III. Pertumbuhan dan Perkembangan Tanaman Sayur
advertisement
III. Pertumbuhan dan Perkembangan Tanaman Sayur 3.1. PENDAHULUAN 3.1.1. Deskripsi Singkat Pokok Bahasan Ill membahas mengenai fotosintesis, respirasi, pola pertumbuhan tanaman sayur, perkecambahan benih sayur, pertumbuhan vegetotif, pertumbuhan generatif, keseimbangan pertumbuhan vegetatif dan generatif dan zat pengatur tumbuh 3.1.2. Outcome Pembelajaran Setelah mempelajari pokok bahasan ini mahasiswa diharapkan dapat menetapkan pertumbuhan yang penting bagi tiap macam tanaman sayur. 3.2. PENYAJIAN MATERI Sayuran dihasilkan dari benih yang berkecambah, bibit yang tumbuh dan berkembang menjadi tanaman dewasa yang akhirnya memberikan hasil. Dalam proses pertumbuhan dan perkembangan, tanaman bertambah ukuran dan beratnya juga menjadi bertambah kompleks, seperti misalnya primordia bunga akan berkembang menjadi bunga dan bunga berkembang menjadi biji. Perubahan ukuran dan berat yang tidak dapat batik disebut sebagai pertumbuhan dan proses pertumbuhan dan perubahan (defferentation) individu sel menjadi jaringan, organ atau organisme disebut sebagai perkembangan. Perkembangan ini mencakup juga perubahan yang terjadi pada tingkat sel, struktural dan organisasional seperti halnya perubahan dalam proses yang terjadi dalam tubuh tanaman. Tanaman sayur dapat dibagi menjadi dua bagian, yaitu bagian trubus (shoot) dan bagian akar (root). Bagian trubus tersusun atas batang, daun, bunga dan buah. Batang biasanya sating berhubungan membentuk ruas (buku), dan bagian antara dua buku disebut sebagai internodia. Buku batang biasanya padat dan kuat. Tunas atau pucuk (buds) merupakan bagian daun yang masih sangat muda. Tunas ini biasanya tumbuh diantara pertemuan daun dengan batang yang disebut sebagal axils. Tunas seperti ini disebut tunas aksilair. Ujung batang atau ujung akar disebut dengan apex. Tunas dan ujung trubus disebut apical atau terminal buds. Meskipun sistem perakaran tanaman sayur sebagian besar tidak terlihat, namun sistem akar ini mempunyai peran yang sangat penting dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman sayur. Akar menyerap air dan unsur hara disamping menopang berdirinya tanaman di tanah. Akar juga menghasilkan substansi pertumbuhan (zat pengatur tumbuh) yang diperlukan bagi tumbuhnya tanaman secara normal. Pada tanaman sayur Universitas Gadjah Mada 1 jenis leguminosa, akar tanaman dapat menghasilkan bintil akar yang berisi bakteri penambat nitrogen. Pada beberapa jenis tanaman, akar juga bersimbiose mutualisme dengan fungi atau mikroorganisme lainnya di dalam tanah. Akar juga ada yang berfungsi sebagai organ penyimpan cadangan makanan bagi tanaman seperti pada ubi jalar, kentang dan wortel. Gambar 2. memperlihatkan bagian-bagian tanaman sayur secara keseluruhan dan satu tanaman. Gambar 2. Bagian-bagian Tanaman Sayur Antara akar dan trubus cenderung seimbang pertumbuhannya. Akar diperlukan oleh trubus untuk memasok air dan unsur hara. Jika trubus fumbuh besar, trubus memerlukan Iebih banyak air don unsur hara sehingga akar juga akan tumbuh secara proporsional untuk memenuhi kebutuhan trubus akan air dan unsur hara. 3.2.1. Subpokok Bahasan III.1. III.1. Fotosintesis Hasil tanaman sayur sangat tergantung pada ukuran dan efisiensi fotosinteis sistem dan tanaman. Pengelolaan budidaya tanaman akan meningkatkan hasil berdasarkan asumsi Universitas Gadjah Mada 2 tersebut. Oleh karena, fotosintesis merupakan dasar bagi produksi tanaman sayur maka penting untuk mengetahui proses-proses fisiologi dan bagian tanaman yang saling bekerjasama untuk menangkap dan memanfaatkan energi dan cahaya matahari. Fotosintesis merupakan suatu reaksi yang sangat sesensial bagi tanaman dalam menangkap dan memanfaatkan energi cahaya matahari. Energi cahaya matahari ini berupa energi kinetik yang oleh tanaman sayur diubah menjadi energi potensial yang disimpan dalam bentuk karbohidrat selama reaksi fotosintesis yang digunakan oleh tanaman untuk mempertahankan dan melangsungkan proses reaksi dalam tubuh tanaman, seperti penyerapan air dan unsur hara, penyaluran air dan unsur hara ke daun, dan mengubahnya menjadi produk lain melalui reaksi fotosintesis menjadi dinding sel dan bagian sel lainnya sehingga tanaman dapat tumbuh dan berkembang. Fotosintesis adaloh suatu reaksi yang menubah karbondiokshda dan air menjadi karbohidrat dan energi kimia dengan menggunakan energi dan cahaya matahari dengan membebaskan oksigen. Skema fotosintesis tanaman dapat dilihat dalam Gambar 3. Cahaya matahari CO2 + H2O CH2O + O2 Klorofil Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Tahap pertama merupakan reaksi cahaya. Cahaya matahari yang datong ke bumi diserap oleh klorofil daun. Energi cahaya dan matahari ini akan meningkatkan tingkat energi klorofil. Dengan adanya enengi cahaya matahari yang cukup, energi tersebut ditransfer ke air menyebabkan air terurai menjadi hidrogen dan oksigen. Sebelum oksigen dibebaskan ke udana, oksigen ini sebelumnya digunakan dalam reaksi pembentukan ATP (adenosine triphosphate). Jadi dalam proses reaksi terang ini energi kinetik matahari diubah menjadi energi kimia. Universitas Gadjah Mada 3 Gambar 3. Skema fotosistesis. Tahap reaksi kedua merupakan reaksi gelap. Energi kimia dari ATP digunakan untuk mengubah hidrogen (dan penguraian air) dengan karbondioksida menjadi glukosa. Rangkaian reaksi ini terjadi dalam siklus Calvin. Untuk setiap glukosa yang dihasilkan 677,2 kg kalori yang diambil dari cahaya matahari. Tahap reaksi ini tidak memerlukan cahaya sehingga disebut reaksi gelap. Proses fotosintesis tersebut membutuhkan cahaya, daun, karbondioksida, air dan enzim a. Cahaya matahari Secara umum, dengan semakin tingginya intensitas dan lamanya penyinaran akan kiri besar kemungkinan daun untuk menangkap cahaya matahari dalam jumlah yang cukup. Meskipun demikian, dengan intensitas sinar yang terlalu tinggi daun tidak akan dapat lama menggunakan energi dan cahaya matahari. Dengan kata lain, selama cuaca berawan, sangat sedikit cahaya matahari yang tersedia untuk fotosintesis. Dengan menanam tanaman secara intercropping akan meningkatkan efisiensi penggunaan cahaya matahari per satuan luas lahan. Dengan mengatur jarak tanam yang Universitas Gadjah Mada 4 proporsional, cahaya matahari akan digunakan oleh daun daripada hanya terbuang di permukaan tanah. b. Daun Dengan tersedianya cahaya matahari, tanaman harus mempunyai daun untuk menangkap cahaya tersebut. Cahaya matahari yang jatuh ke permukaan tanah tidak akan memberikan kontribusi pada pertumbuhan tanaman. Dengan semakin besarnya daun dan semakin banyak jumlahnya akan semakin lebar luas daunnya. Akan tetapi harus diingat susunan daunnya, karena susunan daun juga akan menentukan laju fotosintesis. Cahaya matahari akan dapat menembus dengan baik pada daun yang memiliki susunan yang tegak daripada daun yang tersusun horisontal. Susunan dan ukuran potensial daun ditentukan oleh spesies dan varietas. Ukuran dan jumlah stomata dan waktu membuka serta menutupnya stomata juga akan berpengaruh pada masuknya karbondioksida ke dalam tanaman. Jika daun-daun tanaman saling overlap dan tanaman ditanam rapat sehingga saling maka daun akan kurang efektif dalam menangkap sinar matahari. Demikian juga dengan daun-daun yang dirusak oleh serangga, gulma yang tumbuh lebih tinggi atau pertumbuhan tanamannya merambat dapat pula menurunkan efisiensi fotosintesis. Klorofil daun juga berperan dalam menangkap energi cahaya matahari dalam jumlah yang cukup. Karbon, hidrogen, oksigen, nitrogen, magnesium dan besi diperlukan dalam sintesis klorofil sehingga apabila kekurangan unsur-unsur ini dapat menurunkan efisiensi fotosintesis. c. Karbondioksida Atmosfir mengandung karbondioksida 0,03%. Jumlah tensebut dapat ditingkatkan untuk pertinggi fotosintesis asalkan kondisi faktor lainnya dalam keadaan optimum; akan hal ini hanya mungkin terjadi apabila tanaman sayun dibudidayakan di greenhouse atau rumah plastik polyethylene dan hanya untuk jenis sayuran tertentu saja. Peningkatan 0,1% kandungan karbondioksida dapat meningkatkan dua kali laju fotosintesis beberapa jenis tanaman sayur. Ini merupakan dasar pertimbangan untuk meningkatkan kandungan karbondioksida. Apabila daun tertutup oleh debu atau jamur dan saat stomata menutup, karbondioksida tidak akan dapat masuk ke dalam sel-sel daun. d.Air Oleh karena air itu merupakan bahan utama dalam proses fotosintesis maka proses ini akan berjalan lambat apabila jumlah yang diperlukan untuk fotosintesis dibawah optimum. Selain itu, kekurangan air akan menyebabkan stomata daun menutup sehingga menyebabkan karbondioksida tidak dapat masuk ke dalam daun dan oksigen tidak dapat Universitas Gadjah Mada 5 dikeluarkan sehinnga fotosintesispun akan berjalan lambat. Oleh karena itu, pengairan, pemberian mulsa dan teknik yang Iainnya untuk memperkecil kehilangan air yang diberikan sering dilakukan selama musim kemarau (bulan panas). Pengaruh dan kelebihan air pengairan atau terlalu banyak kandungan air di dalam tanah terhadap fotosintesis adalah melalui akar tanaman. Dalam kondisi yang demikian akar tanaman akan terpengaruh respirasinya dan kemampuan akar menyerap air akan menjadi rendah. e. Enzim Meskipun kenampakannya fotosintesis itu merupakan proses reaksi yang sederhana, sesungguhnya terdiri dari banyak reaksi kimia yang kompleks yang masing-masing reaksi dipicu dan dipercepat oleh adanya enzim.Supaya enzim dapat terbentuk dan menjalankan fungsinya beberapa unsur hara harus tersedia dalam jumlah yang cukup, yaitu karbon, hidrogen, oksigen, nitrogen, fosi or, kalium, kalsium, besi, magnesium, klor, molibdenum, boron, sulfur, tembaga, zeng dan mangan. Reaksi fotosintesis tergantung pada suhu karena enzim dapat bekerja dengan baik jika peroleh kisaran suhu tertentu. Efisiensi fotosintesis dapat meningkat dengannya peningkatan suhu sampai pada suatu titik tertentu. Sebagaian besar tanaman iklim panas atau tanaman sayur dataran tinggi proses reaksi fotosintesis akan berjalan dengan baik pada suhu yang lebih tinggi daripada tanaman sayur iklim dingin tanaman sayur dataran rendah. 3.2.2. Subpokok Bahasan 111.2. III.2. Respirasi Hasil proses fotosintesis merupakan bahan baku untuk proses respirasi. Fotosintesis merupakan proses reaksi pembentukan karbohidrat dan oksigen, sebaliknya respirasi merupakan proses reaksi pemecahan karbohidrat menjadi karbondioksida, air dan sejumlah energi. Reaksi respirasi tidak membutuhkan cahaya meskipun reaksi ini tetap dapat berlangsung dengan adanya cahaya. Pelepasan energi dan pemecahan karbohidrat dapat diperlihatkan sebagai berikut: CH2O + O2 CO2 + H2O + energi Respirasi berlangsung di dalam mitokondria. Reaksi respirasi ini tersusun oleh banyak reaksi kimia yang diaktifkan oleh enzim. Reaksi respirasi dapat dikelompokkan menjadi dua bagian, yaitu reaksi glikolisis dan siklus Kreb atau siklus asam trikarboksilat. Dalam reaksi glikolisis glukosa dipecah menjadi asam piruvat atau Diruvat. Dalam siklus Kreb asam piruvat diubah dari satu asam organik menjadi asam organik yang Iainnya. Universitas Gadjah Mada 6 Dalam reaksi ini dibebaskan sejumlah besar ATP, CO2 dan hidrogen dikeluarkan dan asamasam organik dan akan bergabung dengan oksigen membentuk molekul air. Piruvat diubah bentuknya dalam siklus ini, senyawa-senyawa yang terbentuk dipisahkan dan siklus untuk disimpan sebagai bahan penyusun janingan lam tanaman. Skema proses respirasi tanaman sayur terlihat dalam Gambar 4. JP yang dihasilkan dan respirasi digunakan untuk mengendalikan proses dalam sel dipenlukan dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Fotosintesis aakan reaksi penyusunan karbohidnat yang selanjutnya dipecah dalam proses irasi yang akan menghasilkan substrat dan energi yang diperlukan tanamon seperti m menghasilkan bunga, buah, bili dan sebagainya serta penyerapan unsur hara air oleh akar tanaman. Laju respirasi beragam diantara bagian organ tanaman yang berbeda. Laju respirasi akan tinggi pada organ yang sedang tumbuh atau belum dewasa dan rendah pada biji serta organ penyimpan cadangan makanan. Akan tetapi sebaliknya, pada buah tertentu laju respirasi tinggi saat buah mulai masak. Disamping karbohidrat, respirasi memerlukan adanya oksigen don enzim. Oksigen merupakan masalah besar pada respirasi di dalam daun, dan juga, merupakan masalah dalam respirasi akar jika tanah terendam air (terjadi kelebihan air). Universitas Gadjah Mada 7 Banyak enzim yang terlibat dalam proses respirasi dan fungsi enzim ini sama halnya dalam proses fotosintesis, yaltu sebagal pemicu reaksi dan mempercepat proses reaksi. Enzimenzim ini juga memerlukan unsur-unsur hara untuk menyusunnya don tuk aktivitasnya. Laju respirasi akan meningkat dengan meningkatnya suhu. Laju respirasi akan meningkat menjadi dua kalinya setiap terjodi kenaikan suhu 10°C sampal titik tertentu akhirnya akan merusakkan enzim tersebut. OIeh karena itu, pada slang han yang hangat dan malam hari yang hangat pula, respirasi umumnya akan merugikan karena akan menurunkan hash fotosintesis bersihnya sehingga hasil tanaman akan rendah. Tanaman sayur yang menyukai naungan, seperti ginger, memiliki lapisan palisade yang tebih sedikit daripada tanaman sayur yang memerlukan cahaya matahari penuh sehingga tanoman sayur yang menyukoi naungan kandungan klorofilnya lebih rendah. Lapisan mesofil memiliki ruang antar set yang lebar sehingga laju fotosintesis jenis tanaman sayur ini lebih rendah. Akan tetapi, laju respirasi tanaman sayur yang menyukai naungan lebih rendah daripada tanaman sayur yang memerlukan cahaya matahari penuh sehingga hasil bersih fotosintesisnyopun tebih tinggi. Adaptasi tanaman sayur jenis ini Iebih tinggi terhadap intensitas cahaya matahari rendah atau di bawah naungan daripada tanaman sayur yang memerlukan cahaya matahari penuh. Respirasi akan menurun ketika terjadi pengisian biji atau tanaman sayur telah hidup lama dalam suatu waktu. Menurunnya suhu dan adanya kelebihan oksigen juga akan menurunkan respirosi. Untuk biji, menbrunnya kandungan air juga akan menurunkan aktivitas enzim karena kelembaban diperlukan untuk aktivitas enzim. 3.2.3. Sub pokok Bahasan 111.3. 111.3. Pola Pertumbuhan (Orowt/I Patterns) Tanaman Sayur Sebagian besar tanaman sayur memiliki pola pertumbuhan semusim (annual crops). Tanaman sayur semusim ini menyelesaikan daur hidupnya (dan biji sampai menghasilkan biji lagi) dalam satu musim tanam (satu tahun), jadi setelah tanaman tersebut menghasilkan biji tanaman akan mati. Hanya sedikit jenis tanaman sayur yang menyelesaikan daur hidupnya selama dua musim tanam (biennuais) seperti kubis, terseli, wortel, bawang bombay, beet, cauliflower, selado bayam, seledri, lobak, yang merah dan bawang putih. Tanaman sayur yang tergolong biennvals, pada musim (tahun pertama) tanaman mengalami pertumbuhan vegetatif dan tanaman umpuk cadangan makanan dalam organ penyimpan dan pada musim (tahun) kutnya tanaman mengalami pertumbuhan generatif dengan Universitas Gadjah Mada 8 membentuk bunga don Untuk tanaman sayur yang tidak memiliki organ penyimpan cadangan makanan, antara lain yang dipergunakan sebagai penyimpannya. Pembungaan tanaman bawang pat diatur, yaitu dengan cara pada penanaman musim pertama, tanaman ditanam untuk menghasilkan umbi, setelah itu umbi ditanam pada musim berikutnya dan tanaman ml akan menghasilkan bunga. Biasanya tanaman sayur yang tergotong annuals maupun biennuals merupakan tanaman sayur yang berbatang lunak (herbaceus), tumbuhnya merambat (viny) atau dalam bentuk semak (shrubby) juga ada beberapa yang berbatang kayu (woody). Tanaman sayur menahun (perennials crops), yaltu tanaman yang tumbuh terus menerus tidak terbaas dan membentuk biji setiap tahun. Biasanya tanoman yang termasuk golongan ini merupakan tanaman berkayu (woody plants). Di Indonesia dikenal sebagal tanaman pohon atau tanaman keras. Contoh tanaman sayur menahun adalah asparagus, asam, bombu dan nangka. 3.2.4. Subpokok Bahasan 111.4. 111.4. Perkecambahan Benih Sayur Sebagian besar tanaman sayur yang ditanam berasal dan benih (biji). Perkecambahan akan segera terjadi apabila biji disebarkan di tanah yang lembab. Biji akan menyerap air yang digunakan untuk melunakkan lapisan kulit luar biji dan untuk mengaiktifkan enzim. Cadangan makanan di dalam biji (endosperm) akan dipecah menjadi energi, karbondioksida dan air. Dengan menggunakan energi yang dilepaskan dan proses respirasi, set-set akan membelah don membesar. Kulit luar biji akon robek dan radikel akan tumbuh memanjang ke bawah membentuk akar. Akar-akar muda ini sudah dapat berfungsi untuk menyerap air dan unsur hara dan dalam tanah. Setetah itu plumulae akan terdorong keluar tumbuh men jadi trubus (shoot). Ketika embriyo tumbuh, cadangan makanan akan terus digunakan sampai trubus keluar. Pada saat itu bibit tanaman sayur sudah siap untuk melakukan proses fotosintesis. Benih akan berubah menjadi bibit. Apabila benih tanaman sayur yang berukuran kecil, seperti wortet, ditumbuhkan di tanah terlalu dalam maka bibit akan kehabisan cadangan makanan sebelum muncul di atas permukaan tanah. OIeh karena itu penting untuk memperhatikon kedalaman penanaman benih. Hal ini akan diuraikan Iebih Ian jut pada Pokok Bahasan V. Untuk benih yang cepat berkecambah dan vigornya tinggi, embryo benih harus viabel (daya hidupnya tinggi), endosperm atau kotiledon harus Iengkap (utuh), air don oksigen horus secepotnya tersedia. Gambar 5. memperlihatkan faktor-faktor yang diperlukan untuk perkecambahan benih. Embryo benih akan viabel jika benih dihasilkan don buah yang sudah Universitas Gadjah Mada 9 matang merupakon hash ponenan yang baru atau hash don penyimpanan yang sesuai. Buah yang belum matang kemungkinan akan menghasilkan embryo yang belum berkembang penuh yang pada akhirnyo tidak dapat suivive. Gambar 5. Faktor-faktor yang mempengaruhi perkecambahan benih. Benih yang berasal dari buah yang masak dan merupakan panenan baru biasanya memiliki daya tumbuh tinggi (viable). Meskipun demikian, daya tumbuh benih ini akan turun bahkan bisa hilang apabila benih disimpan terutama apabila kondisi penyimpanannya menguntungkan untuk tetap berlangsungnya aktivitas metabolisme yang dapat menghabiskan cadangan makanan dalam benih. Benih juga akan bisa kehilangan daya tumbuhnya apabila diserang hama dan/atau penyakit. Ini merupakan dasar untuk penyimpanan benih yang tepat dan perlakuon benih untuk mencegah serangan hama dan/atau penyakit. Air bisa jadi cukup tersedia untuk benih, tetapi hal ini tidak menjamin benih dapat berkecambah terutama jika benih memiliki kulit luar yang keras sehingga membutuhkan waktu lama supaya benih dapat berkecambah. Sebagian besar benih tanaman sayur mudah mengimbibisi air sampai ke jaringan testa sehingga benih cepat berkecambah, beberapa pengecualian terdapat pada benih tanaman sayur okra dan beberapa leguminosa. Universitas Gadjah Mada 10 Suhu optimum juga berpengaruh pada proses perkecombahan benih, karena suhu ini diperlukan bagi berlangsungnya proses respirasi untuk membentuk energi yang diperlukan bagi perkecambahan benih. Suhu yang terlalu tinggi, seperti saat perlakuan panas bogi benih, akan mempecepat proses respirasi dan proses ini dapat menghabiskan cadangan makanan dalam benih sebelum benih ditanam atau sebelum benih berkecambah. Demikian juga sebaliknya, apabila suhu terlalu rendah selama perkecambahan benih akan menghasilkan proses respirasi yang lambat sehingga energi yang dihasilkan sedikit untuk dapat mendorong benih berkecambah. 3.2.5. Subpokok Bahasan 111.5. 111.5. Fase Pertumbuhan Tanaman Sayur Pertumbuhan dan perkembangan tanaman terjadi dalam dua tahap (fase) yaitu vegetatif dan generatif (reproduktif). Periode pertumbuhan yang terjadi segera setelah benih berkecambah sampai tanaman sayur siap untuk berbunga disebut fase pertumbuhan vegetatif. Fase vegetatif disebut juga fase juvenile yaitu soat tanaman sayur terlalu muda untuk dapat menghasilkan bunga dan buah. Dengan demikian, tanaman tidak akan slap untuk membentuk bunga. Periode don tanaman mulal berbunga sampal buah siap dipanen merupakan fase generatif tanaman. Fase ini disebut juga periode kemasokan (maturation period) atau fase dewasa (adult phase) ditandai dengan tanaman dapat bereproduksi. Fase berakhirnya kehidupan tanaman disebut dengan penuaan (senescence), meskipun senescence dipergunakan pub untuk mengakhiri kehidupan daun, batang, buah dan biji. Senescence merupakan proses penuaan (adging) ketika terjadi perubahan yang tidak dapat balik dan proses menuju ke kematian dan tanaman atau bagian dari tanaman. Senescence merupakan perhatian yang besar ketika buah dipanen, karena kematanga (ripening) merupakan bagian proses dan senescence. Pada tanaman sayur akar, bulb dan tuber fase generatif (reproduktif) digantikan oleh fase rkemb’angan organ penyimpan cadangan makanan. Untuk sayuran daun yang diutamakan adalah pertumbuhan vegetatif, kecuali jika dikehendaki bijinya. Pada tanaman sayur jenis leguminosa, cucurbitaceae dan solanaceae yang diutamakan adalah pertumbuhan generatifnya. Meskipun demikian, fase vegetatif untuk tanaman sayur jenis mi juga sama pentingnya dengan fase generatifnya karena daun-daun mnghasilkan karbohidrat dan komponen lamnnya yang mendukung pertumbuhan bunga, buah don biji. Kenyataannya jenis sayuran tersebut, fase vegetatif penting hanya sebagai penghasil fotosintat yang akan menghasilkan makanan untuk disimpan dabam jumbah besar. Cadangan makanan mi akan digunakan jika sangat sedikit atau tidak ada makanan (fotosintat) yang dihasilkan. Ketika tänaman sayur mubai berbunga, biasanya perl-umbuhan vegetatif tanaman berhenti. Universitas Gadjah Mada 11 3.2.6. Subpokok Bahasan III.6. III.6. Pertumbuhan Vegetatif Fase pertumbuhan vegetaif tanaman sayur terfokus pada perkembangan batang dan daun (pertumbuhan shoot) serta akar (pertumbuhan root). Fase ini berhubungan dengan tiga proses yang penting, yaitu: a. Pembelahan sel mencakup juga pertumbuhan sel-sel baru. Pertumbuhan sel-seb baru memerbukan karbohidrat dabam jumlah besar karena dinding sel terbentuk dan senyawa selulopektinosa dan protopbasma terbentuk dan gula. Jadi dengan demikian, jika faktor-faktor bainnya tersedia cukup maka baju pembelahan sel tergantung pada pasokan karbohidrat. Pembelahan sel tenjadi pada jaringan meristematik, yaitu bagian yang aktif tumbuh pada ujung batang dan akar. OIeh karena itu, jaringan meristematik ini harus memperoleh karbohidrat, zat pengatur tumbuh dan vitamin untuk membentuk sel-sel baru. b. Pemanjangan sel Sel-sel yang mengalami pemanjangan adalah sel-sel baru yang memanjang. Proses pemanjangan sel ini memerlukan pasokan air yang cukup, adanya zat pengatur tumbuh tertentu yang memungkinkan dinding sel memanjang, dan asanya senyawasenyawa gula. Sel-sel yang mengalami pemanjangan adalah sel-sel yang terdapat pada titik tumbuh. Jika sel-sel pada daerah titik tumbuh mulai memanjang, sel-sel ini membentuk vakuola yang besar. Vakuota ini menyerap air dalam jumlah yang relatif banyak. Sebagai hasil dari penyerapan air dan adanya zat pengatur tumbuh untuk pemanjangan sel maka dinding sel akan menjadi Iebih tebal karena adanya penambahan selutosa. c. Inisiasi deferensiasi set Inisiasi deferensiasi sel atau pembentukan jaringan mencakup perkembangan jaringan primer. Perkembangan ini memerlukan karbohidrat yang dipergunakan untuk penebalan dinding sel dan sel-sel pelindung di epidermis pada batang dan pertumbuhan dan jaringan pengangkut baik pada batang dan akar. Jadi jika tanaman membentuk selsel baru, pemanjangan sel juga akan terjadi dan akhirnya membentuk jaringan yang nantinya akan menjadi sistem batang, daun dan akar. Jika laju pembelahan dan pemanjangan sel serta pembentukan jaringan cepat maka pertumbuhan batang, daun dan akar juga cepat demikian juga sebaliknya. Oleh karena pembelahan dan pemanjangan sel serta pembentukan jaringan memerlukan pasokan karbohidrat dan karena karbohidrat digunakan untuk proses tersebut, Universitas Gadjah Mada 12 perkembangon batang, daun dan akar juga memerlukan penggunaan karbohidrat. Jadi, fase pertumbuhan vegetatif tanaman, tanaman memerlukan karbohidrat dalam jumtah besar yang dihasilkan oleh tanaman itu sendiri. 3.2.6.1.1. Pertumbuhan dan Perkembangan Trubus (Shoot) Terdapat banyak keragaman antar tanaman sayur dalam pertumbuhan trubusnya. Sebagian besar tanaman sayur ketika mulai menghasilkan bunga, pertumbuhan trubusnya berhenti dan bagian trubus ini terlihat seperti semak (bushy). Tanaman sayur yang tipe pertumbuhan trubusnya seperti ini disebut sebagai tanaman sayur determinated. Akan tetapi sebaliknya, tanaman sayur yang merambat (viny vegetables), seperti tanarnan sayur famili Cucurbitaceae, pada soot tanaman mulai berbunga bagian trubus tanaman tetap tumbuh sampai tanaman mengalami penuaan (senescence). Jenis tanaman sayur yang memiliki tipe pertumbuhan trubus seperti ini disebut sebagai tanaman sayur indeterminate. Untuk lebih jelasnya tanaman sayur determinate dan indeterminate diperlihatkan dalam Gambar 6. Dengan kata lain, proses pertumbuhan vegetatif dan generatif terjadi bersama-sama pada tanaman sayur yang memiliki pola pertumbuhan indeterminate. Gambar 6. Tanaman kacang determinate (kiri) dsn indeterminate (kanan) Beberapa varietas tomat dan legum ada yang bertipe pertumbuhan determinate dan indeterminate. Varietas tanaman sayur yang determinate cocok untuk dipanen secara mekanis, sebaliknya varietas tanaman sayur indeterminate lebih cocok dipanen secara manual dengan tangan. Pada sebagain besar tanaman sayur yang tergolong tipe determinate apabila tanaman sudah masuk fase pertumbuhan generatif, seluruh bunga yang ada apabila dihilangkan maka akan menyebabkan pertumbuhan vegetatif terjadi lagi dan nantinya Universitas Gadjah Mada 13 tanaman juga akan menghasilkan bunga dan buah lagi. Akan tetapi, hal ini tidak berlaku untuk tanaman jagung monis. Apabila tongkol jogung manis dipanen, tanaman tidak akan dapat menghasilkan tongkol yang baru. Tanaman sayur yang pertumbuhan vegetatifnya cepat dapat berkompetisi dengan gum karena tanaman sayur dopat lebih tinggi daripada gulmonya sehingga tanoman dapat. mendapatkan cahaya matahari lebih banyak. Untuk tanaman sayur yang laju pertumbuhannya lambat, seperti seledri, pengendalian gulma akan sulit dilakukan. Tanaman kubis, pada awal pertumbuhannya, beberapa daun tumbuh alami (seperti pada daun tanaman sayur umumnya), namun kemudian doun-daun baru akan tumbuh saling tumpang-tindih (overlap) melingkupi batong yang memendek membentuk suatu head. Daundaun secara berurutan akan tumbuh melingkup ke dalam secara tumpang tindih (overlap) membentuk head. Dengan semakin Ianjutnya pertumbuhan daun, head akan menjadi semakin kompak sehingga pada soot masak (maturiiy) tidak ado ruang kosong di dalam head. Dengan demikian, kubis yang betul-betul masak akan Iebih tahan terhadap tekanan setelah dipanen daripada kubis yang belum masak karena masih ada ruang kosong di dalam head. Tanaman sayur yang tergolong bulb dan tuber menggunakan bagian pangkal daun atau batang sebagai organ penyimpan cadangan makanan (Gambar 7). Beberapa organ penyimpsn cadangan makanan tersebut dilingkupi oleh kulit yang kedap air (tidak dapat ditembus oleh air) tetapi dopat pub dipergunakan sebagai organ perbanyakan vegetatif. Bawong merah dan bawang bombay, bulb merupakan penebalan bagian pangkal doun yang melingkupi cokrom (menyerupai batong yang sangat pendek). Daun yang letaknya dekat dengon pusot cakram, keseluruhan daun dipergunakan sebagai orgon penyimpon cadongan mokonan sementaro daun-daun yang lainnya yang relotif jauh dan pusot, hanyo bagian pangkalnya sojo yang mengalami penebalan. Doun terluor tipis, berserat dan kering, daundaun tersebut melindungi daun-daun yang berdoging (fleshy) berado di bagian dabam. Slung bawang putih disebut sebogai cloves. Cloves tersusun di dolam ketiak daun bagian dalam dan bulb. Daun terluar membentuk pelepah. Umbi kentang merupakan pemanjangan dan bagian batang di dalam tanah (tuber). Umbi taro (corm) merupakan struktur pongkol batang yang menebal dan kompak (solid), yang terdapat ruas dan buku dengan dilindungi satu atau dua helai daun kering yang rudimenter. Ginger (jahe) merupakan rhizome yang silindris, yang merupakan batang yang menebal yang tumbuh menyusup sepanjang tanah atau di dalam tanah secara horisontal yang beruas dan berbuku. Universitas Gadjah Mada 14 Gambar 7. Organ penyimpan cadangan makanan Asparagus dan bambu, bagian yang dimanfaatkan sebagai sayur adalah trubus yang baru tumbuh. Trubus bambu berasal dari rhizoma yang berdaging (fleshy) yang berada di dalam tanah yang disebut sebagoi crown. 3.2.6.1.2. Pertumbuhan dan Perkembangan Akar Tanaman sayur ada yang berakar serabut (fibrous root), ada pula yang berakar tunggang (taproot) (Gambar 8). Akar serabut berbentuk seperti serabut dan satu sama lainnya serupa. Jagung manis dan Allium spp. memiliki akar serabut. Tanaman sayur ang berakar tunggang memiliki akar primer dan cabang-cabang akar yang tumbuh akar primer tersebut. Tanaman sayur yang berakar tunggang umumnya dapat capai lapisan tanah yang lebih dalam daripada yang berakar serabut. Akar tunggang dan tanaman sayur seperti wortel, lobak, bit, bengkoang dan kentang menjadi organ penyimpan cadangan makanan dan setengah bagian bawah dan akar bagi lobak (separo bagian atasnya merupakan hipokotil). Dengan demikian, lika ujung akar dan jenis sayuran tersebut rusak menyebabkan kualitas dan kuantitas hasil menurun. Jagung manis dan AIIium spp. memiliki akar yang berasal dari buku yang sangat dekat dengan dengan tanah. Akar seperti ini disebut sebagai akar adventif. Universitas Gadjah Mada 15 Gambar 8. Tipe perakaran tanaman. Pada tahap awal pertumbuhan bibit, pertumbuhan terkonsentrasi pada pertumbuhan akar yang dalam. Tanaman sayur dengan akar tunggang, seperti tomat, jika tidak ada lapisan tanah yang menghalangi (misalnya lopisan padas) untuk penetrasiakar dan jika tanah di lapisan dalam berdrainase balk, akar akan tumbuh dengan baik di lapisan dalam. Tanaman dengan tinggi 30 cm bisa jadi memiliki akar dengan panjang 100 cm. Jika akar tunggang pertumbuhannya dibatasi oleh penghalang lapisan padas atau oksigen yang ketensediaannya tenbatas, akar tanaman akan Iebih pendek daripada akar serabut dan tumbuhnya hanya sampai di atas lapisan padas. Jika lapisan penghalang dekat dengan permukaan, akar akan menjadi dangkal, ini akan menjadikan tanaman rentan terhadap kekeringan. Irigasi juga akan menjadi sulit, karena tanaman hanya akan menggunakan air yang ada di permukaan tanah. Irigasi yang sening diberikan dalam jumlah sedikit akan memacu berkembangnya akan di bagian penmukaan tanah, oleh karena itu, pencangkulan atau pendangiran tanah yang dalam dan dekat dengan tanaman akan membahayakan tanaman karena bisa jadi akar tanaman rusak. Pada tanaman sayur leguminosa, di akar tumbuh bintil akar yang berisi bakteri yang dapat nitrogen bebas dan udara menjadi senyawa kompleks nitrogen yang dapat oleh tanaman. Dengan adanya bintil akar ini, legum dapat tumbuh dihasilkan dengan baik yang tanaman sayur lain tidak dapat survive karena nitrogen. Universitas Gadjah Mada 16 Subpokok Bahasan III.7. III.7. Pertumbuhan Generatif Petumbuhan generatif atau reproduktif lebih komples daripada pertumbuhan Pertumbuhan generatif mencakup pembentukan dan perkembangan bunga, biji serta pemasakan (maturation) buah dan biji, dan penuaan (senescence) buah. Bunga merupakan organ reproduktif tanaman. Bunga sempurna tersusun oleh dasar kelopak bunga, mahkota bunga; sel telur, bakal buah, tangkai putik serta kepala putik yang merupakan organ reproduksi betina; dan tangkai sari serta kepala berisi serbuk sari yang merupakan organ reproduksi jantan. Tanaman akan berbunga untuk menghasilkan buah dan biji, yang merupakan bagi tanaman tersebut. Secara umum tanaman akan berbunga jika tanaman menghasilkan sejumlah minimum pertumbuhan vegetatif, dengan kata lain telah melampaui fase juvenile dan telah mencapai fase tertentu dari pertumbuhan ketika tanaman siap untuk berbunga dan mendapatkan kondisi yang tepat untuk berbunga. Fase ini disebut sebagai kematangan (ripeness) untuk mencapai berbunga. Meskipun demikian, praktik budidaya Iainnya dapat mempengaruhi pembungaan tanaman, sebagai contoh terlalu banyak dalam memberikan nitrogen dapat menunda pembungaan pada tanaman tomat tetapi sebaliknya tanaman jagung manis dapat mempercepat pembungaan. Beberapa tanaman sayur seperti kecipir dan kedelai sangat sensitif terhadap periode gelap dan terang. Tanaman akan dapat berbunga jika tanaman dipaparkan pada periode gelap dan terang yang sangat spesifik (tertentu). Fenomena seperti ini disebut sebagai fotoperiodisitas. Beberapa tanaman sayur, seperti kubis, cauliflower, wortel, bit dan lobak, perlu dipaparkan pada suhu rendah pada periode waktu tertentu supaya dapat berbunga dan menghasilkan bill dalam jumlah yang cukup. Fenomena seperti ini disebut sebagal vernalisasi. Kedua fenomena tersebut akan diuraikan lebih lanjut pada Pokok Bahasan VI. Tanaman sayur dapat pula menghasilkan bunga sebelum waktunya, fenomena ini disebut sebagai bolting. Jika peristiwa ini terjadi, daun-daun tanaman belum dapat menghasilkan fotosintat dalam jumlah yang cukup untuk mendukung bunga yang terbentuk. Penghilangan bunga yang muncul pertama kali akan memungkinkan daun untuk menghasilkan lebih banyak lagi fotosintat untuk pertumbuhan bunga selanjutnya dan berkembang menjadi buah. Apabila jumlah bunga yang dibiarkan tumbuh dan berkembang menjadi buah dalam jumlah yang terbatas, maka akan dihasilkan buah yang Iebih besar. Bunga jantan pada mentimun merupakan kompetitor bagi terbentuknya buah sehingga apabila bunga jantan ini tidak akan digunakan sebagai sumber pollen sebaiknya dibuang saja supaya hasil buahnya dapat ditingkatkan karena fotosintat akan lebih banyak digunakan untuk pertumbuhan buah. Universitas Gadjah Mada 17 Pengendalian pertumbuhan buah sangat kompleks. Untuk perkembangan buah banyak zat pengatur tumbuh tanaman yang berperan dan antar buah itu sendiri merupakan kompetitor dalam memanfaatkan fotosintat. Segera setelah buah hampir mencapai ukuran maksimalnya, buah ini akan mengakumulasi senyawa-senyawa yang nantinya akan dijadikan sebagai hasil akhirnya (buah matang), setelah ini tercapai buah dikatakan telah berada dalam tahap masak tisiologis. Akan tetapi, beberapa tanaman sayur seperti mentimun, terung, labu dan dipanen sebelum mencapal masak fisiologis. Polong legume dipanen pada saat akan atau sebelum masak. Tomat, cabai merah dan melon dipanen pada saat telah matang. Kriteria panen tanaman sayur akan diuraikan lebih lanjut pada Pokok Bahasan VII. Pertumbuhan buah harus dipasok air dan fotosintat dalam jumlah tertentu, meskipun beberapa buah yang gugur. Buah dapat berhenti pertumbuhannya tanpa harus terlepas dari tanaman induknya. Penjarangan (thinning) buah perlu dilakukan supaya perkembangan buah yang masih menempel di tanaman induknya dapat Iebih besar. Sebagian besar fotosintat akan dipergunakan untuk penlumbuhan buah yang baru terbentuk. Diantara buahbuah yang terbentuk dalam satu tanaman, buah yang terbentuk lebih awal akan memanfaatkan fotosintat lebih efektif. Sebagai contoh, pada semangka buah yang terbentuk pertama kali atau yang kedua pada batang utama akan memanfaatkan fotosintat paling besar sehingga dapat menekan pertumbuhan buah yang terbentuk berikutnya. Meskipun beberapa buah harus diarangkan pada tanaman sayur lainnya, pada semangka hanya buah yang pertama kali terbentuk kadang-kadang buah yang kedua yang dipelihara untuk dipanen. Pada tanaman sayur jenis Cucurbitaceae, masing-masing cabang lateral akan menopang buah, karenanya dengan memangkas ujung titik tumbuh akan menghasilkan banyak cabang-cabang lateral dan konsekuensinya akan dihasilkan pula buah yang banyak. Meskipun demikian, berat total buah yang dihasilkan oleh tanaman yang seperti mi relatif sama. Konsep ini hanya akan berguna jika ukuran buah yang Iebih kecil memiliki nilai jual yang bebih tinggi daripada ukuran buah yang besar. Dalam tanaman jika pertumbuhan vegetatif dan generatif berjalan secara simultan, kemungkinan akan terjadi kompetisi diantara kedua pertumbuhan tersebut dan memungkinkan juga menurunnya hasil buah. Apabila hasil tinggi yang diinginkan maka fotosintat yang dihasilkan tanaman juga harus lebih tinggi dengan jalan mengurangi bagian tanaman yang tidak diinginkan yang dianggap sebagai kompetitor dalam memanfaatkan fotosintat. Pada tanaman sayur seperti jagung manis dan kedelai, biji muda cukup tinggi kandungan air dan gulanya. Ketika biji tersebut berkembang, biji-biji tersebut membentuk pati, protein dan lemak yang menyebabkan biji kehilangan rasa manisnya dan membentuk Universitas Gadjah Mada 18 jaringan seperti kayu pada kulit bijinya (seed coat) sehingga membuat bijinya keras. Pada tanaman sayur kedelai, pobong berkembang dan memanjang terlebih dahulu baru embryonya dan akhirnya dilkuti oleh berkembangnya biji. Dengan demikian, tanaman kedebai dapat dipanen untuk dikonsumsi jika polong telah memanjang dan biji tebah berkembang penuh serta biji mulai masak. Buah akan matang jika buah menjadi lunak hilangnya warna hijau dan digantikan dengan warna merah atau kuning, rasanya menjadi manis, banyak cairan buahnya, lezat rasanya dan beroma enak. Perubahan ini terjadi apabila buah telah masak baik pada saat buah masih menempel pada tanaman induknya atau buah telah lepas dari tanaman induknya. Kriteria panen sayuran akan dibahas Iebih lanjut pada Pokok Bahasan VII. Pada tanaman sayur semusim (annuals), simpanan fotosintat ditransfer secara kontmnyu ke buah yang dibentuknya dan berkembang dengan mengorbanakan bagman trubus dan akarnya. Pada saat itu, proses fotosintesis mulai menurun dan sebagai hasilnya tanaman mulai mengalami penuaan (senescence) dan akhirnya tanaman mati. 3.2.8. Subpokok Bahasan III.8. III.8. Keseimbangan Pertumbuhan Vegetatif dan Generatif Fase vegetatif dan generatif (reproduktif) dalam pertumbuhan tanaman dapat diibaratkan seperti timbangan. Satu sisi merupakan fase vegetatif (fase pertumbuhan dan perkembangan batang, daun dan akar) dan sisi yang satunya merupakan fase generatif (fase pembentukan dan perkembangan bunga, buah dan biji). Konsep ini akan memunculkan tiga kemungkinan keseimbangan, yaitu: a. Fase vegetatif Iebih dominan daripada fase generatif, dalam kasus ini tanaman secara terus-menerus membentuk trubus daripada bunga dan buah sehingga keseimbangan akan Iebih berat pada fase vegetatif. b. Fase generatif Iebih dominan daripada fase vegetatif maka tanaman akan membentuk bunga dan buah Iebih banyak daripada daun sehingga keseimbangan Iebih berat pada fase generatif. c. Fase vegetatif dan fase generatif tidak ada yang Iebih dominan maka tanaman menghasilkan trubus yang sama dengan bunga dan buah yang dibentuknya sehingga antara fase vegetatif dengan fase genenatif seimbang. Meskipun demikian, apabila fase vegetatif Iebih dominan terjadi pub fase pertumbuhan generatif demikian pula sebaliknya apabila fase generatif Iebih dominan fase pertumbuhan vegetatif tetap juga terjadi. Sebagai contoh pembelahan sel diperlukan juga dalam pertumbuhan fase generatif dan pembentukan organ penyimpan cadangan makanan. Universitas Gadjah Mada 19 Akan tetapi, jumlah sel yang diperlukan untuk pembentukan organ tersebut Iebih kecil apabiba dibandingkan dengan jumlah sel yang diperlukan untuk pembentukan Iengkap batang, daun dan akar. Jadi istilah seimbang berhubungan dengan niaterinya daripada ada atau tidak adanya kedua fase pertumbuhan tanaman tersebut. Apabila fase vegetatif dalam pertumbuhan tanaman lebih dominan daripada fase generatif maka fotosintat akan bebih banyak digunakan daripada yang disimpan dalam organ penyimpanan. Akan tetapi sebaliknya, apabila fase generatif dalam pertumbuhan tanaman lebih dominan daripada fdse vegetatif maka fotosintat akan lebih banyak yang disimpan dabam organ penyimpanan daripada yang digunakan. Apabila antara fase vegetatif dengan fase generatif dalam pertumbuhan tanaman dabam keadaan seimbang maka antara fotosintat yang digunakan dengan yang disimpan dalam organ penyimpanan sama banyaknya. Pada tanaman sayur yang ditumbuhkan untuk diambil organ penyimpanan vegetatif seperti tuber, bulb dan flehy root, fase generatif menjadi penting hanya jika biji diperlukan untuk tujuan pemuliaan dan produksi benih. Oleh karena organ penyimpanan yang seperti ml merupakan tempat akumulasi fotosintat maka hasil tanaman tersebut dicirikan dengan adanya akumulasi fotosintat. Sebelum organ penyimpanan cadangan makanan mi terbentuk, batang, daun dan akar tidak hanya dibentuk tetapi juga harus berfungsi aktif. Hal mi berarti bahwa penggunaan fotosintat dominan daripada akumulasi. Akan tetapi, apabila tanaman membentuk organ penyimpanan cadangan makanan, akumubasi fotosintat lebih dominan daripada rtumbuhan dan perkembangan trubus dan akar. Tanaman sayur dengan tipe pertumbuhan indeterminate, dua fase pertumbuhan dan perkembangan tanaman dapat dipisahkan secara jelas, yaitu sebelum pembentukan (vegetatif) dan saat pembentukan buah (generatif). Selama fase pertumbuhan dimana buah belum terbentuk, tanaman membentuk batang, daun dan akar, konsekuensinya dalam fase ini penggunaan fotosintat lebih dominan. Meskipun demikian, karena pertumbuhan vegetatif berlangsung terus selama tanaman membentuk bunga dan buah maka dua fase pertumbuhan tersebut seringkali tumpang tindih. Keseimbangan penggunaan fotosintat untuk pertumbuhan trubus dan akar serta untuk diakumulasikan dalam buah sering terjadi dalam fase generatif. 3.2.9. subpokok Bahasan III.9. III.9. Zat Pengatur Tumbuhan Tanaman Pertumbuhan tanaman sayur terjadi secara teratur. Unit terkecil dan tanaman adalah sel, Sel-sel yang sama bentuk dan fungsinya membentuk janingan, dan berbagai jaringan bersatu membentuk organisasi yang teratur yang disebut sebagai organ, seperti akar batang, daun, bunga, buah dan biji. Universitas Gadjah Mada 20 Tumbuhan dikendalikan dan dikoordinasikan oleh sekelompok substansi yang disebut sebagai zat pengatur tumbuh. Pengetahuan mengenai asal dan peranan zat pengatur tumbuh akan dapat menjadi tuntunan pengusaha tanaman sayur untuk anipulasi pertumbuhan dan perkembangan tanarrian sayur. Hal ini juga mungkinkan orang untuk membuat tiruannya dan digunakan secara komersial untuk pengatur pertumbuhan dan perkembangan tanaman sayur. Zat pengatur tumbuh yang dihasilkan secara alami sering disebut sebagai hormon. Dikenal adanya lima zat pengatur tumbuh yang terdapat secara alamiah, yaitu auxin, relin,etilen, sitokinin dan asam absisat. Dari kelima zat pengatur tumbuh tersebut, hanya tiga yang pertama (auxin, giberelin dan etilen) penting secara komersial. Zat qatur tumbuh mi ado yang bersifat memacu dan ada pub yang bersifat qhambat proses atau aktivitas pertumbuhan don perkembangan tanaman dengan mengizinkan zat pengatur tumbuh yang lainnya bekerja lebih dominon. a. Auxin Auxin mempengaruhi banyak aspek dari pertumbuhan tanaman, yaitu menjatuhkan tanaman, inisiasi pembentukan dan penkembangan bunga, pembentukan dan pertumbuhan buah, pembentukan tuber dan bulb serta perkecambahan benih. Dalam tingkat sel, auxin berpengaruh pada pemanjangan sel. Auxin dihasilkan pada jaringan yang sedang aktif tumbuh seperli pucuk, bukubuku yang sedang mengolami pemanjangan dan biji yang sedang berkembang. Auxin yang terbentuk ini kemudian diangkut ke bagian tubuh tanaman yang memerlukannya. Ujung organ tanaman yang sedang aktif tumbub banyak menghasilkan auxin. Keberadaan auxin dalam jumlah banyak akan menghambat pertumbuhan tunas yang berada di bawahnya, fenomena ini dikenal sebagai apikal dominansi. Apabila ujung dipotong atau dirusak, pasokan ouxin akan terhenti dan proses pertumbuhan tunas yang berada di bawahnya berlangsung terus dan memunculkan banyak tunas-tunas baru di bawah bagian ujung yang dipotong. Inilah sebagai dasar pemangkasan (pruning) tanaman. Auxin dikenal memiliki pengaruh ptida proses pembentukan buah, oleh karenanya dalam praktik dapat digunakan auxin yang telah tersedia secara komersial untuk menggantikan rangsangan penyerbukan dan/atau pembuahan untuk menghasilkan buah tanpa biji. Bagian tengah dan buah yang dihasilkan dengan cara ini biasanya berlubang. Auxin dalam konsentrasi tinggi dapot mematikan tanaman, oleh karenanya dapat dipergunakan untuk membunuh gulma, sebagai contohnya adalah 2,4- dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D). Universitas Gadjah Mada 21 b. Giberelin (GA) Lebih dari 70 macam giberelin ditemukan di dalam tubuh tanaman. Mereka dilambangkan dengan nomer, seperti GA1, Ga2 don sebagainya. Giberelin dihasilkan dalam jumlah besar di bagian akar tanaman dan sejumlah kecil dihasilkan di ujung trubus, buah yang berkembang dan biji. Giberelin ini akan mengatur pertumbuhan batang dan dormonsi umbi batang (tuber). Pada beberapa tanaman, giberelin juga mengatur inisiasi pembungaan dan ekspresi kelamin dan bunga, pertumbuhan dan perkembangan buah. GA3 diproduksi secara komersial sehingga paling banyak digunakan dalam memproduksi sayuran mentimun untuk mengatur ekspresi kelamin bunga untuk benih hibrida. Aplikasi GA3 pada daun mentimun akan menstimulasi bentukan bunga jantan lebih banyak. GA3 juga digunakan untuk mengatasi dormansi umbi kentang sehingga memungkinkan petani untuk menanamnya kembali segera setelah umbi dipanen. GA3 ini juga digunakan untuk produksi benih, yaitu menginduksi pembungaan dan lobak dari tanaman sayur Cruciferae. Dalam kedua kasus tersebut, GA3 menggantikan perlakuan suhu dingin yang diperlukan untuk memecahkan dormansi dan menstimulasi pembungaan. c. Etilen Etilen iuga mempunyai banyak manfaat, yaitu diperlukan untuk inisiasi pembentukan akar, inisiasi pembungaan, stimulus perkimbuhan buah, memacu tumbuhnya tunas (memecahkan dormansi), merubah jenis kelamin bunga pada mentimun dan waluh, mempercepat pematangan don menyeragamkan pematangan. Penggunaan giberelin akan memunculkan banyak bungci jantan, sebaliknya penggunaan auxin akan memunculkan lebih banyak bunga betina. Penggunaan etilen untuk menghasilkan Iebih banyak bunga betina terutama digunakan dalam produksi benih hibrida. d. Sitokinin Sitokinin berfungsi memacu pembelahan sel selain itu juga berperan dalam banyak aspek pada pertumbuhan don perkembangan tanaman, seperti pemanjangan sel, perubahan menjadi bagian yang spesifik, dormansi, pembungaan, pembuahan dan penuaan daun. Sitokinin dalam bekerjanya bekerjasama dengan hormon lainnya. Universitas Gadjah Mada 22 e. Asam Absisat Asam absisot ini lebih bersifat menghambat daripada memacu pertumbuhan. Asam absisat mempengaruhi pertumbuhan dengan bekerjasama dengon hormon lainnya. Asam absisat tercakup dalam dormansi dan peluruhan daun serta buah. 3.3. RANGKUMAN Sayuran dihasilkan dari benih yang berkecambah, bibit yang tumbuh dan berkembang menjadi tanaman dewasa yang akhirnya memberikan hasil. Dalam proses pentumbuhan dan perkembangan, tanaman bertambah ukuran dan beratnya juga menjadi bertambah kompleks, seperti misalnya primordia bunga akan berkembang menjadi bunga dan bunga berkembang menjadi biji. Perubahan ukuran dan berat yang tidak dapat batik disebut sebagal pertumbuhan don proses pertumbuhan dan perubahan (defferentation) individu sel menjadi jaringan, organ atau organisme disebut sebagai perkembangan. Hasil tanaman sayur sangat tergantung pada ukuran dan efisiensi fotosinteis sistem dan tanaman. Pengelolaan budidaya tanaman akan meningkatkan hasil berdasarkan asumsi tersebut. Fotosintesis merupakan suatu reaksi yang sangat sesensial bagi tanaman dalam menangkap dan memanfaatkan energi cahaya matahari. Energi cahaya matahari ini berupa energi kinetik yang oleh tanaman sayurdiubah menjadi energi potensial yang disimpan dalam bentuk karbohidrat selama reaksi fotosintesis yang digunakan oleh tanaman untuk mempertahankan dan melangsungkan proses reaksi dalam tubuh tanaman, seperti penyerapan air. dan unsur hara, penyaluran air dan unsur hara ke daun, dan mengubahnya menjadi produk lain melalui reaksi fotosintesis menjadi dinding sel bagian sel lainnya sehingga tanaman dapat tumbuh don berkembang. Hasil proses fotosintesis merupakan bahan baku untuk proses respirasi. Fotosintesis merupakan proses reaksi pembentukan karbohidrat dan oksigen, sebaliknya respirasi merupakan proses reaksi pemecahan karbohidrat menjadi karbondioksida, air dan sejumlah energi. Reaksi respirasi tidak membutuhkan cahaya meskipun reaksi ini tetap dapat berlangsung dengan adanya cahaya. Sebagian besar tanaman sayur memiliki polo pertumbuhan semusim (annual crops), yang menyelesaikan dour hidupnya (dan biji sampai menghasilkan biji lagi) dalam satu musim tanam (satu tahun), jadi setelah tanaman tersebut menghasilkan biji tanaman mati. Hanya sedikit jenis tanaman sayur yang menyelesaikan daur hidupnya selama dua musim tanam (biennuals). Tanaman sayur yang tergolong biennuals, pada musim (tahun pertama) tanaman mengalami pertumbuhan vegetatif dan tanaman numpuk cadangan makanan dalam organ penyimpan dan pada musim (tahun) berikutnya tanaman mengalami pertumbuhan generatif dengan membentuk bunga dan Untuk tanaman sayur yang tidak memiliki organ penyimpan cadangan makanan, yang lain yang dipergunakan sebagai Universitas Gadjah Mada 23 penyimpannya. Biasanya tanaman sayur yang tergolong annuals maupun biennuals merupakan tanaman sayur yang berbatang lunak ceus), tumbuhnya merambat (viny) atau dalam bentuk semak (shrubby) juga ada beberapa yang berbotang kayu (woody). Tanaman sayur menahun (perennials crops), yaitu tanaman yang tumbuh terus menerus tidak terbatas dan membentuk biji setiap tahun. Sebagian besar tanaman sayur yang ditanam berasal dari benih (biji). Perkecambahan akan segera terjadi apabila biji disebarkan di tanah yang lembab. Biji akan menyerap air yang digunakan untuk melunakkan lapisan kulit luar biji dan untuk mengaktifkan enzim. Cadangan makanan di dalam biji (endosperm) akan dipecah menjadi energi, karbondioksida dan air. Dengan menggunakan energi yang dilepaskan dan proses respirasi, sel-sel akan membelah dan membesar. Kulit luar biji akan robek dan radikel akan tumbuh memanjang ke bawah membentuk okor. Akar-akar muda ini sudah dapat berfungsi untuk menyerap air dan unsur hara dan dalam tanah. Setelah itu plumulae akan terdorong keluar tumbuh menjadi trubus (shoot). Pertumbuhan dan perkembangan kinaman terjadi dalam dua tahap (fase) yaitu vegetatif dan generatif (reproduktif). Periode pertumbuhan yang terjadi segera setelah benih berkecambah sampai tanaman sayur siap untuk berbunga disebut fase pertumbuhan vegetatif. Fase vegetatif disebut juga fase juvenile yaltu saat tanaman sayur terlalu muda untuk dapat menghasilkan bunga dan buah. Dengan demikian, tanaman tidak akan siap untuk membentuk bunga. Periode dan tanaman mulai berbunga sampai buah slap dipanen merupakan fase generatif tanaman. Fase ini disebut juga periode kemasakan (maturation period) atau fase dewasa (adult phase) yang ditandai dengan tanaman dapat bereproduksi. Fase berakhirnya kehidupan tanaman disebut dengan penuaan (senescence), meskipun istilah senescence aipergunakan pula unfuk mengakhiri kehidupan daun, batang, bunga, buah dan biji. Senescence merupakan proses penuaan (adging) ketika terjadi perubahan yang tidak dapat balik dari proses menuju ke kematian dan tanaman atau bagian dan tanaman. Fase vegetatif dan generatif (reproduktif) dalam pertumbuhan tanaman dapat ibaratkan seperti timbangan. Apabila fase vegefatif dalam pertumbuhan tanaman dominan daripada fase generatif maka fotosintat akan lebih banyak digunakan pada yang disimpan dalam organ penyimpanan. Akan tetapi sebaliknya, apabila generatif dalam pertumbuhan tanaman lebih dominan daripada fase vegetatif fotosintat akan lebih banyak yang disimpan dalam organ penyimpanan daripada digunakan. Apabila antara fase vegetatif dengan fase generatif dalam pertumbuhan tanaman dalam keadaan seimbang maka antara fotosintat yang digunakan dengan yang disimpan dalam organ penyimpanan sama banyaknya. Tumbuhan dikendalikan dan dikoordinasikan oleh sekelompok substansi yang disebut sebagai zat pengatur tumbuh. Zat pengatur tumbuh yang dihasilkan secara sering Universitas Gadjah Mada 24 disebut sebagai hormon. Dikenal adanya lima zat pengatur tumbuh yang zat secara alamiah, yaltu auxin, giberelin,etilen, sitokinin dan asam absisat. Dari kelima zat pengatur tumbuh tersebut, hanya tiga yang pertama (auxin, giberelin dan penting secara komersial. Zat pengatur tumbuh ini ada yang bersifat memacu ada pula yang bersifat menghambat proses atau aktivitas pertumbuhan dan perkembangan tanaman dengan mengizinkan zat pengatur tumbuh yang lainnya Iebih dominan. 3.4. PENUTUP 3.4.1. Tes Formatif 1. Apakah yang dimaksud dengan pertumbuhan dan apa pula yang dimaksuddengan perkembangan tanaman? 2. Faktor-faktor apa sajakah yang mempengaruhi berlangsungnya fotosintesis? Sebutkan dan jelaskan! 3. Jelaskan apa yang dimaksud dengan respirasi! 4. Apakah yang dimaksud dengan tanaman sayur semusim (annuals), biennuals dan tanaman sayur menahun (perennials)? Jelaskan dan berilah masing-masing contohnya! 5. Sebutkan dan jelaskan faktor-faktor yang mempengaruhi perkecambahan benih tanaman sayur! 6. Jelaskan pertumbuhan daun tanaman kubis sehingga dapat membentuk head ! 7. Jelaskan pertumbuhan tanaman sayur yang memiliki akar tunggang selalu Iebih daripada tanaman sayur yang berakar serabut? Jelaskan! 8. Apakah yang dimaksud dengan bolting? 9. Dapatkah tanaman sayur yang mengalami bolting dapat memberikan hasil yang baik 10. Bagaimanakah keseimbangan fase vegetatif dan generatif pada pertumbuhan tanaman sayur yang dipanen buah dan/atau bijinya yang paling baik? Jelaskan! 11. Zat pengatur tumbuh apa sajakah yang berperan dalam pertumbuhan trubus dan apa pula yang berperan dalam pembentukan buah? 12. Bagaimana peran giberelin dan etilen pada pembentukan jenis kelamin bunga pada tanaman mentimun dan labu? 3.4.2. Petunjuk Jawaban Tes Formatif 1. Pertumbuhan adalah perubahan ukuran dan berat yang tidak dapat balik dan proses pertumbuhan dan perkembangan adalah perubahan (defferentation) individu sel menjadi jaringan, organ atau organisme. Perkembangan ini mencakup juga perubahan yang terjadi pada tingkat sel, struktural dan organisasional seperti halnya perubahan dalam proses yang terjadi dalam tubuh tanaman. Universitas Gadjah Mada 25 2. Faktor-faktor yang mempengaruhi proses fotosintesis adalah cahaya matahari, daun, karbondioksida, air dan enzim. a. Cahaya matahari Secara umum, dengan semakin tingginya intensitas dan Iamanya penyinaran akan semakin besar kemungkinan daun untuk menangkap cahaya matahari dalam jumlah yang cukup. Meskipun demikian, dengan intensitas sinar yang terlalu tinggi daun tidak akan dapat lama menggunakan energi dan cahaya matahari. Dengan kata lain, selama cuaca berawan, sangat sedikit cahaya matahari yang tersedia untuk fotosintesis. b. Daun Dengan tersedianya cahaya matahari, tanaman harus mempunyai daun untuk menangkap cahaya tersebut. Cahaya matahari yang jatuh ke permukaan tanah tidak akan memberikan kontribusi pada pertumbuhan tanaman. Dengan semakin besarnya daun dan semakin banyak jumlahnya akan semakin lebar luas daunnya. Akan tetapi harus diingat susunan daunnya, karena susunan daun juga akan menentukan laju fotosintesis. Cahaya matahari akan dapat menembus dengan baik pada daun yang memiliki susunan yang tegak daripada daun yang tersusun horisontal. Susunan dan ukuran potensial daun ditentukan oleh spesies dan varietas. Ukuran dan jumlah stomata dan waktu membuka serta menutupnya stomata juga akan berpengaruh pada masuknya karbondioksida ke dalam tanaman. Klorofil daun juga berperan dalam menangkap energi cahaya rnatahari dalam jumlah yang cukup.’ c. Karbondioksida Atmosfir mengandung karbondioksida 0,03%. Jum!ah tersebut dapat ditingkatkan untuk mempertinggi fotosintesis asalkan kondisi faktor lainnya dalam keadaan optimum; akan tetapi hal ini hanya mungkin terjadi apabila tanaman sayur dibudidoyakan di greenhouse atau rumah plastik polyethylene dan hanya untuk jenis sayuran tertentu saja. Peningkatan 0,1% kandungan karbondioksida dapat meningkatkan dua kali laju fotosintesis beberapa jenis tanaman sayur. Ini merupakan dasar pertimbangan untuk meningkatkan kandungan karbondioksida. Apabila daun tertutup oleh debu atau jamur dan saat stomata menutup, karbondioksida tidak akan dapat masuk ke dalam sel-sel daun. d. Air Oleh karena air itu merupakan bahan utama dalam proses fotosintesis maka proses ini akan berjalan lambat apabila jumlah yang diperlukan untuk fotosintesis Universitas Gadjah Mada 26 dibawah optimum. Selain itu, kekurangan air akan menyebabkan stomata daun menutup sehingga menyebabkan karbondioksida tidak dapat masuk ke dalam daun dan oksigen tidak dapat dikeluarkan sehinnga fotosintesispun akan berjalan lambat. Oleh karena itu, pengairan, pemberian mulsa dan teknik yang lainnya untuk memperkecil kehilangan air yang diberikan sering dilakukan selama musim kemarau (bulan panas). Pengaruh dan kelebihan air pengairan atau terlalu banyak kandungan air di dalam tanah terhadap fotosintesis adalah melalui akar tanaman. Dalam kondisi yang demikian akar tanaman akan terpengaruh respirasinya dan kemampuan akar menyerap air akan menjadi rendah. e. Enzim Meskipun kenampakonnya fotosintesis itu merupakan proses reaksi yang sederhana, sesungguhnya terdiri dan banyak reaksi kimia yang kompleks yang masing-masing reaksi dipicu dan dipercepat oleh adanya enzim. Reaksi fotosintesis tergantung pada suhu karena enzim dapat bekerja dengon baik lika memperoleh kisaran suhu terntu. [fisiensi fotosintesis dopat meningkat dengan adanya peningkatan suhu sar pai pada suatu titik tertentu. Sebagaian besar tanaman sayur iklim panas atau tanaman sayur datoran tinggi proses reaksi fotosintesis akan berjalan dengon balk pada suhu yang Iebih tinggi daripada tanaman sayur iklim dingin atau tanaman sayur data ran rendah. 3. Respirasi adalah proses reaksi pemecahan karbohidrat menjadi karbondioksida, air dan sejumlah energi. Reaksi repirasi tidak membutuhkan cahaya meskipun reaksi ini tetap dapat berlangsung dengan adanya cahaya. Pelepasan energi don pemecahan karbohidrat dapat diperlihatkan sebagai berikut: CH2O + O2 CO2 + H20 + energi Respirasi berlangsung di dalam mitokondria. Reaksi respirasi ini tersusun oleh banyak reaksi kimia yang diaktifkan oleh enzim. Reaksi respirasi dapat dikelompokkan menjadi duo bagian, yaltu reaksi glikolisis dan siklus Kreb atau siklus asam trikarboksilot. Dalam re’aksi glikolisis glukosa dipecah menjadi asam piruvat atau piruvat. Dalam siklus Kreb asam piruvat diubah dan satu asam organik menjadi asam organik yang Iainnya. Dalom reaksi ml dibebaskan sejumlah besar ATP, CO2 dan hidrogen dikeluarkan dan asam-asam organik dan akan bergabung dengan oksigen membentuk molekul air. Piruvat diubah bentuknya dalam siklus ini, senyawa-senyawa yang terbentuk dipisahkan dan siklus untuk disimpan sebagai bahan penyusun jarngan dalam tanaman. Universitas Gadjah Mada 27 4. Tanaman sayur semusim adalah tanaman sayur yang menyelesaikan daur hidupnya (dari biji sampai menghasilkan biji lagi) dalam satu musim tanam (satu tahun), jadi setelah tanaman tersebut menghasilkan bill tanaman akan mati. Contoh tanaman sayur semusim adalah kacang panjang, kacang buncis, kacang kapri, tomat, terung dan mentimun. Tanaman sayur duo musim (biennucils) adalah tanaman sayur yang pada musim (tahun pertama) tanaman mengalami pertumbuhan vegetatif dan sebeum benih berkecambah. Demikian juga sebaliknya, apabila suhu terlalu rendah selama perkecambahan benih akan menghasilkan proses respirasi yang lambat sehingga energi yang dihasilkan sedikit untuk dapat mendorong benih berkecambah.menumpuk cadangan makanan dalam organ penyimpan dan pada musim berikutnya tanaman mengalami pertumbuhan generatif dengan membentuk don biji. Untuk tanaman sayur yang tidak memiliki organ penyimpan makanan, organ lain yang dipergunakan sebagai penyimpannya. Contoh sayur biennuals adalah kubis, peterseli, wortel, bawang bombay, beet, caulioflower, selada bayam, seledri, lobak, bawang merah dan bawang putih. sayur menahun (perennials crops), adalah tanaman yang tumbuh terus tidak terbatas dan membentuk biji setiap tahun. Biasanya tanaman yang termasuk golongan ini merupakan tanaman berkayu (woody plants). Di Indonesia 1 sebagai tanaman pohon atau tanaman keras. Contoh tanaman sayur un adalah asparagus, asam, bambu dan nangka. 5. Faktor-faktor yang mempengaruhi perkecambahan benih odalah vigor benih tinggi, harus variabel, endospeim cukup tersedia cukup tersedia air, oksigen dan optimum. Untuk benih yang cepat berkecambah dan vigornya tinggi, embryo benih harus (daya hidupnya tinggi), endosperm atau kotiledon harus lengkap (utuh), air oksigen horus secepatnya tersedia. [mbryo benih akan viabel jika benih asilkan dan buah yang sudoh matang merupakan hasil panenan yang baru atau penyimpanan yang sesuai. Buah yang belum matang kemungkinan akan menghasilkan embryo yang belum berkembang penuh yang pada akhirnya tidak dapat survive. Air bisa jadi cukup tersedia untuk benih, tetapi hal mi tidak menjamin benih dapat berkecambah terutama jika benih memiliki kulit luar yang keras sehingga membutuhkan waktu lama supaya benih dapat berkecambah. Sebagian besar benih tanaman sayur mudah mengimbibisi air sampal ke janingan testa sehingga benih cepat berkecambah, beberapa pengecualian terdapat pada benih tanaman sayur okra dan beberapa leguminosa. Suhu optimum juga berpengaruh pada proses perkecambahan benih, karena suhu ini diperlukan bagi berlangsungnya proses respirasi untuk membentuk energi yang diperlukan bagi perkecambahan benih. Suhu yang tenlalu tinggi, seperti saat perlakuan panas bagi benih, akan mempercepat proses respirasi dan proses ini dapat Universitas Gadjah Mada 28 menghabiskan cadangan makanan dalam benih sebelum benih ditanam atau sebeum benih berkecambah. Demikian uga sebaliknya, apabila suhu terlalu rendah selama perkecambahan benih akan menghasilkan proses respirasi yang lambat sehingga energi yang dihasilkan sedikit untuk dapat mendorong benih berkecambah. 6. Tanaman kubis, pada awal pertumbuhannya, beberapa daun tumbuh alami (seperti pada daun tanamcn sayur umumnya), namun kemudian daun-daun baru akan tumbuh sating tumpang-tindih (overlap) melingkupi batang yang memendek membentuk suatu head. Daun-daun secara berurutan akan tumbuh metingkup ke dalam secara tumpang-tindih (overlap) membentuk head. Dengan semakin lanjutnya pertumbuhan daun, head akan menjadi semakin kompak sehingga pada saat masak (maturily) tidak ada ruang kosong di dalam head. 7. Belum tentu tanaman sayuranyang memiliki akar tunngang pertumbuhannya tebih baik daripada tanaman sayur yang berakar serabut. Hal ini tergantung pada ada tidaknya lapisan penghalang (tapisan padas) di dalam tanah dan oksigen di dalam tanah tersedia cukup atau tidak. Jika akar tunggang pertumbuhannya dibatasi oleh penghalang lapisan padas atau oksigen yang ketersediaannya terbatas, akar tanaman akan lebih pendek daripada akar serabut dan tumbuhnya hanya sampai di atas lapisan padas. Jika lapisan penghalang dekat dengan permukaan, akar akan menjadi dangkal, ini akan menjadikan tanaman rentan terhadap kekeringan. Irigasi juga akan menjadi sulit, karena tanaman hanya akan menggunakan air yang ada di permukaan tanah. 8. Bolting adalah tanaman sayur yang menghasilkan bunga sebelum waktunya. 9. Dapat, dengan cara menghilangkan bunga yang muncul pertama kali sehingga akan memungkinkan daun untuk menghasilkan Iebih banyak lagi fotosintat untuk pertumbuhan bunga selanjutnya dan berkembang menjadi buah. Apabila jumlah bunga yang dibiarkan tumbuh dan berkembang menjadi buah dalam jumlah yang terbatas, maka akan dihasilkan buah yang lebih besar. 10. Tanaman sayur yang pertumbuhan fase vegetatif dan fase generatifnya seimbang, sehingga tanaman dapat menghasilkan buah dan/atau biji dengan baik. Tanaman sayur memiliki laju fotosintesis yang tinggi dan didukung dengan suhu optimumnya maka lalu pembelahan sel-selnya juga akan baik. Sebagai hasilnya karbohidrat atau fotosintat yang dihasilkannya tidak hanya digunakan untuk pertumbuhan daun dan akar tetapi juga ada yang disisakan untuk pertumbuhan dan bunga, buah dan biji. Jadi dengan demikian antara fotosintat yang digunakan, yaitu untuk pembentukan batang, daun dan akar, akan seimbang fotosintat yang ditimbun dalam organ penyimpanan, yaitu seperti buah pengatur tumbuh yang berperan dalam pembentukan trubus adalah auxin, serta sitokinin dan yang berpengaruh pada pembentukan buah adalah giberelin, auxin dan sitokinin. Universitas Gadjah Mada 29 11. Pada tanaman mentimun giberelin berpengaruh pada penentuan jenis kelamin yaitu dengan aplikasi giberelin akan memunculkan bunga lantan yang lebih sedangkan aplikasi giberIin pada tanaman labu akan memunculkan bunga yang lebih banyak. 3.4.3. Umpan Balik dan Tindak Lanjut Bagi Mahasiswa yang dapat mengerjakan soal tes formatif dengan paling tidak 70% jawaban benar maka mahasiswa dapat melanjutkan belajar ke pokok bahasan ya. Akan tetapi apabila jawaban benar kurang dari 70% maka mahasiswa iahkan mempelojari kembali Pokok Bahasan Ill ini dengan menambah bahan bacaan dari buku acuan yang disebutkan atau sumber Iainnya yang relevan dengan bahasan ini. 3.5. BUKU ACUAN Ashari, S. Hortikultura: Aspek Budidaya. 1995. Penerbit Universitas Indonesia. Jakarta. AVRDC. 1990. Vegetable Production Training Manual. Asian Vegetable Research and Development Center. Shanhua, Tainan. Taipei. Bautista, O.K. and R.C. Mabesa (eds.). 1 986. Vegetable Production. University of The Philippines, Los Banos. Philippines. Bautista, O.K., H.V. Valmayor, P.C. Tabora and R.R.C. Espino. 1983. Introduction to Tropical Horticulture. University of The Philippines, Los Banos. Philippines. Knott, J.E. and J.R. Deanon. 1 970. Vegetable Production in Southeast Asia. University of The Philippines, Los Banos. Philippines. Siemonsma, J.S. and K. Piluek (eds.). 1994. Plant Resources of South-East Asia: Vegetables. No. 8. Bogor. Universitas Gadjah Mada 30
