Virus of Fungi, Yeast and Parasitic Microorganism. Page 1 Anggota kelompok : 1. Waode Nur Zara 2. Yunitazari Laksmi PW 3. Venessa Alia 4. Siti Amalia 5. Sutina 6. Vilandri Astarini 7. Angga Kusnan Qodafi 8. Oktira Roka Aji 9. Nur Azizah 10.Anissa Kurnia M 10407030 10407031 10407032 10407033 10407034 10407035 10407036 10407038 10407039 10407040 Page 2 VIRUS OF FUNGI Page 3 Mycoviruses • Mr. Hollings of Glasshouse Crop Research Institute, USA untuk pertamakalinya mendapatkan hasil eksperimen mengenai virus yang ditemukan pada jamur Agaricus bisporus yang menyebabkan “die-back disease” pada tahun 1962. • Karakteristik yang paling umum dari “mushroom virus diseases” yaitu kerusakan pada panen dan kehiangan kemampuan untuk menghasilkan mycelium. Page 4 Morphology of Mycoviruses • Bacilliform, rod-shaped, filamentous and herpes types. • Pada umumnya isodiametric dengan ukuran 25 and 50 nm (diameter) dan berat partikelnya 6-13 x 106 dalton. • Memiliki double-stranded ribonucleic acid (dsRNA), biasanya tersedmentasi menjadi 1-8 segments dengan total molekul 2 to 8.5 X 106 dalton. • The dsRNA segments are separately enclosed into identical capsids. • This feature of mycoviruses differentiates them from plant and animal dsRNA viruses in which the genetic material segments are, usually, all enclosed in a single virion. Page 5 Mycoviruses • Beberapa fungi penting Mycoviruses yaitu : – – – – – – – – yang mengandung Agaricus bisporus (25-50 nm) Alternaria tenius (30-40 nm), Aspergillus foetidus (40-42 nm) Penicillium brevicompactum (40 nm) P.chrysogenum (35 nm), P.funiculosum (25-30 nm) P.notatum (25 nm), Saccharomyces cerevisiae (40 nm).dll Page 6 Page 7 Double-stranded RNA (dsRNA) mycoviruses have been described for wide variety of fungi and plant-pathogenic fungi. Three families based on number of genome segments, capsid structure, and nucleotide sequences : Totiviruses : isometric dsRNA mycoviruses (nonenveloped isometric particles of 25 to 50 nm in diameter and typically cause latent infections in their host fungi), have a nonsegmented genome Partitiviruses : isometric dsRNA mycoviruses, have segmented genomes. Hypoviruses : can result in considerable morphological and physiological changes ( cytological alterations, changes in colony morphology and growth rate, and persistently attenuate novel virulence-related phenotypes (hypovirulence) , lack conventional virions and their dsRNAs are enclosed in host-encoded vesicles Page 8 Effect of Mycovirus infection: Morphological differences dramatic changes in the fungal host, including slow growth, formation of colonies with abnormal, irregular margins, and a reduction in the number of viable asexual spores Page 9 Characteristics of dsRNA-containing and dsRNAfree isolates of DK21 Isolatea dsRNA Morphologyb dsRNA-containing DK21 + Colony diameter (cm)c Dark red, irregular 0.86 ± 0.25d dsRNA-free DK21 − Pink, circular T-DK B2 + Dark red, irregular 1.01 ± 0.33d T-DK C5 + Dark red, irregular 0.98 ± 0.51d T-DK D1 + Dark red, irregular 0.88 ± 0.08d T-DK F1 − Pink, circular 2.34 ± 0.13 2.38 ± 0.04 * Fusarium graminearum isolates Page 10 Effect of Mycovirus infection: Change Pathogenicity • Hypovirulence or hypovirulence is a phenomenon where the virulence of fungal pathogens is decreased, even lost, due to mycovirus infection. • Reduced levels of virulence (hypovirulence) include suppressed sporulation, altered colony morphology, reduced pigmentation, increased oxalate accumulation, and altered cellulase and laccase activities. Page 11 Other mycoviruses causing hypovirulence or hypovirulence of plant fungal pathogens include: • mitovirus in Cryphonectria parasitica , Ophiostoma novo-ulmi , Sclerotinia homoeocarpa , Chalara elegans and Botrytis cinerea • mycoreoviruses in Cryphonectria parasitica , and Rosellinia necatrix • some unclassified mycoviruses, such as SsDRV in the family Flexiviridae in S. sclerotiorum , DaRV in Diarporthe ambigua , FgV-DK21 in Fusarium graminearum and a 33-nm isometric mycovirus in B. cinerea Page 12 Transmission Mechanism • The dsRNA could be cytoplasmically transmitted from one strain fungal host to another during hyphal fusion (anastomosis). • Hypal fusion is defined as complete fussion of both wall and cytoplasm and thus is distinc frommere contact and adhesion of hypae Page 13 Application Mycovirus used as alternative control of fungal plant pathogen. Problems associated with chemical control (fungicide): chemical does not arrive at the stems efficiently through heavy canopy fungicide resistance of B. cinerea fungicide residues in plant produce environmental pollution. Non-fungicidal alternatives such as Biological control are necessary and has attracted the interest of many researchers and has lead to discovery of new hypovirulent strains in other fungi Page 14 Virus of Fungi Family Genus Materi Genetik unassigned Rhizidiovirus dsDNA Chrysoviridae Chrysovirus dsRNA Endornaviridae Endornavirus dsRNA Hypoviridae Hypovirus dsRNA Partitivirus dsRNA Cryspovirus dsRNA Mycoreovirus dsRNA Totivirus dsRNA Victorivirus dsRNA Botrexvirus ssRNA Sclerodarnavirus ssRNA Mycoflexivirus ssRNA Narnavirus ssRNA Mitovirus ssRNA Partiviridae Reoviridae Totiviridae Alphaflexiviridae Gammaflexiviridae Narnaviridae Page 15 Virus of Fungi Rhizidiovirus Virion • Virus capsid tidak beramplop • simetri ikosahedral. • nucleocapsidnya isometric • Diameter 60 nm. Host • Fungi • Hyphochytridiomycota Spesies Rhizidiomyces virus (RZV) host : Rhizidiomyces sp. Page 16 Virus of Fungi Hypovirus Spesies Cryphonectria hypovirus 1 (CHV-1) Cryphonectria hypovirus 2 (CHV-2) Cryphonectria hypovirus 3 (CHV-3) Cryphonectria hypovirus 4 (CHV-4) Virion Tidak punya capsid. dsRNA genomenya terencapsulasi memanjang dengan enzim replikasi viralnya di dalam host-derived lipid pleomorphic vesicles (50-80nm in diameter). Host Cryphonetria parasitica Sclerotinia scleroliorum Cryphonectria hypovirus 1 (CHV-1) Page 17 Virus of Fungi Partitivirus Virion Kapsid ikosahedral Tidak beramplop Diameter 30-35 nm Simetri ikosahedral Contoh : Atkinsonella hypoxylon virus (AhV) Page 18 Virus of Fungi Mycoreovirus Virion • tidak beramplop • Ikosahedral virion dengan struktur kapsid ganda • diameter 80 nm Spesies mycoreovirus 1: Cryphonectria parasitica mycoreovirus-1 (CpMYRV-1) mycoreovirus 3: Rosellinia necatrix mycoreovirus-3 (RnMYRV-3) Cryphonectria parasitica adalah fungi yang menyerang tanaman Castanea spp. Tetapi juga terkenal dapat merusak berbagai Quercus spp Page 19 VIRUS OF YEAST Page 20 Virus of Yeast Virus pada ragi Saccharomyces cerevisiae Page 21 Virus of Yeast Saccharomyces cerevisiae killer virus M1 Saccharomyces cerevisiae disebut “killer” karena membawa ds-RNA virus yang menyebabkan mereka dapat mensekresi sejumlah toksin yang bersifat letal untuk sel tertentu Virus M1 (kategori M spesies) merupakan jenis double stranded RNA (ds-RNA) virus pada S.cerevisiae yang berukuran 1.7-2.1 kbp (lebih kecil dari L spesies yang berukuran 4.5) Termasuk cytoplasmic viruslike particles (VLPs). Saccharomyces cerevisiae killer virus M1 mengkode toksin K1 dan K28 yang spesifik untuk mekanisme imunitas Page 22 Virus of Yeast Saccharomyces cerevisiae killer virus M1 Produk protein inisial dari proses translasi M ds-RNA disebut prepotoksin. Target prepotoksin adalah secretory pathway dari yeast. Prepotoksin diproses untuk menghasilkan α/β dimer yang bertindak sebagai bentuk aktif dari toksin Mekanisme Toksin K1: K1 berikatan dengan β-1,6-D-glucan receptor pada dinding sel target masuk ke dalam sel berikatan dengan reseptor plasma membran Kre1p Membentuk kation-selektif channel ion pada membran yang bersifat letal pada sel Page 23 Virus of Yeast Saccharomyces cerevisiae killer virus M1 Mekanisme toksin K28: K28 menggunakan reseptor α-1,6-mannoprotein untuk masuk ke dalam sel Toksin prekursor dapat diimpor ke retikulum enoplasma setelah diproses di RE, K28 pindah ke sitoplasma dan menghentikan sintesis DNA pada nukleus, meransang terjadinya apoptosis Page 24 Virus of Yeast Sekilas Mengenai “Killer Yeast” • Killer yeast = ragi (Saccharhomyces cereviseae) yang membawa virus dengan RNA untai ganda. • Virus tersebut membuat ragi menghasilkan sejumlah protein racun yang bersifat lethal terhadap sel reseptor. • Jenis ragi ini bersifar imun terhadap efek racun dari protein tersebut dikarenakan mempunyai kekebalan intrinsik. • Strain “Killer Yeast “ dapat menyebabkan masalah dalam proses komersial membunuh strain yang diinginkan untuk ditumbuhkan. Page 25 Virus of Yeast Taksonomi Yeast Virus Saccharomyces cerevisiae virus L-A Klasifikasi Virus : Grup: Grup III (dsRNA) Famili: Totiviridae Genus: Totivirus Page 26 Virus of Yeast Virus yang telah dijelaskan sebelumnya dinamakan sebagai Saccharomyces cereviseae virus L-A. Merupakan virus dengan RNA untai ganda dan mempunyai bentuk ikosahedral. Mempunyai sebuah segmen genomik tunggal sepanjang 4.6 kb yang mengkode protein coat utamanya: Gag (76 kDa) dan sebuah protein fusi Gag–Pol (180 kDa) dan beberapa sekuen satellite RNA untai ganda = M dsRNAs. Segmen genomiknya mengkode: a. protein coat virus b. protein yang dapat mereplikasi genom virus M dsRNAs mengkode: a. toksin protein sekresi (the Killer Toxin). b. immunitas terhadap toksin tersebut. Page 27 Virus of Yeast Lebih Lanjut Mengenai “The Killer Toxins” • Protein awal yang merupakan produk hasil translasi M dsRNA dinamakan dengan propotoxin. • Toksin ini mempunyai target secretory pathway dari ragi yang terinfeksi. • Toksin ini mengalami pemrosesan dan pembelahan untuk memperoleh sebuah dimer alpha/beta dimer bentuk aktif dari toksin. • Jenis toksin virus S.cereviseae: yang paling banyak dipelajari: a. K1 : berikatan dengan reseptor β-1,6-D-glucan pada dinding sel target, bergerak ke bagian dalam sel, dan berikatan dengan reseptor membran plasma Kre1p. Kemudian membentuk channel selektif kation pada membran bersifat lethal pada sel terkait. Page 28 Virus of Yeast Lebih Lanjut Mengenai “The Killer Toxins” b. K28 : menggunakan reseptor α-1,6-mannoprotein receptor untuk memasuki sel, dan menggunakan secretory pathway. Dari ER, K28 bergerak menuju sitoplasma dan menginaktifkan sintesis DNA yang berlangsung dalam nukleus apoptosis. Page 29 Virus of Yeast Pemanfaatan “the Killer Toxins” Untuk mengidentifikasi strain Morace, Archibusacci, Sestito and Polonelli (1984) menggunakan toksin yang dihasilkan dari 25 spesies ragi untuk membedakan di antara sebanyak 112 strain patogen strains, berdasarkan sensitifitasnya terhadap tiap toksin. Untuk mengontrol pertumbuhan ragi yang tidak diinginkan Polonelli et al. (1994) menggunakan sebuah “killer yeast” untuk mengontrol pertumbuhan C. albicans. Untuk agen antifungiBeberapa eksperimen menunjukkan bahwa antibodi yang mempunyai aktivitas biologis serupa dengan “the Killer Toxins” dapat digunakan sebagai agen antifungi. Page 30 Virus of Yeast 5S RNA and tRNA-like Molecules Are Associated with Killer Virus Killer virus ialah virus yang diturunkan (inherited) di sitoplasma pada sel-sel yeast (ragi). Sel-sel yeast yang menjadi inang virus (killers) mensekresi suatu protein toxin yang lethal (mematikan) terhadap sel-sel yang sensitif/tidak mengandung virus Genom killer virus terdiri dari 2 segmen dsRNA yang terkapsidasi dalam sitoplasmik virion pada sel-sel yang terinfeksi. Page 31 Virus of Yeast Informasi genetik untuk toxin dan resistensi dikode pada M dsRNA (1830 bp) yang mendandung 200 bp AU-rich region. Segmen dsRNA lain, disebut LA (4980 bp) mengkode sebagian besar protein kapsid (M dan LA terkapsidasi). Molekul dsRNA lain yang disebut LB dan LC terdapat di beberapa sitoplasma, baik killer maupun non-killer yeast. Page 32 Virus of Yeast dsRNA virus pada S. cerevisiae terdiri dari 4.5 kb spesies L dan 1.7-2.1 kb spesies M, keduanya ditemukan pada partikel menyerupai virus di sitoplasma (viruslike particles/ VLPs). Spesies L mengkode protein kapsidnya sendiri, dan LA mengkode capsid-polimerase fusion protein (cap-pol) yang diasumsikan menghasilkan VLPs dengan fungsi-fungsi replikase-transkriptase nya. M1 dan M2 dsRNAs mengkode K1 dan K2 toxin serta fungsi dari replikasi. Page 33 Virus of Yeast • Menyebabkan kontaminasi fermentasi alkohol. Aktivitas volatile tinggi, produksi H2S, off-Fusel falvors disebabkan oleh minyak, acetaldehyd, asam laktat Page 34 Virus of Yeast Contoh ScV-L - Memiliki dua dsRNAs, - dsRNA yang besar adalah 4,9 kbp RNA (L) encapsidated di isometrik yang mencode polypeptida kapsid utama - DsRNA lebih kecil (M) adalah berukuran 1,9 kbp polipeptida yang disekresikan toksin (pembunuh pabrik) - Simple double-stranded RNA Page 35 VIRUS OF PARASITIC MICROORGANISM Page 36 Apa itu Parasit? • Parasit adalah organisme yang hidup pada inang untuk memperoleh nutrisi tanpa memberikan keuntungan pada inang tersebut. Bahkan cenderung merugikan pada inang. • Beberapa contoh parasit diantaranya adalah protozoa, yeast, atau organisme multisellular lainnya seperti fungi atau cacing. Page 37 Protozoa • Protozoa merupakan hewan bersel tunggal, berinti banyak dan tidak memiliki dinding sel. Ukurannya antara 3-1000 mikron dan merupakan organisme mikroskopis bersifat heterotrof. • Beberapa jenis protozoa bersifat parasit dan menyebabkan penyakit pada manusia dan hewan ternak. Page 38 Penemuan Virus pada Protozoa • Virus atau partikel seperti virus telah terobservasi pada beberapa protozoa, yaitu Leishmania, Entamoeba histolytica, Acanthamoeba sp., Naegleria, Plasmodium vivax, P. berghei, Paramecium aurelia, Carchesilun polypinum dan 19notocoma sabellarum. • Pada strain tertentu Paramecium aurelia ditemukan adanya fenomena ‘pembunuh’ (killer) yang berkaitan dengan keberadaan sejumlah partikel yang disebut sebagai kappa di dalam sitoplasmanya. Page 39 Kappa • Status biologis kappa dan partikel terkait, telah lama menjadi subjek investigasi intensif dan memunculkan banyak spekulasi. • Kappa telah diamati sebagai elemen genetika endegenous, virus, rickettsia, bakteri atau alga degenerasi. Bukti yang mendukung bermacam sudut pandang sangat sedikit dan kebanyakan tidak dapat dibuktikan. • Sonneborn (1938) menyebut partikel infeksi, innterselular parasit, menjadi manifestasi sebuah level organisasi protoseluler,yang akan menentukan perbedaannya dari tipe bakteri. Page 40 Membedakannya.. • Ukuran, sensitivitas pada antibotik, reproduksi dengan pembelahan transverse dan keberadaan DNA dan RNA pada partikel yang sama akan menjadikan mereka seperti rickettsia atau bakteri. • Sebaliknya, ketiadaan atau sedikitnya enzim dan kegagalan pertumbuhan ekstraseluler akan membuat mereka seperti virus. Konsentrasi DNA dan RNA pada Kappa dan partikel lambda sangat mirip dan tidak dapat membedakan partikel ini dari bakteri. Page 41 • Keberadaan kappa bergantung kepada gen kromosomal dominan K. Beberapa peneliti, seperti T.M. Sonneborn, mengamati bahwa sel P. aurelia yang mengandung partikel-partikel kappa akan menghasilkan senyawa beracun yang dapat mematikan strain-strain protozoa lainnya yang ada di sekitarnya. Senyawa beracun ini selanjutnya disebut sebagai paramesin, sedangkan partikel-partikel kappa ternyata merupakan bakteri simbion yang kemudian dikenal dengan nama Caedobacter taeniospiralis, yang artinya bakteri pembunuh berbentuk pita spiral. Page 42 Kelas Kappa pada Paramecium Page 43 Virus Taxonomy Page 44 00.075.0.03.001. Leishmania brasiliensis virus 1-1 . Nama, Sinonim dan Silsilah Sinonim: Leishmania RNA virus-1. ICTV memberi akronim LRV1-1. Termasuk tipe spesies genus Leishmaniavirus, famili 00.075.Totiviridae ICTVdB Virus Code: 00.075.0.03.001. nomor assesi Virus : 75003001. kode Obsolete virus: 75.0.3.0.001; nomor assesi superced: 75030001. NCBI Taxon Identifier NCBI Taxonomy ID: 58103. Page 45 Sifat Virion Leishmania brasiliensis virus 1-1 • Morfologi Virion memiliki capsid tanpa amplop, melingkar dengan icosahedral simetri. Isometric capsid berdiameter 33 nm. • Asam Nukleat Genom nya monopartite, hanya satu ukuran partikel yang linear, dsRNA. Panjang genom komplitnya 5284 nukleotida. accession number [M92355].5'-end genom tidak memiliki cap (penutup). • Protein Genom virus tersusun atas protein struktural dan non-struktural. Page 46 Sifat Biologi Leishmania brasiliensis virus 1-1 Inang Alami • Domain Domain Eucarya. • Domain Eucarya Protoctistae. Page 47 Giardia lamblia Giardia lamblia adalah protozoa penyebab giardiasis, mengganggu pencernaan, dengan berdiam di usus. Menginfeksi dengan membentuk cyst pada saluran pencernaan dan menyebabkan diare dan infeksi usus. Page 48 00.075.0.02.001. Giardia lamblia virus Nama, Sinonim dan Silsilah ICTV memberi akronim: GLV. tipe genus 00.075.0.02. Giardiavirus; family 00.075. Totiviridae. CTVdB Virus Code: 00.075.0.02.001. Virus accession number: 75002001. Obsolete virus code: 75.0.2.0.001; superceded accession number: 75020001. NCBI Taxon Identifier NCBI Taxonomy ID: 29255. Page 49 Sifat Virion Giardia lamblia virus • Morfologi Terdiri atas capsid tanpa amplop, membulat dengan icosahedral simetri, isometric capsid berdiameter 36 nm. • Asam Nukleat Genom nya monopartite, hanya satu ukuran partikel yang linear, dsRNA. Panjang genom komplitnya 7000 nukleotida. 5'-end genom tidak memiliki cap (penutup). accession number [L13218]. • Proteins Genom virus tersusun atas protein struktural dan non-struktural. Page 50 Sifat Biologis Giardia lamblia virus Inang Alami • Domain Domain Eucarya. • Domain Eucarya Protoctistae. Page 51 Acanthamoeba polyphaga •Acanthamoeba adalah patogen pada manusia yang menyebabkan enchephalitis fatal (infeksi otak) yang jarang terjadi dan berpotensi menyebabkan infeksi kebutaan pada kornea (keratitis) •Ditemukan (1980) amoeba dari mata yang terinfeksi, yang kemudian dihubungkan dengan trauma pada mata. •Pada pertengahan 1980 kasus terjadi pada pengguna lensa kontak, penggunannya menjadi sangat beresiko dengan 95% kasus keratitis adalah pengunannya. Page 52 00.110.0.01.001. Acanthamoeba polyphaga mimivirus Nama, Sinonim, dan Silsilah Sebelumnya dikenal sebagai Misnomer bradfordcoccus, baru setelah diketahui sebagai virus. Termasuk ke dalam Mimivirus. ICTVdB Virus Code: 00.110.0.01.001. Virus accession number: 11001001. NCBI Taxonomy ID: 212035. Page 53 Sifat Virion Acanthamoeba polyphaga mimivirus • Morfologi Virion memiliki capsid tanpa amplop,capsid berbentuk bola dengan icosahedral simetri.Isometric capsid berdiameter 300-400nm dan memiliki fibril dengan panjang 80 nm. Capsid virion terusun atas multilayer. Capsid hexagonal. Menunjukan warna gram-positive pada pewarnaan gram. • Sifat Psikokimia dan Fisika Virions memiliki buoyant density dalam CaCl sekitar1.36 g cm–3. . Page 54 Sifat Virion (2) Acanthamoeba polyphaga mimivirus • Asam Nukleat Genomnya tidak segmented dan memiliki molekul tunggal dsDNA sirkuler. Sequence komplit 1181404 nucleotida, dengan accession number [AY653733] yang mengkode1262 genes. • Lipid tidak ada Lipid • Karbohidrat Tidak ditemukan karbohidrat • Antigenitas Penentuan antigen dapat ditemukan pada permukaan virion yang berkoresponden pada 35 KDa polipeptida, dan dapat ditentukan dengan uji immunoblotting. Page 55 Sifat Biologis Acanthamoeba polyphaga mimivirus • Inang Alami Domain Eucarya, Protoctista • Protoctista Divisi Amoebozoa. • Klasifikasi Inang Family Amboebidae; Acanthamoeba polyphaga. Page 56 Daftar Pustaka • Anonim 1, 2009. Hygiene - Viruses, Bacteria, and Parasites.http://www.scientificpsychic.com-health-hygiene.html. Tanggal Akses : 6 November 2009. • Anonim 2, 2009. Protozoa. http://www.e-dukasi.net/mol/mo_full.php?moid=134&fname=bio_106_kb1_hal5.htm. Tanggal Akses : 7 November 2009. • Anonim 3, 2009. Viruses in Protozoa. http://www.microbiologyprocedure.com/virus-structure-andclassification/viruses-in-protozoa.htm. Tanggal Akses : 7 November 2009. • ICTVdB Management (2006). 00.075.0.02.001. Giardia lamblia virus. In: ICTVdB - The Universal Virus Database, version 4. Büchen-Osmond, C. (Ed), Columbia University, New York, USA • Büchen-Osmond, C. (Ed) (2006). 00.110.0.01.001. Acanthamoeba polyphaga mimivirus. In: ICTVdB - The Universal Virus Database, version 4. ICTVdB Management, Columbia University, New York, USA • ICTVdB Management (2006). 00.075.0.03.001. Leishmania brasiliensis virus 1-1. In: ICTVdB - The Universal Virus Database, version 4. Büchen-Osmond, C. (Ed), Columbia University, New York, USA • SONNEBORN, T. M. (1938). Mating types, toxic interactions and heredity in Paramecium aurelia. Science, N.Y. 88, 503 Page 57 • W. J. Van Wagtendonk, Jo Ann D. Clark and G. A. Godoy, 1963 National Academy of Sciences • Zaifbio, 2009. Sterilitas Jantan pada Jagung. http://zaifbio.wordpress.com/2009/11/01/sterilitas-jantan-pada-jagung/. Tanggal Akses : 7 November 2009. http://www.esrf.eu/events/Seminars/chantal-abergel-18september2009 • Anonim 1, 2009. Virus-like particle. http://en.wikipedia.org/wiki/Virus-like_particle (8 Novembr 2009) • Anonim 2, 2009. Viral Zone. http://www.expasy.ch/viralzone/all_by_protein/230.html. (8 Novembr 2009) • Fauquet,C. 2009. Virus taxonomy: classification and nomenclature of viruses. Academic Press. • Schmitt, M.J. and D J Tipper, 1990, K28, a unique double-stranded RNA killer virus of Saccharomyces cerevisiae. http://mcb.asm.org/cgi/content/abstract/10/9/4807 (8 November 2009) Page 58