FISIOLOGI POHON FISIOLOGI BIJI DAN ANAKAN Fakultas Kehutanan Universitas Gadjah Mada 1. Difinisi, Struktur Biji Biji adalah: ovule dewasa yang sudah terbuahi sehingga memiliki embrio, cadangan makanan dan kulit biji Biji masak secara fisiologis maupun ekologis mempunyai 4 komponen penting (Franklin, 1991) Bag. luar : 1. Kulit Biji (pembungkus/pelindung) Bag. dalam: 2. Embrio (bakal tanaman/sporofit) 3. Cadangan Makanan 4. Enzim dan Hormon Biji adalah alat desiminasi buah kering berbiji satu Embrio: miniatur tanaman Tdr dr: a. 1 atau 2 kotiledon (daun pertama) b. plumule (kuncup embrio/embryonic bud) c. hipokotil (bagian dari batang) d. radikel (akar rudimenter) Berdasarkan jumlah kotiledon: - Angiospermae a. Monokotil: bambu dan palmae b. Dikotil: hampir semua angiospermae - Gymnospermae: 2-18 kotiledon tgt spesiesnya Berdasarkan munculnya kotiledon: a. Epigeous: kotiledon muncul ke atas tanah b. Hipogeous: kotiledon tetap di dalam tanah Cadangan makanan Terdapat di a. kotiledon b. endosperm c. megagametofit jaringan yang mengelilingi embrio pada angiospermae jaringan yang mengelilingi embrio pada gimnospermae Kulit biji Untuk melindungi biji dari kekeringan dan penyakit pada biji Terdiri atas: lapisan luar yang keras, testa & lapisan dalam 2. Perkembangan Biji ♀ Bunga induk betina Diploid (2n) ♂ Bunga induk jantan Diploid (2n) Putik Diploid (2n) Benang sari Diploid (2n) Bakal biji Diploid (2n) Kepala sari Diploid (2n) Nucellus dari bakal biji Diploid (2n) Kandung serbuk sari Diploid (2n) Meiosis Pembelahan reduksi Meiosis Pembelahan reduksi Terbentuk 4 inti sel (tetrade) - 3 inti mati - 1 inti hidup (haploid) Kandung embrio dengan 1 inti sel haploid Terbentuk 4 inti sel (tetrade), Semuanya hidup (haploid) Sebutir serbuk sari dengan 1 inti sel haploid Pembelahan membujur (mitosis 3 x) - 1x = 2 inti - 2x = 4 inti - 3x = 8 inti masing-masing inti haploid Pembelahan membujur (mitosis 2 x) - 1x = 1 inti veg. + 1 inti generatif - 2x = 1 inti veg. + 2 inti sperma masing-masing inti haploid Di dalam kandung embrio terdapat 8 inti (haploid) : - 3 inti antipodal (mati) - 2 inti sinergida (mati) - 1 inti sel telur (hidup) - 2 inti polar (hidup) Di dalam tabung serbuk sari terdapat 3 inti (haploid) : - 1 inti vegetatif (mati) - 2 inti sperma (hidup) - Satu inti dalam kantong embrio membelah membentuk sel telur - Satu yang lain membentuk inti kutub dari bakal biji Fertilisasi : 1. satu inti dari butir serbuk sari berfusi dengan sel telur pada kantong embrio, membentuk embrio (2n) 2. satu inti yang lain berfusi dengan inti kutub membentuk endosperm (3n) Bakal buah (ovarium) dapat menjadi buah (fructus) setelah terjadinya proses pembuahan. Pembuahan (fertilization) adalah peristiwa peleburan antara inti sperma dengan inti sel telur. Proses pembuahan (dari bagian-bagian bakal buah menjadi bagian-bagian buah) : Bagian bakal buah menjadi 1 O (ovum) + 1 inti sperm nuclei 1 O (sel telur) + 1 inti sperma 2 P (polar nuclei) + 1 sperm nuclei 2 P (inti polar) + 1 inti sperma Nu (nucellus) Inti bakal biji Ii (integumentum interius) Selaput dalam bakal biji Ie (integumentum exterius) Selaput luar bakal biji Ovulum Bakal biji Carpellum Daun buah Ova (ovary) Bakal buah Bagian buah Zygote Embrio Endosperm Cadangan makanan Perisperm Tegmen Kulit biji bag. dalam Testa Kulit biji bag. luar Semen Biji Pericarpium Kulit buah Fructus Buah 3. Komposisi/kandungan Biji 1. Karbohidrat Bersama lipid merupakan cadangan energi a. Zat tepung - amilose dan amilopektin adalah polisakarida paling umum terdapat dalam biji b. Polisakarida lain - pentosan - pektin - manan - hemiselulosa - getah 2. Lipid - pada suhu normal berbentuk cair: minyak, bila padat: lemak Pengaruh kuat asam lemak beserta kandungan lemaknya tergantung pada spesies tumbuhannya Biji dengan kandungan minyak tinggi cenderung memiliki kandungan protein yang tinggi 3. Protein - Cadangan N pada biji bagi pertumbuhan semai Komposisi asam amino pada biji berbeda dengan pada batang atau jaringan vegetatif (biji tidak mengandung asam amino lisin, triptofan dan metionin) - Protein biji memiliki kandungan nutrisional lebih rendah daripada protein hewani - Protein dalam biji sebagian berbentuk lektin yang merupakan glikoprotein (polimer protein-gula) 4. Komponen lain - - - - Mineral » menyokong semai menjadi autotrofik » mineral fitin menjadi sumber utama fosfor Alkaloid » merupakan cadangan senyawa nitrogen siklik yang ditemukan pada biji dan bagian vegetatif » cenderung sebagai penghambat perkecambahan Senyawa fenolik » tergolong senyawa lakton yang dapat menghambat perkecambahan, yaitu melalui mekanisme dormansi Vitamin » khususnya Vit B kompleks Pengatur pertumbuhan » auksin, giberelin, sitokinin dan penghambat pertumbuhan » fungsi penting bagi perkecambahan dan pertumbuhan semai 4. Faktor Lingkungan yang Mempengaruhi Perkecambahan 3.1 Air - Biji non-dorman akan menyerap air dalam jumlah tertentu sebelum memulai proses fisiologis untuk perkecambahan Jumlah air yang diperlukan = dua atau tiga kali berat biji Untuk pertumbuhan anakan : jumlah air lebih besar, dan akan semakin besar ketika transpirasi meningkat Pengaruh air dalam perkecambahan berupa : a. Melunakkan kulit biji dan pengembangan embrio dalam endosperm b. Memberikan fasilitas untuk masuknya oksigen c. Membantu transport larutan makanan d. Bersama protoplasma membantu proses dalam biji seperti pencernaan, transpirasi dan asimilasi 3.2 Suhu Dalam perkecambahan biji, terdapat tiga tingkat suhu yang berbeda yaitu : a. Suhu Minimum : suhu terendah di mana biji masih bisa berkecambah reversibel b. Suhu Maksimum : suhu tertinggi di mana biji masih bisa berkecambah ir-reversibel c. Suhu Optimum : kisaran suhu terbaik untuk berkecambah 3.3 Oksigen - Proses perkecambahan memerlukan energi yang berasal dari proses oksidasi - Oksigen dibutuhkan pada saat pernafasan (respirasi) pertukaran gas CO2 dan mengambil gas O2 - Pada perkecambahan diperlukan sekitar 20 % gas O2 - Banyak sedikitnya oksigen yang dimanfaatkan dipengaruhi antara lain oleh membran biji Masa Hidup Biji (seed longevity) - Umur biji sangat lebar perbedaannya satu dengan yang lain (beberapa hari sampai berabad-abad) Biji berumur pendek biasanya mengandung kandungan air yang tinggi dan biji tersebut mudah rusak Dua kondisi khas pengaruh kadar air biji dan suhu terhadap lama hidup biji : 1. Setiap kenaikan kadar air 1% lama hidup akan berkurang ½-nya. Kadar air dibawah 5% mangakibatkan autoksidasi. Kadar air diatas 14% memudahkan biji terserang oleh jamur 2. Kenaikan suhu 50 C lama hidup biji berkurang 1/2nya 5. Pengujian Biji 5.1 Uji Kemurnian Benih Tujuan: • untuk menentukan komposisi sampel uji berdasarkan beratnya • memberikan informasi tentang kualitas benih Metode: dengan cara memisahkan sampel uji menjadi: benih murni: masak dan utuh, abnormal/rusak, belum masak, sudah berkecambah benih lain: dari spesies lain inert matter: struktur lain dari benih (sayap, mantel, dll), dan semua bahan yg tidak dapat didefinisikan sebagai benih (dahan, ranting, daun, bunga, dll) Kebersihan benih = Kemurnian benih = berat benih sampel – berat kotoran berat benih sampel x 100 % Berat benih bersih – berat benih spesies lain x 100 Berat benih bersih 5.2 Uji Berat Benih Tujuan: • untuk menentukan berat 1000 benih • menjadi dasar perhitungan jumlah benih per kg • menjadi dasar penentuan kualitas benih standar Metode •ambil 8 replikasi, @ 100 butir benih •tiap replikasi ditimbang: W1 s.d. W8 •berat 1000 benih = (W1 + … + W8) x 1,25 Koefisien variasi Varians = n (Σ x2) - (Σ x) 2 n (n – 1) s = √ varians Koefisien variasi Di mana n = ulangan x = berat (gr) s = standar deviasi = s x 100 x koefisien variasi > 4 → pengukuran harus diulang dengan 16 replikasi 5.3 Uji Kadar Air Tujuan: menentukan aktivitas fisiologi dan biokimia benih Metode 1. langsung: kering oven, destilasi, ekstraksi Prinsip: air dihilangkan; kuantitas air yg hilang dihitung 2. tak langsung: konduktivitas & kapasitas, higrometer Prinsip: pengukuran dg parameter elektrik Contoh: metode kering oven •ambil sampel dlm 3 wadah; @ 2 ulangan •oven selama 17 + 1 jam pada suhu 103 + 10C •timbang dalam presisi 3 desimal Kadar air = (M2 – M3) x 100 (M2 – M1) M1 = berat wadah (gr) M2 = berat wadah + isi sebelum pengeringan (gr) M3 = berat wadah + isi setelah pengeringan (gr) 5.4 Uji Perkecambahan Tujuan: mengetahui jumlah maksimal benih yang dapat berkecambah dalam kondisi optimum (suhu, cahaya, kelembaban) Cutting test langsung metode tetrazolium Tidak langsung X-ray H2O2 Cutting test • Visual embrio dan endosperm dengan ukuran dan warna yang normal Tetrazolium Perendaman biji dalam larutan tetrazolium 2,3,5 Triphenyl Tetrazolium Chloride + Aquades dengan perbandingan 1 : 100. Benih yang masih viabel ditandai dengan warna merah cerah yang: tanda adanya aktivitas sel hidup -- (reduksi tetrazolium oleh enzim dehidrogenase) Radiography (X-ray) • • • benih direndam BaCl2 / CHCl3 jaringan hidup mempunyai sifat semi-permeabilitas jaringan mati menjadi impregnated → menyerap radiasi sinar X dg lebih intensif → tampak lebih terang H2O2 • • • benih direndam H2O2 1% selama 24 jam mikrofil dipotong benih direndam dalam gelap pada suhu alternate 200 dan 300 C radicle > 5 mm = evident 0-5 mm = slight 0 = non-viable/empty 6. Fisiologi Perkecambahan Biji Tahapan perubahan embrio menjadi anakan (proses perkecambahan) meliputi rangkaian proses metabolisme sebagai berikut : a. Hydrasi air - Penyerapan air dilakukan untuk meningkatkan hydrasi protoplasma - Imbibisi air dilakukan untuk melunakkan kulit biji sehingga embrio membengkak dan keluar dari biji diikuti oleh keluarnya calon akar - Jumlah air yang diserap biji tergantung tebal, ukuran, suhu, jumlah dan komposisi kimia dari biji b. Respirasi • Mrpk proses perombakan makanan (karbohidrat) mjd senyawa lebih sederhana (proses reduksi), dg membebaskan sejumlah tenaga • Pertama kali tjd pd embryonic axis; stl cadangan habis, baru beralih ke endosperm/kotiledon • Aktivitas respirasi tertinggi adl pd saat radicle menembus kulit biji c. Enzim turn over - Pembentukan enzim baru aktivasi dan deaktivasi enzim d. Metabolisme fosfat - Metabolisme ini terdiri dari transfer energi, pembentukan nukleotida, asam nukleat, fospolipid, fosfat ester, gula dan phytin Asam nukleat - Berperan penting dalam pemberian informasi tentang genetik di dalam nukleus dan juga berperan di dalam penyimpanan - Perubahan-perubahan kadar RNA, DNA merupakan petunjuk terjadinya penyusunan asam nukleat e. Pencernaan dan translokasi cadangan makanan • Proses terjadinya pemecahan zat/senyawa bermolekul besar dan kompleks menjadi senyawa bermolekul lebih kecil, sederhana, larut dalam air dan dapat diangkut melalui membran dan dinding sel. • Bahan-bahan saat pembentukan biji (pati, protein, lipid) akan dirubah dengan hidrolisa menjadi bahan-bahan jaringan baru • Hasil pencernaan diangkut dr jaringan penyimpanan mkn menuju titik-titik tumbuh pd embryonic axis, radicle dan plumulae • Biji blm punya jaringan pengangkut pengangkutan dilakukan secara difusi atau osmose dari satu sel hidup ke sel hidup lainnya f. Asimilasi • Merupakan tahap terakhir dlm penggunaan cadangan mkn • Merupakan proses pembangunan kembali • Tenaga/energi berasal dr proses pernafasan g. Pertumbuhan dan perkembangan Peningkatan aktivitas pembelahan dan perluasan sel diikuti dengan diferensiasi sel menjadi jaringan dan organ baru • Ada dua bentuk pertumbuhan embryonic axis : - Pembesaran sel-sel yg sudah ada - Pembentukan sel-sel baru pd titik-titik tumbuh : radicle dan plumulae • Tenaga/energi berasal dr proses pernafasan 7. Dormansi Biji - Suatu keadaan pertumbuhan yang tertunda atau keadaan istirahat, merupakan kondisi yang berlangsung selama suatu periode yang tidak terbatas walaupun berada dalam keadaan yang menguntungkan untuk pertumbuhan Keuntungan dormansi : a. Biji tidak berkecambah terlalu cepat sehingga dapat ditunggu sampai musim berikutnya sewaktu biji tersebut sangat dibutuhkan b. Biji yang tumbuh terlalu cepat dan pada musim yang salah, maka tanaman muda yang muncul akan mendapat gangguan pertumbuhan yang dapat mengakibatkan kerusakan dan kematian Kerugian dormansi : Biji sangat diperlukan berkecambah dengan waktu yang serentak dan menghasilkan biji yang seragam sehingga untuk penanaman masal sangat diperlukan biji yang cepat berkecambah dan seragam Penyebab dormansi biji : 1. Faktor luar (lingkungan) : imposed dormancy - thermodormancy atau photodormancy 2. Faktor dalam : imnate dormancy 2.1 Genetis a. b. After-ripening seeds Adanya sifat biji orthodox dan rekalsitran 2.2 Fisis dan Mekanis a. Kulit biji yang impermeable b. Embrio tidak berkembang karena barrier fisis 2.3 Fisiologis a. Peristiwa penghambatan metabolisme b. Immature embryo 2.4 Kimia Bagian biji/buah mengandung zat kimia penghambat Tipe dormansi Karakteristik Contoh spesies Immature embryo Benih secara fisiologis belum mampu berkecambah, karena embryo belum masak walaupun biji sudah masak Fraxinus excelcior, Ginkgo biloba, Gnetum gnemon Dormansi mekanis Perkembangan embryo secara fisis terhambat karena adanya kulit biji/buah yang keras Imbibisi/penyerapan air terhalang oleh lapisan kulit biji/buah yang impermeabel Buah atau biji mengandung zat penghambat (chemical inhibitory compound) yang menghambat perkecambahan Biji gagal berkecambah tanpa adanya pencahayaan yang cukup. Dipengaruhi oleh mekanisme biokimia fitokrom Pterocarpus, Terminalia spp, Melia volkensii Beberapa Legum & Myrtaceae Perkecambahan rendah tanpa adanya perlakuan dengan suhu tertentu Dormansi fisis Dormansi chemis Foto dormansi Thermo dormansi Metode pematahan dormansi Alami Buatan Pematangan secara alami Melanjutkan proses setelah biji disebarkan fisiologis pemasakan embryo setelah biji mencapai masa lewatmasak (after-ripening) Dekomposisi bertahap Peretakan mekanis pada struktur yang keras Fluktuasi suhu Buah fleshy (berdaging) Pencucian (leaching) oleh air, dekomposisi bertahap pada jaringan buah Skarifikasi mekanis, pemberian air panas atau bahan kimia Menghilangkan jaringan buah dan mencuci bijinya dengan air Sebagian besar spesies temperate, tumbuhan pioneer tropika humida seperti eucalyptus dan Spathodea Pencahayaan Pencahayaan Sebagian besar spesies temperate, tumbuhan pioneer daerah tropissubtropis kering, tumbuhan pioneer tropika humida Penempatan pada suhu rendah di musim dingin Pembakaran Pemberian suhu yang berfluktuasi Stratifikasi atau pemberian perlakuan suhu rendah Pemberian suhu tinggi Pemberian suhu berfluktuasi