3 Protein - Merupakan cadangan N pada biji bagi pertumbuhan - - - semai Merupakan asam amino yang dihubungkan oleh ikatan peptida Komposisi asam amino pada biji berbeda dengan pada batang atau jaringan vegetatif (tidak mengandung asam amino lisin, triptofan dan metionin) Protein biji memiliki kandungan nutrisional lebih rendah daripada protein hewani Protein dalam biji sebagian berbentuk lektin yang merupakan glikoprotein (polimer protein-gula) 2.2.4 Komponen lain - - - - - Mineral » menyokong semai menjadi autotrofik » mineral fitin menjadi sumber utama fosfo Alkaloid » merupakan cadangan senyawa nitrogen siklik yang ditemukan pada biji dan bagian vegetatif » cenderung sebagai penghambat perkecambahan Senyawa fenolik » tergolong senyawa lakton yang dapat menghambat perkecambahan, yaitu melalui mekanisme dormansi Vitamin » khususnya Vit B kompleks Pengatur pertumbuhan » auksin, giberelin, sitokinin dan penghambat pertumbuhan » fungsi penting bagi perkecambahan dan pertumbuhan semai » sitokinin alami pertama diisolasi dari jagung 3. Faktor Lingkungan Mempengaruhi Perkecambahan 3.1 Air - - Biji nondorman akan menyerap air dalam jumlah tertentu sebelum memulai proses fisiologis untuk perkecambahan Jumlah air yang diperlukan tidak besar, diperkirakan dua atau tiga kali berat biji Untuk pertumbuhan anakan akan dibutuhkan jumlah air yang lebih besar dan akan semakin besar apabila transpirasi meningkat Pengaruh air dalam perkecambahan berupa : a. Melunakkan kulit biji dan pengembangan embrio dalam endosperm b. Memberikan fasilitas untuk masuknya oksigen c. Membantu transport larutan makanan d. Bersama protoplasma membantu proses dalam biji seperti pencernaan, transpirasi dan asimilasi 3.2 Suhu a. b. c. Dalam perkecambahan biji memerlukan tiga tingkat suhu yang berbeda yaitu : Suhu Minimum Suhu Maksimum Suhu Optimum 3.3 Oksigen - Proses perkecambahan memerlukan energi yang - - berasal dari proses oksidasi Oksigen dibutuhkan pada saat pernafasan (respirasi) pada saat terjadi pertukaran gas CO2 dan mengambil gas O2 Pada perkecambahan diperlukan sekitar 20 % gas O2 Banyak sedikitnya oksigen yang dimanfaatkan antara lain dipengaruhi antara lain oleh membran biji Memasukkan biji ke dalam air antara lain melalui perendaman yang tidak terlalu lama, biji-biji keras akan mulai berkecambah setelah perendaman 10 hari 4. Pengujian Biji - Pengujian terhadap daya kecambah untuk menentukan kemampuan berkecambah - Persentase kecambah yang tinggi memudahkan managemen di persemaian dan pertanamannya - Association Official Seed Analysis (AOSA) menetapkan uji biji terdiri dari : a. Test kemurnian b. Uji (noxius) weed seed c. Uji perkecambahan - Internasional Seed Test Analysis (ISTA) menambahkan dengan : a. Uji kualitas biji (kandungan air, provenans, berat, homogenitas seed lot) b. Uji kesehatan biji (bebas dari hama dan penyakit) - Uji perkecambahan yang terlalu lama diantisipasi dengan: a. Uji tetrazolium b. Uji sinar x c. Eksudasi gula d. Uji hidrogen peroksida 4.1 Uji Kemurnian Benih Tujuan: • untuk menentukan komposisi sampel uji berdasarkan beratnya • memberikan informasi tentang kualitas benih Metode: dengan cara memisahkan sampel uji menjadi: benih murni: masak dan utuh, abnormal/rusak, belum masak, sudah berkecambah benih lain: dari spesies lain inert matter: struktur lain dari benih (sayap, mantel, dll), dan semua bahan yg tidak dapat didefinisikan sebagai benih (dahan, ranting, daun, bunga, dll) Kebersihan benih = Kemurnian benih = berat benih sampel – berat kotoran berat benih sampel x 100 % Berat benih bersih – berat benih spesies lain x 100 Berat benih bersih 4.2 Uji Berat Benih Tujuan: • untuk menentukan berat 1000 benih • menjadi dasar perhitungan jumlah benih per kg • menjadi dasar penentuan kualitas benih standar Metode •ambil 8 replikasi, @ 100 butir benih •tiap replikasi ditimbang: W1 s.d. W8 •berat 1000 benih = (W1 + … + W8) x 1,25 Koefisien variasi Varians = n (Σ x2) - (Σ x) 2 n (n – 1) s = √ varians Koefisien variasi Di mana n = ulangan x = berat (gr) s = standar deviasi = s x 100 x koefisien variasi > 4 → pengukuran harus diulang dengan 16 replikasi 4.3 Uji Kadar Air Tujuan: menentukan aktivitas fisiologi dan biokimia benih Metode 1. langsung: kering oven, destilasi, ekstraksi Prinsip: air dihilangkan; kuantitas air yg hilang dihitung 2. tak langsung: konduktivitas & kapasitas, higrometer Prinsip: pengukuran dg parameter elektrik Contoh: metode kering oven •ambil sampel dlm 3 wadah; @ 2 ulangan •oven selama 17 + 1 jam pada suhu 103 + 10C •timbang dalam presisi 3 desimal Kadar air = (M2 – M3) x 100 (M2 – M1) M1 = berat wadah (gr) M2 = berat wadah + isi sebelum pengeringan (gr) M3 = berat wadah + isi setelah pengeringan (gr) 4.4 Uji Perkecambahan Tujuan: mengetahui jumlah maksimal benih yang dapat berkecambah dalam kondisi optimum (suhu, cahaya, kelembaban) langsung metode Eksudasi gula tetrazolium Tidak langsung X-ray H2O2 5. Fisiologi Perkecambahan Biji Tahapan perubahan embrio menjadi anakan berupa rangkaian proses metabolisme sebagai berikut : a. Hydrasi air - Penyerapan air dilakukan untuk meningkatkan hydrasi protoplasma - Imbibisi air dilakukan untuk melunakkan kulit biji sehingga embrio membengkak dan keluar dari biji diikuti oleh keluarnya calon akar - Jumlah air yang diserap biji tergantung tebal, ukuran, suhu, jumlah dan komposisi kimia dari biji b. c. d. Respirasi - Penyerapan oksigen oleh biji rendah - Perkembangan dari biji menuju kecambah yang dilanjutkan tumbuh menjadi anakan meningkatkan proses respirasi biji Enzim turn over - Pembentukan enzim baru atau aktivasi dan deaktivasi enzim Metabolisme fosfat - Metabolisme ini terdiri dari transfer energi, pembentukan nukleotida, asam nukleat, fospolipid, fosfat ester, gula dan phytin Asam nukleat - Berperan penting dalam pemberian informasi tentang genetik di dalam nukleus dan juga berperan di dalam penyimpanan - Perubahan-perubahan kadar RNA, DNA merupakan petunjuk terjadinya penyusunan asam nukleat e. Pencernaan, translokasi dan pemanfaatan cadangan makanan - Bahan-bahan saat pembentukan biji (pati, protein, lipid) akan dirubah dengan hidrolisa menjadi bahanbahan jaringan baru - Pengangkutan hasil hidrolisa menuju bagian meristematic dari anakan f. Peningkatan aktivitas pembelahan dan perluasan sel diikuti dengan diferensiasi sel menjadi jaringan dan organ baru 6. Dormansi Biji - Suatu keadaan pertumbuhan yang tertunda atau keadaan istirahat, merupakan kondisi yang berlangsung selama suatu periode yang tidak terbatas walaupun berada dalam keadaan yang menguntungkan untuk pertumbuhan Keuntungan dormansi : a. Biji tidak berkecambah terlalu cepat sehingga dapat ditunggu sampai musim berikutnya sewaktu biji tersebut sangat dibutuhkan b. Biji yang tumbuh terlalu cepat dan pada musim yang salah, maka tanaman muda yang muncul akan mendapat gangguan pertumbuhan yang dapat mengakibatkan kerusakan dan kematian Kerugian dormansi : Biji sangat diperlukan berkecambah dengan waktu yang serentak dan menghasilkan biji yang seragam sehingga untuk penanaman masal sangat diperlukan biji yang cepat berkecambah dan seragam Penyebab dormansi biji : 1. 2. Faktor luar (lingkungan) Faktor dalam 2.1 Genetis a. Embrio yang belum terlalu masak b. Adanya sifat biji orthodox dan rekalsitran 2.2 Fisis a. Biji yang impermeable b. Resistensi mekanis kulit biji 2.3 Fisiologis a. Peristiwa penghambatan metabolisme b. Dormansi sekunder Tipe dormansi Karakteristik Contoh spesies Immature embryo Benih secara fisiologis belum mampu berkecambah, karena embryo belum masak walaupun biji sudah masak Fraxinus excelcior, Ginkgo biloba, Gnetum gnemon Dormansi mekanis Perkembangan embryo secara fisis terhambat karena adanya kulit biji/buah yang keras Imbibisi/penyerapan air terhalang oleh lapisan kulit biji/buah yang impermeabel Buah atau biji mengandung zat penghambat (chemical inhibitory compound) yang menghambat perkecambahan Biji gagal berkecambah tanpa adanya pencahayaan yang cukup. Dipengaruhi oleh mekanisme biokimia fitokrom Pterocarpus, Terminalia spp, Melia volkensii Beberapa Legum & Myrtaceae Perkecambahan rendah tanpa adanya perlakuan dengan suhu tertentu Dormansi fisis Dormansi chemis Foto dormansi Thermo dormansi Metode pematahan dormansi Alami Buatan Pematangan secara alami Melanjutkan proses setelah biji disebarkan fisiologis pemasakan embryo setelah biji mencapai masa lewatmasak (after-ripening) Dekomposisi bertahap Peretakan mekanis pada struktur yang keras Fluktuasi suhu Buah fleshy (berdaging) Pencucian (leaching) oleh air, dekomposisi bertahap pada jaringan buah Skarifikasi mekanis, pemberian air panas atau bahan kimia Menghilangkan jaringan buah dan mencuci bijinya dengan air Sebagian besar spesies temperate, tumbuhan pioneer tropika humida seperti eucalyptus dan Spathodea Pencahayaan Pencahayaan Sebagian besar spesies temperate, tumbuhan pioneer daerah tropissubtropis kering, tumbuhan pioneer tropika humida Penempatan pada suhu rendah di musim dingin Pembakaran Pemberian suhu yang berfluktuasi Stratifikasi atau pemberian perlakuan suhu rendah Pemberian suhu tinggi Pemberian suhu berfluktuasi Masa Hidup Biji (seed longevity) - - Umur biji sangat lebar perbedaannya satu dengan yang lain (beberapa hari sampai berabad-abad) Biji berumur pendek biasanya mengandung kandungan air yang tinggi dan biji tersebut mudah rusak Dua kondisi khas pengaruh kadar air biji dan suhu terhadap lama hidup biji : 1. Setiap kenaikan kadar air 1% lama hidup akan berkurang ½-nya. Kadar air dibawah 5% mangakibatkan autoksidasi. Kadar air diatas 14% memudahkan biji terserang oleh jamur 2. Kenaikan suhu 50 C lama hidup biji berkurang 1/2nya