POKOK BAHASAN X. MIKROGAMITOGENESIS DAN OVULUM Mikrogametogenesis Mikrospora yang baru dibentuk umumnya mempunyai sitoplasma yang padat, tetapi selnya secara cepat bertambah volumenya, diikuti oleh vakuolisasi dan perpindahan inti dari bagian tengah menuju ke bagian yang berdekatan dengan dinding sel. Pada tanaman tropis, biasanya inti segera membelah tetapi pada tanaman yang hidup di daerah dingin terdapat fase istirahat beberapa han sampai beberapa minggu. Pada Tradescantia reflexa fase istirahat 4 hari atau kurang 4 hari, sedang pada Himantoglossum hircinum, 2 sampai 3 minggu. Pembentukan sel vegetatif dan sel generatif Mikrospora merupakan awal perkembangan generasi gametofit. Mikrospora yang dewasa (masak) setelah lepas dan tetrade dikenal dengan nama butir pollen (serbuk sari). Inti serbuk sari membelah menjadi sel vegetatif dan sel generatif. Kedua sel tersebut ukurannya tidak sama. Se! vegetatif lebih besar dibanding sel generatif. Selanjutnya sel generatif membelah secara mitosis menghasilkan 2 sel sperma. Se! generatif letaknya berdekatan dengan dinding sel. Sitoplasma sel generatif dan sel vegetatif dipisahkan oleh 2 membran. Dinding sel generatif segera dibentuk di antara 2 membran sel dan berhubungan dengan intin. Dinding intin pada beberapa jenis terdiri dari kalose. Setelah pembelahan mitosis sel vegetatif melanjutkan pertumbuhan, organela sel bertambah jumlah dan ukurannya, vakuola semakin lama menghilang. Setelah lepas dan dinding sel generatif bentuknya speris. Bentuk ini selalu berubah selama perkembangan butir pollen. Bentuknya memanjang, dan bentuk demikian ini memudahkan perpindahan inti tersebut ke dalam buluh serbuk sari. Sperma dibentuk mungkin sewaktu butir pollen masih ada di dalam antera, atau telah keluar dari antera. Apabila sperma dibentuk sebelum butir pollen keluar dari antera maka butir pollen dilepaskan pada stadium 3 sel (lihat gambar), dan apabila sperma terbentuk setelah keluar dari antera, maka pada waktu butir pollen dilepas dalam keadaan 2 sel. Pada umumnya pembelahan sel generatif baru terjadi setelah buluh serbuk sari menembus stigma atau setelah mancapai kantong embrio (kantong lembaga). Perkembangan pollen pada Cyperaceae tidak seperti tumbuhan Angiospermae lainnya, karena inti mikrospora membelah 2 kali menghasilkan 4 inti. Dari 4 inti tersebut hanya satu yang berfungsi, 3 mengalami degenerasi. Tiga inti tersebut mengalami migrasi ke bagian tepi sel akhimya menghilang. meng Inti yang berfungsi membelah menjadi inti vegetatif dan inti generatif. Inti generatif gener membelah menghasilkan 2 sel sperma. Gambar 33. Perkembangan erkembangan gametofit jantan (spermatogenesis) A. Sel mikrospora yang baru terbentuk dengan 1 inti B. Sel mikrospora membesar, inti pin pindah ke bagian tepi, dan di bagian tengah terbentuk vakuola. C. Inti serbuk sari mengadakan pembelahan. D. Stadium 2 inti pada serbuk sari. Inti sel vegetatif lebih h besar ukurannya dan terletak di bagian tengah sel--sel generatif letaknya dekat dengan dinding sel. E. Inti sel generatif mulai kehilangan kontak dengan dinding ding sel, dan bentuknya berubah menjadi bulat. F. Inti sel generatif terdapat bebas pada sitoplasma. G. H inti sel generatif eneratif mulai mennadakan Gambar 34. Diagram megasporogenesis pada Kylinga Cyperaceae).Tiga inti megaspora mengalami degenerasi satu yang berfungsi Struktur ovarium (bakal buah) Beberapa tumbuhan Angiospermae mempunyai megasporofil (daun buah) yang berkembang ke dalam suatu pistilum. Pistilum (putik) biasanya mengalami diferensiasi menjadi 3 bagian yaitu: 1. bagian basal yang menggelembung disebut ovarium (bakal buah) 2. bagian yang memanjang disebut stilus (tangkai putik) 3. bagian ujung stilus yang disebut stigma (kepala putik) Di dalam ovarium terdapat ruang ovarium (lokulimentum) dengan 2 atau lebih ovulum (bakall biji). Tiap ovulum terdiri dari nuselus, integumen, khalaza, rafe dan funikulus. Nuselus dilindungi oleh satu atau dua integumen. Pada waktu biji dewasa, integumen bersama dengan khalaza dan dan rafe menyusun kulit biji. Funi Funikulus merupakan kan tangkai untuk melekatkan diri ovulum pada plasenta Ovulum yang dewasa digolongkan digolongkan ke dalam 5 tipe tergantung aksis ovulum tersebut, apakah tegak, atau melengkung terhadap mikrofil dan punikulus. Tipe ovulum tersebut adalah 1. orthotropus : mikrofil menghadap ke atas terletak segaris dengan hilus 2. anatropus : mikrofil dan hilum letaknya sangat berdekatan. 3. kampilotropus : ovulum berbentuk kurva. 4. hemianatropus : apabila nuselus dan integumen terletak kurang lebih di sudut : ovulum berbentuk seperti sepatu kuda funikulus 5. amfitropus Gambar 35. Diagram tipe-tipe tipe ovulum pada Angiospermae. A. Orthotropus; B.Hemitropus; C. Anatropus; D. Kampilatropus; E. Amvitropus Struktur ovulum (bakal biji) Ovulum terdiri atas jaringan-jaringan jaringan sbb. Integumen Integumen pada kebanyakan suku (famili) jumlahnya konstan. Jarang pada satu suku bersifat unitegmik (1 integumen) atau bitegmik (2 integumen). Pada Sympetalae umumnya mempunyai 1 integumen. Keadaan unitegmik mungkin disebabkan karena hilangnya salah satu integumen. Pada beberapa tumbuhan dijumpai adanya integumen ketiga atau arilus. Pada Pa Ulmus dilaporkan, bahwa integumen ketiga berasal dari pembelahan integumen luar, tetapi struktur tersebut dapat pula berasal dan pangkal ovulum. Pada anggota Euphorbiaceae dikenal adanya karunkula yang berasal dari poliferasi sel-sel sel integumen di daerah mikrofil. Kadang-kadang kadang poliferasi ini sangat kuat dan karunkula ini masih dapat dilihat sampai biji masak misal pada biji Ricinus communis. Mikropil Mikropil dibentuk oleh integumen dalam seperti pada Centrospermales, dan Plumbaginales, atau oleh integumen luar dan dalam, seperti pada suku Pontederiaceae. Jarang sekali mikropil dibentuk oleh integumen luar seperti pada suku Podostemaceae, Rhamnaceae, dan Euphorbiaceae. Lubang mikropil yang dibentuk oleh integumen luar disebut eksostoma, sedang yang dibentuk oleh integumen dalam disebut endostoma. Tapetum integumen Pada beberapa tumbuhan nuselus segera mengalami disorganisasi, dan kantong embrio langsung mengadakan kontak dengan lapisan tersebut. Lapisan tersebut terdiferensiasi menjadi lapisan yang khusus. Baik bentuk maupun kandungan selnya. Sel-selnya memanjang ke arah radial kadang-kadang menjadi binukleat (mengandung 2 inti). Sel-sel mi mempunyai persamaan dengan sel-sel tapetum pada antera, oleh karena itu kemudian disebut sebagai tapetum integumen (endotelium). Endotelium berfungsi nutritif, membantu transport bahan makanan dan integumen menuju ke kantong embrio. Pada waktu embrio dewasa permukaan dalam dan lapisan endotelium mengalami kutinisasi dan lapisan tersebut berubah menjadi lapisan pelindung. Hipostase dan Epistase Hipostase adalah sekolompok sel yang terdapat di bawah kantong embrio di bagian khalaze, berhadapan dengan jaringan pengangkut yang ada di funikulus. Merupakan derivat sel-sel nuselus di bawah kantong embrio. Mempunyai dinding yang tebal dan lignin, sedikit sitoplasma. Jaringan ini terdapat pada beberapa suku antara lain Crossosomataceae dan Umbelliferae. Kadang-kadang hipostase terbentuk setelah pembuahan. Epistase merupakan jaringan yang letaknya di daerah mikropil, dan dibentuk oleh sel-sel apidermis nuselus. Strukturnya seperti kaliptra pada akar, oleh karena itu sering disebut tudung nuselus (operkulum), misalnya pada Castalia dan Costus.