pendahuluan - E-Journal Research Center for Biology-LIPI

Berita Biologi 10(4) - April 2011
TINJAUAN ULANG (REVIEW)
PARTENOKARPI: BUAH TANPABIJI - APA, MENGAPADAN BAGAIMANA
[Parthenocarpy: Seedless Fruit - What, Why and How]
LAgus Sukamto
Bidang Botani, Pusat Penelitian Biologi-LIPI
CibinongScienceCenter,JlnRayaJakarta-BogorKm46,Cibinong 16911
e-mail: [email protected]
ABSTRACT
Fruit growth and development occurred in plant for producing the offspring. Pollination and fertilization will form embryo and
seed, which produce and supply plant growth regulators (PGR) for fruit growing. The role of seed can be exchanged with supply of
POR exogenously and produce seedless fruit. Seedless fruit could be produced from triploid plant by crossing between tetraploid x
diploid plants, in vitro culture of endosperm/irradiated pollen and genetic engineering or treated diploid plant by using PGR, pollen
stress, chemical agent/ antibiotic and environment/ plant control. The benefit of triploid plant is quicker growth and produce of
seedless fruits directly, whereas diploid plant could produce seedless fruits after fruit induction with special treatment. The other
advantages of seedless fruit on certain plants are increased yield, fruit size/ weight, carotene and total sugar contents, decreased
harvest period, yield fluctuation and blossom-end rot. Seedless fruit is preferential of consumer and give a higher price than the
seeded fruit. Recently, seedless fruits of tomato, grape, citrus, cucumber and watermelon have been produced in commercial
industries.
Key words: Parthenocarpy, seedless fruit, plant growth regulator, crossing, endosperm culture, triploid plant, genetic engineering,
radiation.
ABSTRAK
Buah-buah tanpa biji adalah buah-buah yang terjadi tanpa terbentuk biji, yang disukai konsumen dan harga jualnya menjadi lebih
tinggi dibanding buah yang berbiji. Keuntungan lain dari buah tanpa biji pada tanaman tertentu yaitu meningkatkan hasil, ukuran/
berat buah, kandungan karoten dan gula, mempercepat pemanenan, mengurangi fluktuasi panen dan busuk ujung buah. Terjadinya
buah dan biji pada tanaman untuk menghasilkan keturunan. Penyerbukan dan pembuahan akan membentuk embrio dan biji, yang
akan memproduksi dan memasok zat pengatur tumbuh (ZPT) untuk pertumbuhan buah. Peranan embrio dan biji dapat digantikan
dengan pemberian ZPT dari luar dan menyebabkan terbentuknya buah tanpa biji. Buah tanpa biji dapat diproduksi dari tanaman
triploid dengan menyilangkan tanaman tetraploid dengan diploid, kultur endosperma secara in vitro/ radiasi benangsari, rekayasa
genetika atau perlakuan tanaman diploid dengan ZPT, stress benangsari, zat kimia/ antibiotika dan pengaturan lingkungan/
tanaman. Metoda yang paling baik untuk memproduksi buah tanpa biji adalah dengan perlakuan kultur endosperma/ radiasi
benangsari secara in vitro untuk menghasilkan tanaman triploid. Tanaman triploid menyebabkan pertumbuhan menjadi lebih cepat
dan memproduksi buah-buah tanpa biji secara langsung. Kini, buah-buah tomat, anggur, jeruk, ketimun dan semangka tanpa biji
telah diproduksi dalam skala besar secara komersial.
Kata kunci: Buah tanpa biji, zat pengatur tumbuh, penyilangan, kultur endosperma, tanaman triploid, rekayasa genetika, radiasi
PENDAHULUAN
Istilah partenokarpi pertama kali diperkenalkan
oleh Noll pada tahun 1902 untuk menunjukkan
peristiwa pembentukan buah tanpa penyerbukan atau
melalui rangsangan. Winkler 1908 mengatakan
partenokarpi adalah pembentukan buah tanpa biji atau
buah dengan biji yang hampa; dewasa ini umumnya
partenokarpi diartikan sebagai peristiwa pembentukan
buah tanpa pembuahan bakal buah (Tukey, 1954;
Weaver, 1972).Partenokarpimerupakan suatu peristiwa
mencengangkan dan aneh karena pembentukan buah
tanpa melalui pembuahan sel telur, tanaman
memerlukanbanyak energi untuk pembesaranbuahnya,
tetapi tidak memperoleh keturunan dengan tidak
terbentuknya biji. Partenokarpi banyak terjadi pada
tanaman yang mempunyai sejumlah besar sel telur
dalam buahnya, seperti buah pisang, nenas, tomat,
melon dan ara (Leopold, 1964).
Nitsch (1952) membagi dalam dua golongan
berdasarkan penyebab terjadinya partenokarpi, yaitu
partenokarpi karena pengaruh genetik dan lingkungan.
Pengaruh genetik dapat terjadi secara alami, seperti
pada jeruk, ketimun, kesemek, ara, pir, anggur, pisang
(Avery etal., 1947). Pengaruh lingkungan secara alami
'Diterima: 02 Februari 2011 - Disetujui: 02 Maret 2011
549
Sukamto - Partenokarpi: Buah Tanpa Biji
terutama karena cuaca, yaitu kabut yang hebat pada
bulan Juni menyebabkan buah zaitun tidak berbiji, beku
malam (frost) terjadi pada buah pir, suhu rendah pada
musim gugur terjadi pada terong (Rotino et al., 1997),
suhu rendah pada musim dingin bulan Desember pada
buah tomat (Mohamed, 1998); juga karena penyerbukan
oleh tepungsari asing atau serangga (Nitsch, 1952).
Leopold (1964) menggolongkan tiga tipe
terjadinya partenokarpi secara alami, yaitu
perkembangan buah tanpa terjadinya penyerbukan,
seperti pada tomat, lombok, waluh, ketimun, pisang,
nenas, jeruk; perkembangan buah dirangsang oleh
penyerbukan tetapi pertumbuhan selanjutnya tanpa
terjadi pembuahan seperti pada anggrek, Poa sp.;
gugurnya embrio sebelum buah mencapai kemasakan,
seperti pada cherry, peach, anggur.
PERANANZATPENGATURTUMBUH(ZPT)
Zat Pengatur Tumbuh (ZPT) berperanan besar
dalam pembentukan dan pertumbuhan buah. Substansi
ini terjadi secara endogen dalam tubuh tanamannya
sendiri. Golongan ZPT, seperti auksin antara lain
berperan dalam merangsang pembelahan sel,
peningkatan plastisitas dan elastisitas dinding sel,
-mengatur pembungaan dan terjadinya buah; giberelin
(GA) antara lain berperanan dalam merangsang
pertumbuhan jaringan muda, pembungaan dan
peningkatan pembelahan sel (Weaver, 1972). Banyak
bukti yang menunjukkan adanya hubungan kandungan
auksin dengan kegagalan pembentukan buah (Nitsch,
1950). Thimann (cit. Gustafson, 1939) mendapatkan
adanya auksin dalam tepungsari. Bakal buah (ovarium)
mengandung auksin yang aktif, walaupun dalam jumlah
sangat sedikit yang dianggap sebagai batas ambang
jumlah auksin (Tukey, 1954). Batas ambang jumlah
auksin dalam putik akan diubah menjadi menjadi auksin
yang aktif oleh beberapa substansi yang diduga terjadi
karena kegiatan enzim yang berasal dari tabling sari
dan dapat mengoksidasi indole-3-acetal dehyde
menjadi indole-3-acetic acid (IAA) (Bower et al., 1978).
Ada hubungan yang positif antara kandungan GA,
dan GA3 endogen dengan terbentuknya buah-buah
jambu biji partenokarpi (Nagar and Rao, 1981),
akumulasi kandungan IAA dalam ovarium pada
ketimun partenokarpi (Kim et al., 1992).
550
Pembuahan terjadi bila tepungsari menyerbuki
putik, pertumbuhan buah diikuti dengan pembentukan
biji dan embrio. Auksin diproduksi terutama dalam
jaringan meristem, biji dan embrio, kemudian diedarkan
ke seluruh bagian tanaman (Gustafson, 1939; Nitsch,
1952; Coombe, 1960). Konsentrasi auksin tertinggi
terdapat dalam endosperm (Coombe, 1960). Auksin
berpengaruh terhadap perkembangan dan
pertumbuhan buah ditunjukkan bila pusat bakal buah
termasuk sel telur (ovule) dihilangkan, maka tidak
terbentuk buah, tetapi terbentuk buah bila rongga
tersebut dibubuhi pasta lanolin yang mengandung
auksin (Nitsch, 1952). Buah dapat mengalami
keguguran, terbentuk buah yang kecil tanpa biji, bila
pasokan ZPT tidak mencukupi, atau terbentuk buah
yang tidak simetris karena pasokan ZPT tidak merata
yang berkorelasi dengan pembentukan biji. Hal ini
menunjukkan peranan tepungsari dapat digantikan
dengan ZPT (Thimann cit. Gustafson, 1939;
Soedharoedjian, 1962; Sukamto, 1979; Carmi et al.,
2003).
Percobaan pada tanaman tomat yang
ditumbuhkan dalam rumah kaca pada musim dingin,
dimana penyerbukan dan pembentukan buahnya
sangat sedikit, ternyata dapat diatasi dengan perlakuan
ZPT, selain meningkatkan pembentukan buah, buah
yang terbentuk sebagian besar atau seluruhnya tidak
berbiji (Meyer and Anderson, 1952). Terbentuknya
buah tanpa biji pada tomat, menarik minat para peneliti
untuk menggunakan ZPT pada tanaman buah lainnya.
CARAMENDAPATKAN BUAH TANPABIJI
Buah-buah tanpa biji dapat dihasilkan dari
tanaman triploid melalui penyilangan tanaman
tetraploid dengan diploid, kultur endosperma/ radiasi
tepungsari secara in vitro dan rekayasa genetika
(genetic engineering) atau dari tanaman diploid
(normal) dengan perlakuan ZPT, stress tepungsari, zat
kimia/ antibiotik dan lingkungan/ tanaman.
Penyilangan Tanaman Tetraploid dengan Diploid
Tanaman tetraploid (2n=4x) adalah tanaman
yang mempunyai jumlah kromosom kelipatan empat
dari kromosom dasarnya (4n), biasanya merupakan hasil
dari perlakuan zat kimia colchicine atau oryzalin untuk
menggandakan jumlah kromosomnya. Tanaman diploid
Berita Biologi 10(4) - April 2011
(2n=2x) adalah tanaman normal yang biasanya jumlah
kromosomnya kelipatan dua dari kromosom dasarnya
(2n). Persilangan kedua tanaman tersebut akan
menghasilkan tanaman triploid (2n=3x) yang jumlah
kromosomnya kelipatan tiga dari kromosom dasarnya
(3n). Tanaman triploid memberikan keuntungan, yaitu
pertumbuhannya lebih cepat, buahnya lebih besar,
tidak berbiji dan lebih produktif, seperti pada pepaya,
pisang, apel, jeruk, anggur (De Zerpa, 1957; Soost and
Cameron, 1980; Sanford, 1983; Oiyama and Kobayashi,
1990; Thomas and Chaturvedi, 2008) dan ketimun (Chen
et al, 2003), juga untuk mendapatkan pembungaan
awal, aroma yang baik dan mudah dikupas pada jeruk
melalui fiisi protoplast (Guo et al, 2000; Wu et al,
2005).
Kultur Endosperma/ Radiasi Tepungsari Secara
in vitro
•
•:£%>.,••
Endosperma adalah jaringan triploid
yang terdapat pada biji, hasil dari penyatuan dua inti
polar garnet betina dengan satu inti garnet jantan.
Kultur endosperma merupakan suatu teknik alternatif
untuk menghasilkan tanaman triploid secara langsung,
hanya melalui satu pentahapan (Sita, 1987)
dibandingkan dengan cara penyilangan yang harus
mendapatkan dahulu tanaman tetraploid melalui
penggandaan kromosom dan menunggu tersedianya
bunga betina dan jantan yang masak bersamaan.
Keberhasilan kultur endosperma secara in vitro
dipengaruhi oleh banyak faktor, yaitu: umur yang tepat
(berapa hari setelah penyerbukan) menentukan
keberhasilan, seperti 7-10 hari pada ketimun (Nakajima,
1962), 35-60 hari pada loquat (Chen et al, 1988), 56
hari pada walnut (Tulecke et al., 1988), 21 hari pada
tomat (Kagan-Zur et al, 1990), 84-98 hari pada jeruk
besar cv White Siamese dan jeruk manis cv Ridge
Pineapple (Gmitter et al, 1990), 85-95 hari pada jeruk
besar cv Tosa-Buntan (Yang et al, 2000), jeruk manis
cv Hongjiang (Chen et al., 1990), 28 hari pada
blackberry (Cantoni et al, 2009).
Selain umur endosperma, keberhasilan kultur
endosperma secara in vitro juga dipengaruhi oleh faktor
penyertaan zigot embrio, formulasi media, pencoklatan
dan umur kultur (Sukamto, 2010). Media kultur yang
paling sering digunakan untuk kultur endosperma
adalah Murashige and Skoog (1962) karena kandungan
garam anorganik dan nitrogen yang lebih besar (Chen
et al, 1988) dan zat pemadatnya adalah phytagel karena
kemurnian dan kandungan substansi perangsangnya
(Ladyman and Girard, 1991). Kultur endosperma
umumnya memerlukan kombinasi auksin dengan
sitokinin untuk pembentukan kalusnya, seperti 2,4dichlorophenoxy acetic acid (2,4-D) 9xlO'6M + 6benzylamino purine (BA) 22x10'6M, gibberellic acid
(GA) 6-43x10'6M untuk pembentukan embrio dan
planletnya pada Citrus grandis cv Bei-pei dan C.
sinensis cv Chin-cheng (Wang and Chang, 1978), 2,4D 2xlO6M + BA 2xlO"6M, GA 0,3-14xl0-6M untuk
pembentukan akar dan planletnya pada C. sinensis cv
Hongjiang (Chen et al, 1990), 2,4-D 9x106M + BA
22x 10"*M + 6-furfurylamino purine (Kn) 23x 1 O^M dan
BA 10"6M + Adenine 15xlO6M + GA6x10 6 M untuk
pembentukan embrio, akar dan planletnya pada C.
sinensis cv Ridge Pineapple (Gmitter et al, 1990), 2,4D 0,5 mg/1 + B A 1,5 mg/1 + IAA 0,5 mg/1, G A310 mg/1 +
BA 2 mg/1 untuk pembentukan tunas dan 2,4-D 2x106
M + BA 2xlO-6M + IAA 1,5 mg/1 untuk pengakaran
pada pir (Zhao, 1988), zeatin 3 mg/1+NAA 0,1 mg/1 dan
ditransfer ke zeatin 3 mg/1 + 2,4-D 0,5 mg/1 pada Chinese
gooseberry (Gui et al, 1988). Endosperma pepaya
memerlukan 2,4-D 6 uM +NAA 2,5 uM + Kn 4 uM, 1,5
uM BA + 3 uM IAA untuk pembentukan tunas dan
indole-3-butyric acid (IBA) 2 uM untuk perakaran (Sun
et al, 2011), tetapi kultur endosperma kelapa tidak
memerlukan auksin untuk pembentukan kalusnya dan
4-amino-3,5,6-trichloropicolinic acid (picloram) lebih
baik dibanding 2,4-D dalam merangsang organogenesis
(Sukamto, 1996). Peranan sitokinin diperlukan untuk
pembentukan tunas pada endosperma, seperti BA 10"
5
M pada kelapa (Sukamto, 1996), thidiazuron (TDZ) 0,5
mg/1 pada Actinidia deliciosa cv Hayward (Goralski et
al, 2005), BA 0,44 uM + GA3 2,89 uM padaLonicera
caerulea var. emphyllocalyx (Miyashita et al, 2009).
Perlakuan tepungsari tanaman kiwi dengan
radiasi sinar gamma dosis 900 Gy dan ditumbuhkan
secara in vitro dapat menghasilkan tanaman triploid
langsung walaupun tergantung pada genotipe dan
dosis radiasinya (Musial and Przywara, 1998).
Perlakuan tepungsari jeruk lemon 'Meyer' dengan
radiasi sinar gamma dosis 150-900 Gy dan diserbukkan
pada putik tanaman jeruk mandarin menghasilkan
551
Sukamto - Partenokarpi: Buah Tanpa Biji
tanaman diploid dan triploid (Froelicher et al, 2007).
lakuan Rekayasa Genetika (Genetic Engineering)
Pada prinsipnya rekayasa genetika tanaman
memungkinkan pengubahan suatu sifat yang dituju
menjadi jenis berbeda dan dalam jenis menjadi varietas
yang dituju. Untuk mengubah buah partenokarpi, suatu
gen chimera dikonstruksi, khususnya penggunaan gen
DefH9-iaaM yang mengandung daerah pengkode gen
iaaM dari Pseudomonas syringae pv. savastanoi di
bawah kendali promotor spesifik plasenta dan ovule
dari gen DefH9 dari Anthirrinum majus. Gen iaaM
mengkode tryptophan monoxygenase yang
memproduksi indolacetamide, kemudian secara kimiawi
atau ensimatis diubah menjadi auksin indole-3-acetic
acid. Penggunaan gen DefH9-iaaMtelah menghasilkan
buah partenokarpi pada tembakau dan terung (Rotino
et al, 1997; Acciarri et al, 2002), tomat (Ficcadenti et
al, 1999).
Tanaman tomat ditransformasi dengan suatu
konstruksi chimera mengandung gen rolB berfusi pada
ovary dan promotor spesifik buah muda TPRP-F1
menghasilkan buah-buah yang tanpa biji (Carmi et al,
2003). Gen kloropas chaperonin 21 (ch-Cpn21) adalah
suatu gen yang ekspresinya berbeda dari anggur galur
' Thompson' yang berbij i dan tanpa bij i, merupakan 21kDa co-chaperonin polypeptide yang dibentuk oleh
dua GroES yang berfusi berurutan dan diduga
menyebabkan gugurnya bij i hingga menghasilkan buah
anggur tanpa biji (Hanania etal, 2007). Tanaman anggur
tanpa biji transgenik juga dapat diperoleh dari meristem
pucuk 'Thompson seedless' dengan perantaraan
transformasi Agrobacterium (Dutt et al., 2007).
Rekayasa genetika selain menghasilkan buah-buah
tanpa biji, juga meningkatkan produktifitas buah
sekurang-kurangnya 30-35% (Acciarri et al, 2002).
Perlakuan ZPT
Tiap jenis tanamanmemerlukan ZPT danmetode
penggunaan yang spesifik untuk menginduksi
terbentuknya buah tanpa biji (Avery et al, 1947).
Metode ZPT yang praktis digunakan umumnya dalam
bentuk larutan dengan
cara disemprotkan.
Pengemposan tomat dengan P-NOA 250 mg/1000 ft3
menghasilkan 50-98% buah tanpa biji (Mitchell and
Whitehead, 1942). Penyemprotan GA3+IAA 500 mg/1,
2,4-D 40 mg/1 atau IBA 500 mg/1 menghasilkan buah
552
tanpa biji 66,7%, 50% dan 24,6% berturut-turut,
sedangkan kombinasi perlakuan kastrasi dan ZPT
menghasilkan semua buahnya tanpa biji (Sukamto,
1979), lombok besar {Capsicum annum) dengan
chlorflurenol 100-200 mg/1 (Bisaria and Prakash, 1978).
Penyemprotan tanaman kiwi dengan N-(2-chloro-4pyridyl)-N'-phenylurea (CPPU) pada 3 hari sebelum
pembungaan menghasilkan buah-buah tanpa biji yang
kecil, tetapi pada saat pembungaan menghasilkan
buah-buah yang besar dan berbij i (Iwahori et al, 1988).
Penyemprotan CPPU 2 mg/1 sebanyak 3 kali pada 1 hari
sebelum, 7 dan 14 hari setelah pembungaan atau 5 mg/
1 sebanyak 2 kali pada 1 hari sebelum dan 7 hari setelah
pembungaan atau 10 mg/1 sekali pada 1 hari sebelum
pembungaan (Hitoshi et al., 2010), labu beligo
(Lagenaria leucantha) dengan CPPU 10-100 mg/1 (Yu,
1999; Yu et al, 2001), semangka dengan CPPU pada
ovari bunga yang membuka pada semangka
menghasilkan buah tanpa biji dan meningkatkan hasil
sedikitnya 50% dibanding tanaman triploid yang
memerlukan penyerbukan dari tepungsari tanaman
diploid. Penyemprotan 2,4-D secara langsung
membasahi seluruh tanaman semangka tanpa dibatasi
pada ovari bunga, menyebabkan biaya perlakuan
berkurang, hanya hasilnya berkurang 10% (Maroto et
al, 2005), loquat dengan GA3100 mg/1 (Mesejo et al,
2010).
Perlakuan Tepungsari
Penyerbukan bunga labu Cucurbita pepo
dengan tepungsari yang telah lama dan mengalami
pengeringan (stress) akan menghasilkan buah-buah
yang tanpa biji (Gay et al, 1987). Penyerbukan yang
terjadi dengan tepungsari yang daya kecambahnya
rendah (< 10%) dapat menyebabkan buah pepino tidak
berbiji (Ercan and Akilli, 1996). Perlakuan tepungsari
dengan radiasi sinar gamma dosis 800-1000 Gy dan
diserbukkan pada putik tanaman semangka cv.
'Fujihikari' menghasilkan buah tanpa biji, sedangkan
dosis 400-1000 Gy pada semangka cv. 'Benikodama'
menghasilkan buah tanpa biji yang lebih manis
dibanding kontrol (Sugiyama and Morishita, 2000),
dosis 600 and 800 Gy menghasilkan buah semangka
tanpa biji karena tabung tepungsari yang normalnya
menembus ke dalam sinergida dan sel sperma
dikeluarkan, inti sel telur dan inti sperma melekat jadi
Berila Biologi 10(4) - April 2011
satu dalam sel telur, globular embrio terbentuk tetapi
embrio gagal berdiferensiasi dan mengalami
degenerasi; perlakuan tepungsari semangka dengan
sinar gamma dapat meningkatkan hasil, kandungan
karotin, gula, berat buahnya dan ada kecenderungan
kulit buahnya berkurang (Moussa and Salem, 2009).
Perlakuan Zat Kimia/Antibiotik
Penyemprotan zat kimia CuSO4.5H2O 25 mg/1
pada tanaman jeruk mandarin 'Clemenules' sebelum
bunganya mekar dan jeruk 'Afourer' pada saat bunga
mekar penuh meningkatkan terbentuknya buah-buah
tanpa biji tanpa mengurangi hasil buahnya (Mesejo et
al., 2006). Penyemprotan streptomycin 400 mg/1 pada
perbungaan 6-8 hari sebelum bunga mekar, diikuti
dengan penyemprotan GA3 30 mg/1 pada perbungaan
12 hari setelah mekar akan menghasilkan dompolan
buah anggur 466 g dan 100% tanpa biji dengan berat
rata-rata per buah 6,3 g (Pommer et al., 1996).
Perlakuan Lingkungan/Tanaman
Perlakuan suhu rendah 26°C pada malam hari dan
intensitas cahaya yang tinggi pada siang hari dengan
suhu 32°C akan menghasilkan buah-buah tanpa biji 53%
pada tanaman tomat (Sato et al., 2001). Perlakuan
tanaman dengan mengupas kulit selebar 1 cm sampai
batas kayunya sekeliling batang menyebabkan hasil
asimilasi/ ZPT giberelin tertahan di atas luka irisan hingga
meningkatkan ukuran buah dan menghasilkan buahbuah tanpa bij i pada tanaman anggur (Weaver and Pool,
1965) dan loquat (Mesejo et al., 2010).
PEMBAHASAN
Persilasgan aatara tanaman tp.trjyi1nirl c\p.r\gar\
diploid merupakan suatu metoda sederhana yang dapat
menghasilkan tanaman triploid, banyak dilakukan oleh
industri benih. Petani tidak dapat memperbanyak benih
dari tanaman triploid hingga selalu membeli benih dari
industri benih. Metode persilangan menghadapi
banyak kendala yaitu memerlukan waktu yang panjang,
melalui pentahapan penggandaan kromosom untuk
mendapatkan tanaman tetraploid, menunggu
pembungaan tanaman diploid dan tetraploid untuk
dapat disilangkan. Daya kecambah biji hasil
persilangan yang rendah karena ada kegagalan
endosperma berkembang yang berkorelasi dengan
nisbah (ratio) jumlah kromosom embrio dengan
endosperma yang tidak tepat 2 : 3 seperti pada biji
yang normal, diikuti dengan keguguran embrio (Sita,
1987; Soost, 1987).
Rekayasa genetika tanaman memerlukan teknik,
peralatan dan bahan kimia yang canggih dan mahal.
Buah tanaman hasil rekayasa genetika memerlukan
waktu yang lama untuk pembuktian keamanan
dikonsumsi dan masih dipersoalkan keberadaannya.
Perlakuan ZPT, tepungsari, zat kimia/ antibiotik,
lingkungan/ tanaman merupakan metode yang paling
sederhana, tetapi memerlukan perlakuan beberapa kali
dan menghasilkan buah-buah yang tidak semuanya
tanpa biji (Mitchell and Whitehead, 1942; Sukamto,
1979; Hitoshi et al., 2010; Mesejo etal, 2010).
Kultur endosperma/ radiasi tepungsari secara
in vitro merupakan metode yang terbaik karena akan
mendapatkan tanaman triploid dan akan menghasilkan
buah-buah yang seluruh buahnya tanpa biji. Metode
ini memerlukan pengambilan endosperma/tepungsari
pada umur tertentu, penyertaan/ tidak zigot embrio,
dosis radiasi yang tepat pada perlakuan tepungsari,
formulasi media yang sesuai, jenis ZPT dan dosis yang
tepat, menghindari pencoklatan (browning) dan umur
kultur yang tidak terlalu lama (Sukamto, 2010).
Di Indonesia, buah-buah yang berbiji banyak
sangat potensial untuk dikembangkan sebagai buah
tanpa biji, seperti srikaya, sirsak, jeruk, delima,
rambutan, duku, manggis dan durian. Buah-buah
tersebut bila tanpa biji akan lebih disukai konsumen
dan meningkatkan harga jualnya, juga ada keuntungan
tambahan pada tanaman tertentu yaitu meningkatkan
prnrhiktivitas. likiiran. herat. kandungan karotin dan
gula (Moussa and Salem, 2009), mempercepat
pemanenan, mengurangi fluktuasi panen dan busuk
ujung buah (blossom-end rot) (Heuvelink and Korner,
2001). Kultur endosperma adalah metode yang paling
efektif dengan mengambil eksplan berupa endosperma
dari buah-buah yang masih muda dengan mencoba
berbagai umur eksplan, formulasi media, perlu
penyertaan/tidak zigot embrio, pembatasan terjadinya
pencoklatan dan penuaan kultur untuk mendapatkan
respon pertumbuhan endosperma yang terbaik.
553
Sukamto - Partenokarpi: Buah Tanpa Biji
DAFTARPUSTAKA
Acciarri N, F Restaino, G Vitelli, D Perrone, M Zottini,
T Pandolfini, A Spena and GL Rotino. 2002.
Genetically modified parthenocarpic eggplants:
improved fruit productivity under both greenhouse
and open field cultivation. BMC Biotechnology 2, 4.
http://www.biomedcentral.eom/1472-6750/2/4.
Avery GSJr, EB Johson, RM Addoms and BF Thomson.
1947. Hormones and Horticulture. I s ' Edition.
McGraw-Hill Book Company, Inc., New York and
London.
Bisaria AK and U Prakash. 1978. Growth, sex expression,
pollen germination and yield in pepper as affected by
chlorflurenol. Scientia Horticulturae 9(1), 15-20.
Bower PJ, HM Brown and WK Purves. 1978. Cucumber
seedling indoleacetaldehyde oxidase. Plant Physiology
61(1), 107-110.
Cantoni L, G Berardi and P Rosati. 2009. Callus induction
from endosperm culture of blackberrv.http://
w w w . a c t a h o r t . o r g / m e m b e r s /
showpdt?booknranr=35220=abstract.
Carmi N, Y Salts, B Dedicova, S Shabtai and R Barg.
2003. Induction of parthenocarpy in tomato via
specific expression of the rolB gene in the ovary.
Planta 217(5), 726-735.
Chen Z, S Lin and Q Lin. 1988. The development of
plantlets from the endosperm of loquat. In: Genetic
Manipulation in Crops, 363-364. Proceedings of the
International Symposium on Genetic Manipulation in
Crops, Beijing.
Chen RZ, G Li, LY Zhang and CY Kuo. 1990. Somatic
embryogenesis of endosperm of sweet orange (Citrus
sinensis cv. Hongjiang) in vitro culture. In: Proceedings
International Citrus Symposium, 182-187. Guangzhao,
China.
Chen JF, XD Luo, JE Staub, MM Jahn and CT Qian.
2003. An allotriploid derived from a amphidiploids x
diploid. Euphytica 131(2), 235-241.
Coombe BC. 1960. Relationship of growth and development
to changes in sugars, auxins, and gibberellins in fruit of
seeded and seedless varieties of Vitis vinifera. Plant
Physiology 35(2), 241-249.
De Zarpa DM. 1957. Triploides de Carica papaya (Triploids
of Carica papaya). Agronomia Tropical VII(2), 83—
86.
Dutt M, ZT Li, SA Dhekney and DJ Gray. 2007. Transgenic
plants from shoot apical meristems of Vitis vinifera L.
"Thompson Seedless" via Agrobacterium - mediated
transformation. Plant Cell Reports 26(12), 2101 —
2110.
Ercan N and M Akilli. 1996. Reason for parthenocarpy and
the effects of various hormone treatments on fruit
set in pepino (Solarium muricatum Ait.). Scientia
Horticulturae 66(3-4), 141-147.
Ficcadenti N, S Sestili, T Pandolfini, C Cirillo and GL
Rotino. 1999. Genetic engineering of parthenocarpic
fruit development in tomato. Molecular Breeding 5(5),
463-470.
Froelicher Y, JB Bassene, E Jedidi-Neji, D Dambier and
R Morillon. 2007. Induced parthenogenesis in
mandarin for haploid production: induction procedures
and genetic analysis of plantlets. Plant Cell Reports
26(7), 937-944.
Gay G, C Kerhoas and C Dumas. 1987. Quality of a stresssensitive Cucurbita pepo L. Pollen. Planta 171(1),
554
82-87.
Gmitter FGJr, XB Ling and XX Deng. 1990. Induction of
triploid Citrus plants from endosperm calli in vitro.
Theorical Applied Genetics 80, 785-790.
Goralski G, M Popielarska, H Slesak, D Siwinska and
M Batycka. 2005. Organogenesis in endosperm of
Actinidia deliciosa cv. Hayward cultured in vitro. Ada
Biologica Cracoviensia Series Botanica 47(2), 121128.
Gui Y, S Guo and T Xu. 1988. Differentiation of organs in
endosperm culture of Chinese gooseberry. In: Genetic
Manipulation in Crops, 364—366. Proceedings of the
International Symposium on Genetic Manipulation in
Crops. Beijing.
Guo WW, XX Deng and HL Yi. 2000. Somatic hybrids
between navel orange (Citrus sinensis) and grapefruit
(C. paradise) for seedless triploid breeding. Euphytica
116(3), 281-285.
Gustafson FG. 1939. The cause of natural parthenocarpy.
American Journal of Botany 26, 135-138.
Hanania U, M Velcheva, E Or, M Flaishman and N Sahar.
2007. Silencing of chaperonin 21 that was
differentially expressed in inflorescence of seedless
and seeded grapes, promoted seed abortion in tobacco
and tomato fruits. Transgenic Research 16(4), 515525.
Heuvelink E and O Korner. 2001. Parthenocarpic fruit
growth reduces yield fluctuation and blossom-end rot
in sweet pepper. Annals of Botany 88(1), 69-74.
Hitoshi O, I Jun'ichi, K Satoru, H Naoki, M Hiroyuki,
H Naomi and T Eikichi. 2010. Induction of fruit set
and growth of parthenocarpic 'Hayward' kiwifruit with
plant growth regulators, http://sciencelinks.ip/i-east/
article/200002/000020000299A09 22094.php.
Iwahori S, S Tominaga and T Yamasak 1988. Stimulation
of fruit growth of kiwifruit, Actinidia chinensis Planch.
By
N-(2-chloro-4-pyridyl)-N'-phenylura,
a
diphenylurea-derivative
cytokinin.
Scientia
Horticulturae 35(1-2), 109-115.
Kagan-Zur V, D Mills and Y Mizrahi. 1990. Callus
formation
from
tomato
endosperm.
Ada
Horticulturae 280, 139-142.
Kim IS, H Okubo and K Fujieda. 1992. Endogenous levels
of IAA in relation to parthenocarpy in cucumber
(Cucumis sativus L.). Scientia Horticulturae 52(1• 2),
1-8.
Ladyman JAR and B Girard. 1991. Non-hormonal factors
that improve the multiplication and development of
somatic embryos of cucumber (Cucumis sativus L.).
Ada Horticulturae. 300, 233-236.
Leopold AC. 1964. Plant Growth and Development. McGrawHill Book Company, New York.
Maroto JV, A Miguel, S Lopez-Galarza, AS Bautista and
B Pascual. 2005. Parthenocarpic fruit set in triploid
watermelon induced by CPPU and 2,4-D applications.
Plant Growth Regulation 45(3), 209-213.
Mesejo C, A Martinez-Fuentes, C Reig, F Rivas and M
Agusti. 2006. The inhibitory effect of CuSO4 on
Citrus pollen germination and pollen tube growth and
its application for the production of seedless fruit.
Plant Science 170, 37-43.
Mesejo C, C Reig, A Martinez-Fuentes and M Agusti.
2010. Parthenocarpic fruit production in loquat
(Eriobotrya japonica Lindl.) by using gibberellic acid.
Scientia Horticulturae 126(1), 37-41.
Berita Biologi 10(4) - April 2011
Meyer BS and DB Anderson. 1952. Plant Physiology. 2""
Edition. Maruzen Company, Limited. Tokyo, Japan.
Mitchell JW and MR Whitehead, 1942. Effects of
vaporous naphthoxyacetic acid on development of
tomato fruits, with special reference to their vitamin
C content. Botanical Gazette 104(2), 362-365.
Miyashita T, T Ohashi, F. Shibata, H Araki and Y
Hoshino. 2009. Plant regeneration with maintenance
of the endosperm ploidy level by endosperm culture
in Lonicera caerulea var. emphyllocalyx. Plant Cell,
Tissue and Organ Culture. 98(3), 291-301.
Mohamed MF. 1998. Characteristics and inheritance of natural
facultative-parthenocarpic fruit-set in 'Nadja' tomato
under low temperature conditions. Euphytica 103(2),
211-217.
Moussa HR and AAE Salem. 2009. Induction of
parthenocarpy in watermelon (Citrullus lanatus)
cultivars by gamma irradiation. Ada Agronomica
Hungarica 57(2), 1588-2527.
Murashige T and F Skoog. 1962. A revised medium for
rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures.
Physiological Plantarum 15, 473-497.
Musial K and L Przywara. 1998. Influence of irradiated
pollen on embryo and endosperm development in
kiwifruit. Annals of Botany 82 (6), 747-756.
Nagar PK and TR Rao. 1981. Gibberellin-like substances in
seedless guava (Psidium guajava L.) fruit. Journal of
Horticultural Science 56(4), 339-343.
Nakajima T. 1962. Physiological studies of seed development,
especially embryonic growth and endosperm
development. Bulletin University Osaka Prefecture
Serie B. 13, 13-48.
Nitscb JP. 1950. Growth and morphogenesis of the strawberry
as related to auxin. American Journal of Botany 37,
211-215.
Nitscb JP. 1952. Plant hormones in the development of
fruits. The Quarterly Review in Biology 27, 48-51.
Oiyama I and S Kobayasbi. 1990. Polyembryony in
underdeveloped monoembryonic diploid seeds crossed
with a Citrus tetraploid. HortScience 25(10), 12761277.
Pommer CV, EJP Pires, MM Terra and IRS Passos. 1996.
Streptomycin-induced seedlessness in the grape
cultivar Rubi (Italia red). American Journal for
Enology and Viticulture 47(3), 340-342.
Rotino GL, E Perri, M Zottini, H Sommer and A Spena.
•-«..••; 1997. Genetic engineering of parthenocarpic plants.
Nature Biotechnology 15, 1398-1401.
Sanford JC. 1983. Ploidy manipulations. In: J.N. Moore and
J. Janick (Eds.). Methods in Fruit Breeding, 100-123.
Purdue University Press. Indiana.
Sato S, MM Peet and RG Gardner. 2001. Formation of
parthenocarpic fruit, undeveloped flowers and aborted
flowers in tomato under moderately elevated
- •:* temperatures. Scientia Horticulturae 90, 243-254.
Sita, GL. 1987. Triploids. In: Bonga, J.M. and D.J. Durzan
(Eds.). Cell and Tissue Culture in Forestry Vol. 2, 269284. Martinus Nijhoff Publishers, Dordrecht, The
Netherlands.
Soedharoedjian. 1962. Beberapa tjatatan mengenai usahausaha memperoleh buah-buah parthenocarp buatan
pada tanaman lombok {Capsicum annum L.) dan tomat
(Solanum lycopersicum L.). In.: A Dilmy (Ed.).
Laporan Konggres llmu Pengetahuan Nasional, 323342. Madjelis llmu Pengetahuan Indonesia,
Departemen Urusan Research Nasional, Djakarta.
Soost RK and JW Cameron. 1980. 'Oroblanco', a triploid
pummelo-grapefruit hybrid. HortScience 15(5), 667669.
Soost RK. 1987. Breeding C/frws-genetics and nucellar
embryony. In: AJ Abbott and RK Atkin (Eds.).
Improving Vegetatively Propagated Crops, 83-110.
Academic Press, London.
Sugiyama K and M Morishita. 2000. Production of seedless
watermelon using soft-X-irradiated pollen. Scientia
Horticulturae 84(3-4), 255-264.
Sukamto A. 1979. Induksi buah partenocarp dengan perlakuan
beberapa zat pengatur tumbuhan pada tanaman tomat
(Lycopersicon esculentum Mill.). Tests. Fakultas
Pertanian, Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta.
Sukamto LA. 1996. Endosperm Culture of Coconut. Disertasi.
Program Studi University of Hawaii, USA.
Sukamto LA. 2010. Kultur in vitro endosperma, protocol
yang efisien untuk mendapatkan tanaman triploid
secara langsung. Jurnal AgroBiogen 6(2), 107-112.
Sun DQ, XH Lu, GL Liang, QG Guo and YW Mo. 2011.
Production of triploid plants of papaya by endosperm
culture. Plant Cell, Tissue and Organ Culture 104(1),
23-29.
Thomas TD and R Chaturvedi. 2008. Endosperm culture: a
novel method for triploid plant. Plant Cell, Tissue
and Organ Culture 93(1), 1-14.
Tukey HB 1954. Plant Regulators in Agriculture. John Wiley
& Sons, Inc., New York.
Tulecke W, GMc Granaham and H Ahmadi. 1988.
Regeneration by somatic embryogenesis of triploid
plants from endosperm of walnut, Juglans regia L.
Cv. Manregian. Plant Cell Reports 7, 301-304.
Weaver RJ and RM Pool. 1965. Relation of seededness and
ringing to gibberellin-like activity in berries of Vitis
vinifera. Plant Physiology 40(4), 770-776.
Weaver RJ. 1972. Plant Growth Substances in Agriculture.
WH Freeman and Company, San Francisco.
Wu JH, AR Ferguson and PA Mooney. 2005. Allotetraploid
hybrids produced by protoplast fusion for seedless
triploid Citrus breeding. Euphytica 141(3), 229-235.
Yang X, A Kitajima and K Hasegawa. 2000. Callus induction
and embryoid regeneration from the endosperm culture
of 'Tosa-Buntan' pummelo (Citrus grandis [L.]).
Enviromental Control Biology 38(4), 241-246.
Yu JQ. 1999. Parthenocarpy induced by N-(2-chloro-4pyridyl)-N'-phenylurea (CPPU) prevents flower
abortion in Chinese white-flowered gourd (Lagenaria
leucantha). Environmental and Experimental Botany
42(2), 121-128.
Yu JQ, Y Li, YR Qian and ZJ Zhu. 2001. Cell division and
cell enlargement in fruit of Lagenaria leucantha as
influenced by pollination and plant growth substances.
Plant Growth Regulation 33(2), 117-122.
Zhao HX 1988. Induction of endosperm plantlets of 'Jinfeng*
pear in vitro and their ploidy. In: Genetic Manipulation
in Crops, 123-124. Proceedings of the International
Symposium on Genetic Manipulation in Crops. Beijing.
555