KonsentrasiNitrogenpadaBagian Tanaman

ASSIMILASI NITROGEN
AssimilasiNitrat
Nitrat
danamoniummerupakan
sumberutamanitrogenbagi
tanaman.
Dalamkondisiaerasitanahnormal,nitratmerupakansumber
utamanitrogen.
Nitratmudahbergerakataumobilpada tanamandandapat disimpan dalamvakuola, tapi nitratyang
akan
digunakandalam
sintesisproteindan
senyawaorganik
lainnyapada
tanaman,
nitratharusdireduksimenjadiammonium.
Nitrat
reduktasemengubah
nitratmenjadi
nitritdibagiannonorganelledarisitoplasma(5,6).Semuasel
tanamanhidupmemiliki
kapasitas
untukmereduksinitratmenjadi nitrit, menggunakanenergi danreduktan(NADH, NADPH)
fotosintesisdanrespirasipada jaringanhijau danrespirasijaringanakar(5).Nitrit reduktase, yang
terdapatpadakloroplas,
mereduksinitritmenjadiamonium,
memanfaatkanenergi
danreduktanfotosintesis(ferredoxin yang tereduksi).
NitratReduktase
Nitrat + pyridine nucleotides yang tereduksi (NADH, NADPH)→nitrit+ nukleotida yang
teroksidasi(NAD+, NADP+).
Reduksi
nitratmembutuhkanmolibdenum(Mo)
sebagaikofaktor.
Transferduaelektronberlangsunguntuk
mereduksinitrat(N+5)
menjadi
nitrit(N
+3).Respirasimerupakan
sumbernukleotidapiridinyang
tereduksidalamakar
danjugafotosintesisdapat bersumberdaritunas/pucuk.Konversinitritmenjadi amoniadimediasi
olehnitritreduktase,
yang
terletakdijaringankloroplashijau
dandiproplastidsakardan
jaringanyang tidakhiajau(nongreen)(5,7,8).
NitritReduktase
Nitrit +ferredoksin yang tereduksi→ ammonium + ferredoxin yang teroksidasi
Padadaun,
reduksinitritmelibatkan
transferenam
elektrondalam
transformasinitrit
menjadiamonium.
Tidak
adaperantara,seperti
asamhyponitrous(H2N2O2)
atauhidroksilamin(HONH2),
yang
dilepas,
dan
reduksiberlangsungdalam
satutransfer.Transferenergi yang besar dan energireduksiyang diperlukanuntuk reaksi
inidifasilitasi
olehprosesyang
berlangsungdikloroplas(8).
Dalamakar,
proteinferredoxinsepertimungkinberfungsi,
danenergiuntuk
menghasilkan
potensialreduksidihasilkan
olehglikolisisataurespirasi(9,10).Pada
tumbuhan,
akardantunasmampumemetabolismenitrat,
dan
konsentrasinitrattereduksiakaratautunastergantung
padaspesies
tanamandan
umur,
pasokannitrogen,
suhu,
dan
faktor
lingkunganlainnya(1115).Asimilasinitratmenggunakanbanyakenergi,
menggunakansetara
dengan15moladenosintrifosfat(ATP)
untuk
1
mereduksisetiapmolnitrat(16).AsimilasiamoniamembutuhkantambahanlimaATPpermol.
Padaakar,
sebanyak23%
darienergirespirasimungkin
digunakan
dalamasimilasinitrat,bandingkandengan14% untukasimilasiammonium(17).Namun, nitrat dapat
disimpan dalam sel tanpa efek beracun, tetapi amonium beracunbahkan padakonsentrasi
rendah dan harus dimetabolisme menjadi senyawa-senyawa organik. Konsekuensinya,
metabolisme untuk detoksifikasi amonium dapat menguras cadangan karbon tanaman lebih
dari akumulasi nitrat.
Assimilasi Ammonium
Metabolismeamoniummenjadi
asamaminodanamidaadalah
mekanismeutamaasimilasi
dandetoksifikasiamonium.Pembentukan
asamglutamatmerupakanpusat
masuknyanitrogenmenjadi
senyawaorganik
danterjadidalamkloroplasataumitokondria.
Asimilasi ammoniumdalammitokondriaakarmungkin menggunakanamoniumyang diserapdalam
konsentrasi
tinggidarilarutannutrisi.Salah
satuenzimyang
terlibat
dalamasimilasi
amoniumdalammitokondriaadalahasam
glutamat
dehidrogenase.Asimilasi
ammoniumdalamkloroplasmenggunakanamoniumyang
terbentukdarireduksinitritolehnitritreduktasedanyangdilepas padafotorespirasi.Duaenzimyang
terlibat
dalamkloroplas,
glutaminsintetasedanglutamatsintase.Glutaminsintetasemembentukglutamindariamoniumdang
lutamat(asam glu Glutamatsintasemembentukglutamatdariglutamindan asam α-ketoglutarat.
Enzim inijugaaktif dalamakardannodul(Fiksasi N2). tamat).Enzim inimengasimilasisebagian
besarammoniumyang berasal daripenyerapandari larutanencer, reduksinitrat, fiksasiN2,
ataufotorespirasi(18-25). Diskusi selanjutnyaadalahtentangglutaminsintetase, glutamatsintase,
danglutamatasamdehidrogenase.
GlutaminSynthetase
Ammonium + glutamate + ATP + ferredoxinglutamin + ferredoxin
(tereduksi)
(teroksidasi)
Glutamat Synthase
Glutamin + α ketoglutarat
2 glutamat
Ammonium + α-ketoglutarat + ATP + ferredoxin
(tereduksi)
(teroksidasi)
glutamate + ferredoxin
Glutaminsintetasememiliki afinitastinggi terhadapammonium, dengan demikiandapat
mengasimilasiamoniumpada konsentrasi rendah, seperti yangterjadi darireduksinitrat. Namun,
jikaenzim inidihambat, amoniumdapatterakumulasike tingkatphytotoxic.Akumulasiamoniumke
tingkattoksikdaripenghambatanglutaminsintetasemerupakanmodustindakan(mode of action)
dariherbisidaamonium glufosinate(26,27).
2
AsamGlutamat Dehydrogenase
Ammonium + α-ketoglutarat + ATP + pyridine nucleotida (NADH, NADPH)
Glutamat +
pyridinenucleotide (NAD+, NADP+).
Jalurlain
untukasimilasiamoniummenjadi
dehidrogenase,
afinitasrendah
yangterdapat
senyawaorganikadalah
dimitokondria(28).
Asam
untukamoniumdanmenjadipenting
denganasam
glutamat
glutamatDehidrogenasememiliki
dalamasimilasi
amoniumpada
konsentrasitinggidanpada pH rendahdalam media pertumbuhan(15).
Transaminasi
Glutamat + α -oxyacid
α-xoglutarat + α- asam amino
Glutamat + asam oxy
asam oxoglutarat + asam amino
Amonium yang diasimilasi menjadi glutamat dari asimilasi mitokondria atau chloroplas dapat
ditransfer oleh aminotransferase (transaminase) ke α-asam oksi (α-asam keto) untuk
membentuk asam α-amino. Transfer ini juga bisa ke kelompok keto lain pada rantai karbon untuk
membentuk, misalnya, γ- atau δ- asam amino. Asam keto untuk sintesis asam amino yang berasal dari
fotosintesis, glikolisis, dan siklus asam trikarboksilat.
Amidasi
Glutamat + ammonium + ATP
glutamin + ADP
Amida dibentuk dengan amidasi dari gugus karboksil. Amida adalah senyawa kaya nitrogen yang dapat
menyimpan atau mengangkut nitrogen. Amida yang umum adalah glutamin (5C, 2N) dan asparagin (4C,
2N). Glutamin terbentuk dari amidasi asam glutamat (glutamat). Glutamin terbentuk dari amidasi asam
glutamat (glutamat), dan asparagin dibentuk oleh amidasi asam aspartat (aspartat). Seringkali, ketika
pasokan eksternal amonium tinggi, asparagin, metabolit unik untuk tanaman, akan mendominasi di
antara amida, sebagai respon tanaman mengkonservasi karbon dalam detoksifikasi amonium.
PROTEIN DAN SENYAWA NITROGEN
Tidak seperti hewan, tanaman tidak membuang nitrogen dari tubuh mereka, tetapi menggunakan
kembali nitrogen dari daur ulang protein dan konstituen nitrogen lainnya. Hilangnya nitrogen dari
3
tanaman terjadi terutama oleh pencucian dedaunan oleh hujan atau embun dan gugurnya daun (29).
Nitrogen pada tanaman didaur ulang sebagai amonium. Dalam proses hidrolisis (penguraian) dari
protein, asam amino dari protein tidak ditumpuk, tetapi sebagai senyawa penyimpanan yang kaya
nitrogen-(amida, arginin, dan lain-lain) terakumulasi sebagai cadangan nitrogen pada tingkat oksidasireduksi amonium. Senyawa ini terbentuk dari katabolisme protein. Karbon dan hidrogen dari
protein yang dilepaskan sebagai karbon dioksida dan air. Senyawa produk yang kaya nitrogen ini
juga menumpuk jika akumulasi senyawa nitrogen terjadi lebih dari konversi mereka menjadi protein.
Asam amino yang masuk ke dalam protein tidak bercampur dengan cadangan penyimpanan atau produk
translokasi tetapi dibuat di tempat yang sama di mana sintesis protein terjadi.Kerangkakarbonyang
tersisa setelahsumbangannitrogen(amonium) untuk sintesisasamaminountuk digabungkan ke
dalamproteindimetabolismemenjadi karbondioksidadan air. Dengan demikian, produk-produk
darikatabolismeproteinadalah amonium, karbon dioksida, dan air.Pemecahan danresynthesis(sintesis
kembali) protein dapat terjadipada tanamandalam siklus harian
, dengansintesisterjadidalam terang (siang hari)dan penguraianterjadidalam gelap (malam),
atauanabolismedankatabolismeproteindapat berlangsungtempat yang berbeda padasel yang samapada
waktu yang sama(29-31). Dalamperiode 24-jam, seperempat dariproteindalam daunyang
sehatdapatdisintesis protein yang baru dari protein yang telah
ada.Kebanyakanpenulismenunjukkanomsetprotein0,1 sampai2%per jam(32,33).DenganLemaminor,
Trewavas(34,35) diukurtingkat turnoverdari7% perhari. Dalamdaunyang dipotong,
sintesisproteintidakmelanjutkansetelahhidrolisisprotein, dan senyawanitrogenterlarutmenumpuk.Pada
tanaman yang kekurangan nitrogen, nitrogen akanditranslokasi ke organyang membutuhkan. Juga,dalam
kondisi normal, daun akan menyumbangkan sebagian dari nitrogen nya yang dalam protein daun ke
buah dan biji.Asam aminodiassimilasi menjadiproteinataupolipeptidalainnya(28). Meskipun
tanamanmengandung lebih dari100asamamino(1,29), hanya sekitar20yang masuk ke
dalamprotein(Tabel 2.1). Hidroksiprolindapat dibentuksetelahpenggabunganprolindengan protein.
Cystineadalahdimerdarisisteindanterbentuksetelahpenggabungansisteindenganprotein. Protein
hewanikadang-kadangmengandung asam aminoselain yang tercantumpada Tabel2.1.
Tabel 2.1
Asam-asam amino yang umum terdapat pada protein tanaman
Alanine
Arginine
Asparagine
Aspartic acid
Cysteine
Glutamic acid
Glutamine
Glycine
Histidine
Isoleucine
Leucine
Lysine
Methionine
Phenylalanine
Proline
Serine
Threonine
Tryptophan
Tyrosine
Valine
Source: From McKee, H.S., Nitrogen Metabolism in Plants, Oxford
University Press, London, 1962, pp. 1–18 and Steward, F.C. and Durzan,
D.J., in Plant Physiology: A Treatise. Vol IVA: Metabolism: Organic
Nutrition and Nitrogen Metabolism, Academic Press, New York, 1965,
pp. 379–686.
4
Tabel 2.2. Fraksi dan konsentrasi senyawa yang mengandung Nitrogen pada tanaman
Senyawa
Proteins
Nucleic acids
Soluble organic
Nitrate
Ammonium
<0.1
Fraksi Total Nitrogen (%) Konsentrasi (g/g berat kering)
85
5
<5
<1
10,000 to 40,000
1000 to 3000
1000 to 3000
10 to 5000
1 to
40
Senyawa utama yang mengandung nitrogenpada tanamanadalahprotein, yang mengandungsekitar 85%
dari totalnitrogenpada tanaman(Tabel 2.2).Asam nukleat(DNA, RNA) mengandung sekitar5% dari
totalnitrogen, dan5 sampai 10% dari totalnitrogendalammolekul dengan berat molekul rendah, senyawa
organikyang larut dalam airdan lain-lain(36).Beberapa senywa organik dengan berat molekul rendah,
larut dalam air merupakan senyawa intermediet dalam metabolisme nitrogen. Beberapa memiliki peran
tertentu dalam proses selain metabolisme perantara. Amida dan asam amino berperan dalam
transportasi dan penyimpanan nitrogen selain penyusun protein.Ureides(allantoin dan asamallantoic)
yangmenonjol dalamcairan xilemdan transportasinitrogenyang difiksasi dalambintil akartanaman
kacang-kacangan(15,29). Amina(etanolamin) danpoliamina(putresin, spermine, spermidine) diduga
memiliki
perandalamfraksilipidmembran,
sebagaiprotectants,
dan
terlibat
dalamproses
pertumbuhandan
perkembangan
tanaman(15,37-43).Akumulasiputresinpada
tanamanmungkinresponfisiologis terhadapstres, sepertipembentukan nitrogendisediakandan status
unsure hara tanaman (39,44-46). Basanitrogenyang sederhana, sepertikolin, terkait denganalkaloidpada
tanamandanlipid(29). Analogpurindanpirimidinmemiliki fungsidalam pengaturanpertumbuhan(29).
Berbagai asamaminoterdapat pada tanaman selain yangdiuraikan di atas. Seringkali,
asamaminononproteinterkaitdengan protein. β-Alanine, homoserine, dan asamγ-aminobutyric adalah
contohumum
dariasamamino
nonprotein(1,29).
Akumulasiasamaminosepertiornithinedancitrullineumumnyajarang terdapat padatanaman, tetapi
mereka mungkinmerupakan senyawa nitrogenterlarututama pada beberapaspesies(1). Asam
aminononproteinmungkinmerupakan produk alamiataumetabolit, tetapi fungsi merekaumumnyabelum
jelas.
DIAGNOSISSTATUS NITROGENPADA TANAMAN
SYMPTOMS DEFICIENCY DAN KELEBIHAN NITROGEN
Kekurangannitrogenmembatasipertumbuhansemuaorgan tanaman, akar, batang, daun, bunga, dan
buah(termasuk biji). Sebuah tanaman kekurangannitrogen akan tampak
kerdil karena
pertumbuhandariorganvegetatif terhambat.Daun yang kekurangan nitrogen berwarnahijau pucatatau
kekuningan(Gambar2.1).Kehilanganwarnahijaumeratadi
seluruhhelai
daun.
Jikatanamankekurangannitrogen
sepanjang
siklushidupnya,
seluruh
tanamanpucatdankerdilataukurus.Jikakekuranganberkembangselama
sikluspertumbuhan,
nitrogenakandimobilisasidari daunyang lebih bawah danditranslokasi kedaun mudamenyebabkandaun
yang
lebih
bawahmenjadiberwarna
pucatberwarnadan,
dalam
kasuskekuranganparah,
menjadicoklat(seperti
terbakar)
danmenua.
Sampai1940
tanamanmenerimapupuknitrogensedikit(umumnya aplikasi Nadalah2atau3kg/ha), dan ketikawarnahijau
mudadanseperti terbakarmuncul, petaniberasumsi karena tanahkering(47).Kadang-kadangdalam
5
kondisikecukupannitrogen, daun, terutamayang lebih bawah,
kepadabuahdan biji, dan gejaladefisiensidapat berkembangpada daun.
akan
memberikannitrogen
Setidaknya25%, lebih seringlebih dari75%, darinitrogendalamdaunterkandung dalamkloroplas(29,54).
Sebagian besarnitrogenkloroplasadalahproteinenzimatikdistromadanlamella. Klorofildan proteinyang
ada
dilamellaesebagaikompleksdisebut
sebagaiproteinklorofilatauholochromes(5559).Defisiensinitrogen menyebabkan berkurangnya proteindalamkloroplasdandegradasistruktur
kloroplasmenjadi halus(pipih)
(60). Hampir semuaStrukturmembrandapatterganggu.Jumlah
granaseringberkurang
atautidak
dapat
dibedakan.Hilangnyastruktur
membranberkaitandenganhilangnyaprotein(61).
Hilangnyaklorofilterjadibersamaan
denganhilangnyamembrandan protein, yang menyebabkan hilangnyawarnahijau daridaunyang
kekurangan nitrogen.Hilangnya struktur halus pada kloroplas selama defisiensi nutrienbukan hal yang
unik padadefisiensi nitrogen. Assosiasi penyimpangan kloroplas dengan gangguan nutrien tertentu sulit
ditentukan karena kesamaan dalam symptom defisiensi unsur hara pada kloroplas (62,63). Kesamaan
disebabkan oleh efek defisiensiadalah terhadap protein atau sintesis klorofil (64,65). Toksisitas unsur
hara juga dapat menyampaikan perubahan struktural yang menyerupai kekurangan unsur dalam
kloroplas
(66).Toksisitasunsurhara
jugadapatmenyebabkan
perubahan
strukturyang
menyerupaisymptom defisiensiunsurhara dalamkloroplas(66).
Konsentrasi Nitrogen pada Tanaman
Banyakupaya telah dilakukanuntuk menghubungkanhasil panendengan pasokan haradimedia
danakumulasipada
tanaman.
Defisiensinitrogenatauunsur
haralainyang
terkait
denganpengembangansuboptimumtanaman, seperti tercermin darimunculnyagejala defisiensi,
penekananhasil, ataurespontanamansetelahakumulasiunsur harayang defisien setelah diaplikasikan
sebagaipupuk.Analisis tanaman(pengujian jaringan) yangdigunakandalam diagnosisdefisiensi,
kecukupan,
atau
kelebihan
hara.
Umumnya,
konsentrasinitrogenpada
tanamanmencerminkanpasokannitrogendalam mediumakar, dan hasilmeningkat denganmeningkatnya
konsentrasiinternalnitrogenpada
tanaman.Penggunaaninformasikonsentrasiinternalnitrogenpada
tanamansebaiknya tidak diarahkanuntuk peramalanhasilsebanyak yangseharusnya digunakandalam
menilaibagaimanahasildapat ditingkatkan denganpemupukan.Berbagai modeltelah dikembangkanuntuk
menggambarkanrespontanaman untukpasokan dan akumulasihara(67). Pfeifferetal. (68) mengusulkan
modelhiperbolikdi
mana
tanamanmendekatisebuahasimtotatau
nilaimaksimumdenganmeningkatakumulasihara.Modelliniertelah
diusulkanuntuk
menjelaskanresponpertumbuhanterhadap akumulasihara(67). Peneliti lainmengidentifikasimodeltiga
fase(69-71)
(Gambar
2.2).Dalammodel
ini,
kurvapertumbuhanmenggambarkantingkatdefisiensiakumulasihara,
wilayahpenyesuaiankemiskinan,
atau persentaseminimumdi manahasilmeningkatdenganpeningkatan konsentrasiinternalnitrogen.
Padazonakeduakurvapertumbuhan,
zona
transisidaridefisiensi
hinggakecukupandiikuti
dengankonsumsiluix dimanakonsentrasinitrogen internalnaiktapihasiltidak naik.Konsentrasinitrogen
padazona transisi daridefisiensihingga kecukupandikenal sebagaikonsentrasikritis. Akhirnya,
akumulasinitrogenakanmeningkat ke tingkatyang berlebihanatau beracun.KonsentrasiNitrogenpada
tanamanbervariasidenganspesies
danvarietasdalam
spesies(72,73).
Akumulasinitrogenpada
tanamanjuga
bervariasiantarafamlia.
Tanamanherbadari
ladangdibuahiumumnya
memilikikonsentrasinitrogenyang
melebihi3%
darimassakeringdaundewasa.Tanamanherbadari
6
ladangyang
dipupukumumnya
memilikikonsentrasinitrogenyang
melebihi3%
dariberatkeringdaundewasa.Daun
rumput(Gramineae, Poaceae) konsentrasi total Nnya 1,5-3,5% N,biasanyalebih rendahdari
konsentrasibiasanyalebih
rendahtotalkonsentrasinitrogendibandingkacang-kacangan(Leguminosae,
Fabaceae) yaitu lebih dari3% N.Daunpohondan tanaman hiasberkayumungkin<1,5% Npada daundewasa.
Pada
umumnya
perbedaan
genetikpada
spesiesatau
familiamerupakan
faktoryang
mempengaruhipenyerapan danmetabolismenitrogen dan pertumbuhantanaman.
Konsentrasinitrogendidaun, batang, dan akarberubah selama musim tanam. Pada tahap
awalpertumbuhan,
konsentrasiakan
tinggidi
seluruh
tanaman.
Semakintanamandewasakonsentrasinitrogen
dalamorganini
menurun/berkurang,
danbiasanyaindependen
daripasokan
awal
eksternalnitrogen.Mobilisasinitrogendaridaun
tuakemeristem, daun muda, dan buahmenyebabkankonsentrasinitrogen berkurangdaun tua,
daunbagian
bawahtanaman.
Apakahtanaman
tahunan,
dua
tahunan,
atauperenialmempengaruhipertimbanganhubunganhasil
dankeadaanakumulasiharapada
organ(daun)
selama
musim.Jikaperkembangantanamandibatasiolehrendahnya tingkatfaktor eksternal, sepertinutrisilainnya,
air, atau suhu, konsentrasiinternalnitrogenakan naik. Struktur akardan metabolismedapat
menyebabkanperbedaan
akumulasinitrogen.
Asimilasidan
transportasisenyawanitrogenpada
tanamandapat
menyebabkanperbedaaanakumulasiantara spesiesdandalamtanaman. Sumbernitrogendapat memiliki
efekbesar
padakonsentrasi
totalnitrogenpada
tanaman.
Tanamanyang
ditanam
pada
haraamoniumdapat memilikidua kalikonsentrasinitrogen pada bagian-bagian vegetatifnyadibandingkan
tanamantumbuhpada haranitrat.
Pilihanjaringanuntuk analisistanamanpenting dalamdiagnosistanaman(Tabel 2.3). Umumnya,
daunadalah bagiantanaman yang palingmemuaskanuntuk digunakanuntukdiagnosis(69,72,74). Helai
daun
digunakanlebih
sering
daripadatangkai
daunataudaun
utuh.
Helai
daun
dipilihsebagaibagiandiagnostikjikanitrogen totalyang akan dinilai, sedangkan tangkaidapat dipilihjika
komponennitrogenyang
larut,
seperti
nitrat
yang
akan
diukur.
Totalnitrogendalam
jaringanadalahfraksiyang paling seringdiukur, meskipun beberapapeneliti percaya bahwakandungan
nitratlebih mencerminkanstatus hara daripadatotalnitrogen.
KonsentrasiNitrogenpadaBagian Tanaman
Denganpasokannutrisidi mana semuaelemenkecualinitrogendiadakanpada tingkat tinggiyang konstan,
konsentrasinitrogen dalamtanamanakandiperkirakan meningkat, seiring dengan pertumbuhandan hasil,
denganpeningkatanpasokannitrogen.Konsentrasinitrogendidaunsering tidakberkorelasi
denganpeningkatan pertumbuhandanhasil. Defisiensinutrisilain atautekanan/stres akibatfaktor
pembatas pertumbuhansperti suhu atausuplai airdapat
menyebabkankonsentrasitotalnitrogenataunitratmeningkat,bersamaan
denganpenekanan/penurunanhasil (75).Umurjaringan tanaman penting
dalamdiagnosiskecukupannitrogen. Padatahap awalpertumbuhan tanaman, konsentrasinitrogenpada
tanamanakan lebih tinggi daripadatahap-tahap selanjutnya.
Peningkatankonsentrasieksternalnitrogenakanmeningkatkan konsentrasinitrogen dalamorgan tanaman,
7
tetapitrenuntukkonsentrasinitrogenpada daun, batang, dan akar akan menurun
padatanamandewasa.Hal ini penting untuk sampel tanaman untuk penentuan nitrogen pada waktu
tertentu dan tahun tertentu atau pada tahap perkembangan tanaman. Beberapa peneliti
merekomendasikan bahwa sampel diambil pada waktu tertentu dalam sehari, karena intensitas cahaya
dan lamanya penyinaran dapat mempengaruhi jumlah nitrat dalam jaringan (76).Konsentrasi haraharian
dalam daundapat bervariasisebanyak40% (67). Nitratdapat bervariasidenganwaktu,dengankonsentrasi
yang lebih rendahterjadi
pada sore haridaripada dipagi hari.
Analisisseluruhtajukmerupakan indeksterbaik dalam menentukanstatus haratanamanmeskipun
konsentrasinitrogen
pada
masing-masingorgantanamanakanbervariasi.Karenaorgan
tanamanbervariasidalam komposisidan karenaproporsiorgantanaman berbeda statusnitrogennya, organ
tertentudaritanamanbiasanya dipilihuntuk analisis.Melakukananalisisn jaringan, seperti daribatang
atautangkai
daun,
dapat
memberikanindeksterbaik
darirespontanaman
untukaplikasi
haraatauindeksterbaik daristatus nutrienselama pertumbuhan pada saat tertentu. Konsentrasinitrat
dalamjagung(Zea maysL.),pada batangbiasanyakonsentrasi nitrat beberapa kalilebih tinggi
dibandingkanpada
daun(77).
Pengukurannitratdibatangbawahjagungsangat
penting
dalamdiagnosisstatusnitrogentanaman(78-80).Brouderetal.
(79)
mencatat
bahwaanalisistotalnitrogenpada
bijisama
baiknya
denganuji
padabatangdalam
menentukankecukupanatau kekuranganhara N pada jagung. Tangkai daun seringdianalisisuntuk
menilaistatus
haratanaman
sayuran(81).Daunsering
diambilsebagaisampel
untukpenentuannitrogenkarena
daunadalahorganasimilasiaktifdan
karenanyakemungkinanuntuk
menjadi yang terbaikuntuk analisisuntuk mencerminkanstatusgiziseluruh tanaman. Sampeldaundapat
diambildengan nyaman dari tanaman yang tidak rusak, posisi dan tahap perkembangandaun dapat
diidentifikasi pada tanaman.Random sampling daun tidak sebaik teknik sampling berdasarkan posisi
pada tanaman, ukuran, dan umur. Nitrogen merupakan unsur yang mobil pada tanaman; karenanya,
bergerak dari daun yang lebih bawahke daun atas, dan analisis daun yang lebih bawah mungkin
menunjukkan indeks defisiensi/kekurangan N yang lebih baik dari analisis daun atas.Kadang-kadang,
daunmuda ataudaunpertamaterbuka sempurna dipilihuntuk analisiskarena kenyamanandalam
mengidentifikasisampeldankarenadaun yang lebih bawahmungkinmati atauterkontaminasidengan
tanah. Konsentrasi defisiensi,kecukupan,dantingginitrogendalamdaun tanamandisajikanpadaTabel 2.4.
TABLE 2.4.Concentrations of Nitrogen in Leaves of Various Crops Under
Cultivated Conditions
Diagnostic Range (% Dry Mass of Leaves)
Type of Crop
Agronomic Crops
Grass grains
Legume grains
Cotton
Tobacco
Rapeseed
Sugarbeet
Sugarcane
Bedding Plants
Trees
Conifers
Broadleaf
Cut Flowers
Low
Sufficiencya
<1.5
<3.6
<3.0
_1 to 1.5
_1.0
_1.7
_3.0
High
1.8 - 3.6
3.8 - 5.0
3.0 - 4.5
4.1 to 5.7
2.0 to 4.5
4.3 to 5.0
1.5 to 2.7
2.8 to 5.6
>3.6
>5.0
>5.0
_5.7
_4.5
_5.0
_2.7
1.0 to 2.3
1.9 to 2.6
3.1 to 4.7
_3.0
_3.0
_5
8
Ferns
Potted Floral
1.8 to 2.9
2.5 to 4.2
Forage Crops
Grasses _1.5 2.0 to 3.2 _3.6
Legumes _3.8 3.8 to 4.5 5 to 7
Tree Fruits and Nuts
Nuts _1.7 2.0 to 2.9 _3.9
RasioKonsentrasiNitrogenuntukNutrisilain diTanaman
Konsentrasikritis(lihat Bagian 2.3.2) nitrogenadalah apabila nilai dari bagiansampel tanaman
tertentupada tahappertumbuhantertentu di 5 atau 10% di bawah yangpertumbuhan tanamandan
hasilmaximum (82).Respon tanaman terhadappenambahannutrienpada dasarnyaindependen
darisumber nutrien; karenanya,gejala dankonsentrasinutrienjaringan yang terpengaruh, dan
hubungandengan pertumbuhandanhasil, adalah identikterlepas darimediaatau lokasi pertumbuhan.Oleh
karena
itu,
konsentrasikritisdiusulkanuntuk
memilikiaplikasi
universaluntukmedia
danlokasigeografis(82).
Belum selesai
2.4NITROGENDI TANAH
TotalnitrogenBumisekitar1,67 x 1023g(89,90). Stevenson(89,90) melaporkanbahwa sekitar98%
darinitrogendiBumiberada dalamlitosfer(batuan, tanah, batu bara, sedimen, inti, dasar laut). Sekitar 2%
darinitrogendalamatmosfer, denganjumlahdi hidrosferdanbiosfertidaksignifikandibandingkandengan
yang dilitosferdanatmosfer.Sebagian besarnitrogendaribumi, termasuknitrogendibebatuandandi
atmosfer, tidak tersedia untuknutrisi tanaman. Nitrogen dalamtanah, danau, sungai, dasarlaut,
danorganisme
hiduphanya
sekitar0,02%
dari
totalnitrogendaribumi(89,90).
Tanamanmendapatkansebagian besarnutrisinitrogendari tanah.Nitrogen dalam tanah adalah sekitar
2.22x1017 g, yang sebagian besar adalah dalam bahan organik tanah dan yang merupakan komponen
kandungan nitrogen yang diabaikan dari total nitrogen dunia (89,90). Organisme hidup (biosfer)
mengandung sekitar 2,8 x 1017 g nitrogen.Nitrogendariorganisme hidupdantanahterus-menerus berubah
secara konstan, denganbeberapa bentuknitrogenyangmudahberubahdan beberapa bentuktidak
aktifdalam waktu yang lama(91). Transformasinitrogen dalamlitosferdanatmosfer tidak signifikan.
Jumlahpertukarannitrogenantaralitosfer(tidak termasuktanah), atmosfir, danorganisme hidupsangat
kecil.Jumlah
totalnitrogendalamtanahsampai
kedalamanmembajakcukup
besarrelatif
terhadapjumlahyang diperlukanuntuk produksi tanaman, sering di atas3000kg/ha, tetapi mulai
dari1.600kg/ha padapasirhingga 8100kg/ha padatanah liathitam hingga39.000kg/ha padagambutdalam
(Tabel 2.5) (92).Perhatikanbahwanitrogendi atmosferdi atassatu hektarlahanmelebihi100 jutakgpada
permukaan
laut.Ketikatanahdiperuntukkan
untukproduksi
tanaman,
kandungannitrogentanahmenurunke taraf keseimbangan baru(90,92). Produksi tanamanyang
bergantung padacadangannitrogentidak dapat efektifuntuk waktu yang lama, ketikacadanganterbatas.
Kebanyakan tanamantidakdapat memanfaatkancadanganbesarnitrogendi atmosfer, meskipunfiksasi
nitrogensecara biologis merupakan saranameningkatkankandungan nitrogenpadatanah.Fiksasi nitrogen
9
biologisadalahsarana utamamenambahkannitrogen ke tanahdari atmosfer(89). Lebih dari 70%
darinitrogenatmosferditambahkan ataudikembalikan ketanahadalah denganfiksasibiologis, danbisa
melebihi
100kgpenambahannitrogenper
tahundengankacang-kacangannitrogen.
Sebagian
besarnitrogeninimasuk
ke
dalamfraksi
organiktanah.
Kecualikacang-kacanganpenambat
nitrogentumbuh, penambahannitrogen untuktanah denganfiksasibiologis, rata-rata sekitar9,2kg/haper
tahun, terlalukecil untuk mendukungproduksi tanaman.Sisanya adalah dari atmosfer presipitasi
amonium, nitrat, nitrit dan yang terikat sebagai organik nitrogen (terestrial debu).Jumlah nitrogen dari
presipitasi atmosfir biasanya terlalu sedikit untuk mendukung produksi tanaman tapi mungkin penting
dalam lanskap alami (90).Hampir tidak ada pertukaran nitrogen terjadi antara batuan dan tanah.
Organik Nitrogen di dalam Tanah
Konsentrasi nitrogen berkisar 0.02% di subsoil hingga 2,5% di gambut (93). Konsentrasi Nitrogendi tanah
umumnya menurun tajam dengan kedalaman, dengan sebagian besar nitrogen berada pada lapisan atas
satu meter (89). Lapisan permukaan (horizon-A, zona kedalaman -bajak) tanah yang dibudidayakan
mengandung antara 0,08 dan 0,4% nitrogen.Lebih dari 90%, mungkin lebih dari 98%, nitrogen dalam
lapisan permukaan (A-horizon, zona kedalaman bajak) tanah terikat pada bahan organik (93,94).
Anorganik Nitrogen dalam tanah
Nitrogen anorganik tanah biasanya kurang dari 2% dari total nitrogen permukaan tanah dan mengalami
perubahan yang cepat dalam komposisi dan kuantitas. Nitrogen anorganik bervariasi di dalam tanah,
dengan iklim dan cuaca. Pada daerah lembab, daerah beriklim sedang, nitrogen anorganik pada
permukaan tanah diharapkan menjadi rendah di musim dingin, meningkat di musim semi dan musim
panas, dan menurun pada musim hujan, yang membawa nitrogen terlarut ke kedalaman tanah (105).
10