KARBOHIDRAT

FISIOLOGI POHON
KARBOHIDRAT
&
LIPID
Fakultas Kehutanan
Universitas Gadjah Mada
KARBOHIDRAT
•
•
•
•
Jenis Karbohidrat
Transformasi Karbohidrat
Penggunaan Karbohidrat
Akumulasi Karbohidrat
KARBOHIDRAT
-
-
-
Rumus molekul (CH2O)n
Jumlah dalam pohon berkayu ¾ dari berat kering
Hasil utama fotosintesis
Senyawa penyimpan energi utama
Bahan dasar organik yang menyusun senyawasenyawa organik dalam tanaman
Penyusun utama dinding sel
Starting point sintesis lemak, protein, dan proses
respirasi
JENIS KARBOHIDRAT
MONOSAKARIDA (1)
• Umumnya manis, berupa kristal padat bebas larut
•
•
•
•
•
•
dalam air
Rantai C berikatan tunggal tidak becabang
Satu rantai C berikatan dengan atom O  gugus
karbonil
Tersusun dari atom karbon, hidrogen, & hidroksil
Jumlah atom karbon dalam molekul: 3-8 atom
Tidak dapat lagi dihidrolisis menjadi molekul yang
lebih sederhana
Merupakan bentuk dasar karbohidrat dan penyusun
karbohidrat lain yang lebih kompleks
MONOSAKARIDA (2)
• Biasanya ada dalam jumlah sangat kecil dalam
tanaman berkayu
• Sering ditemukan pada reaksi gelap fotosintesis dan
reaksi respirasi
• Monosakarida ada dua golongan :
- Aldosa  Jika ujung rantai C suatu aldehid
- Ketosa  Jika ujung rantai C suatu keton
• Contoh monosakarida :
a. pentosa (C5H10O5)
b. heksosa (C6H12O6)
OLIGOSAKARIDA (1)
• Tersusun dari dua atau lebih molekul monosakarida
• Terutama dalam bentuk :
 Disakarida (sukrosa dan maltosa)
 Trisakarida (raffinosa dan melezitosa)
 Tetrasakarida (stachyosa)
OLIGOSAKARIDA (2)
• Sukrosa merupakan oligosakarida terpenting
terdapat dalam jumlah yang besar (95% dari berat
kering meterial yang diangkut floem) dan tersebar
hampir dalam seluruh sel
• Sukrosa bersama stachyosa merupakan cadangan
karbohidrat terbesar
• Raffinosa dan stachyosa biasa berada dalam tunas
dan daun muda
POLISAKARIDA
Polisakarida terpenting dalam pohon adalah
selulosa dan pati
POLISAKARIDA: SELULOSA (1)
Merupakan komponen terpenting dari dinding sel 
membentuk kerangka dari tanaman berkayu.
Merupakan bagian terbesar dari senyawa organik
yang ada > dari 30 ton billion karbon maka 1/3 nya
dikonversi menjadi selulosa
Masing-masing molekul dari selulosa terdiri dari
3.000 mol glukosa yang terhubung satu sama lain
dengan jembatan oksigen antara atom karbon
nomor satu dan empat dari molekul yang berdekatan
POLISAKARIDA: SELULOSA (2)
Sifat selulosa:
• Tidak larut dalam air maupun pelarut organik
• Mempunyai ketahanan terhadap pemecah kimia
dan enzim-enzim pemecahnya
Selulosa dapat dipecahkan dengan dua macam
enzim:
• Celulase  sebagai katalisator untuk membentuk
cellobiase
• Cellobiase  sebagai karier untuk mengkatalis
proses lebih lanjut membuat glukosa
POLISAKARIDA: PATI (1)
Merupakan cadangan karbohidrat yang terbesar
pada tanaman berkayu
Butir-butir pati tidak dapat melewati sel-sel dan
antar sel, sehingga pati terbentuk langsung dalam
jaringan dimana butir pati tersebut diketemukan
Pati tersebut terbentuk dari proses pemadatan
ratusan molekul glukosa menjadi rantai yang
panjang dan berbentuk spiral
POLISAKARIDA: PATI (2)
Seperti selulosa yang terbentuk oleh glukosa dengan
jembatan oksigen pada atom C nomor 1 dan atom
nomor 4  pati mempunyai ikatan α sedangkan
selulose mempunyai ikatan β
Pati siap untuk digunakan dalam proses metabolisme
lebih lanjut, terdiri dari:
• Amylopectin  molekul yang panjang dengan
banyak rantai cabang
• Amylose  molekul dengan rantai tidak
bercabang terdiri dari 300-1000 residu 
berwarna biru gelap bila ditetesi iodine
POLISAKARIDA: PATI (3)
Pati terdapat pada sel yang hidup pada sapwood dari
batang berkayu; terdapat juga pada bagian sel floem
di bagian dalam kulit
Untuk pengawetan kayu: Perendaman kayu dalam
air dalam waktu cukup lama akan melarutkan pati
yang ada  menurunkan resiko serangan hama
(serangga pemakan bubuk pati)
POLISAKARIDA: HEMISELULOSA
• Terdapat di hampir semua pohon berkayu dalam
jumlah yang tidak begitu nyata seperti: araban,
xylan, galaktan dan manan
• Hemiselulosa terdapat pada beberapa jenis biji dan
tercerna pada waktu proses perkecambahan.
• Sifat hemiselulosa:
• Larut dalam larutan alkali dan larutan asam
• Sering dapat dicerna
• Dapat dipergunakan untuk cadangan makanan
POLISAKARIDA: PECTIN
Terdapat dalam midlle lamela (lamela tengah) dan
merupakan senyawa hidrophillic terutama dalam
dinding sel primer khususnya pada buah
Tidak diketemukan pada pohon berkayu dalam
jumlah yang besar
POLISAKARIDA: GUM
Gum dan mucilage agak mirip dengan pektin.
Contoh: gum acacia dari Afrika. Gum dapat berasal
dari luka pada batang cherry, plum dan banyak
pohon-pohon tropis seperti dipterokarpa dan
Artocarpus integra
Proses keluarnya gum dari batang disebut gummosis
Gum berasal dari proses hidrolisis dari subtansi
dinding sel
Gum berbeda dengan resin (berasal dari konifer)
terutama tentang susunan kimianya
TRANSFORMASI KARBOHIDRAT (1)
Bentuk karbohidrat selalu berubah dari waktu ke
waktu; digunakan untuk respirasi, sintesis lemak,
protein dan senyawa-senyawa non karbohidrat lain
 Konversi pati - sukrosa sering terjadi baik pada
bagian vegetatif maupun regeneratif
 Pada biji yang sedang berkembang akan terjadi
konversi gula yaitu sukrosa menjadi pati
 Pada buah yang telah masak, maka pati akan
berubah menjadi gula

TRANSFORMASI KARBOHIDRAT (2)



CO2 akan bereaksi dengan bermacam karbohidrat,
asam organik dan senyawa-senyawa lain
Penelitian menunjukkan bahwa dalam satu menit
ekspose CO2, 50% dari 14CO2 sudah berada di dalam
gula dan 30-40% sudah ada pada phosphoglyceric
acid ( PGA)
Setelah ekspose selama 8 jam pada anakan pinus,
14CO sudah ada pada gula, dan 2% sisanya terdapat
2
pada asam amino dan asam organik
TRANSFORMASI KARBOHIDRAT (3)
Pembentukan Sukrosa
Pembentukan sukrosa dari glukosa + fruktosa apabila
salah satu unit gula berada pada komplek gula
nukleotida (misal glukosa dalam bentuk uridine
difosfat glucose (UDPG)) bereaksi dengan fruktosa
dan menghasilkan sukrosa
UDP D-glukose + D fruktosa  sucrose + UDP
TRANSFORMASI KARBOHIDRAT (4)
Pemecahan Sukrosa
Sukrose akan menghasilkan glukosa dan fruktosa
apabila dihidrolisis
C12H22O11 + H2O  C6H12O6 + C6H12O6
Sukrosa air glukosa fruktosa
PENGGUNAAN KARBOHIDRAT
Karbohidrat -yang merupakan hasil fotosintesis- akan
dimanfaatkan untuk:
• Pertumbuhan: diangkut ke ujung batang, ujung akar,
kambium dan struktur reproduktif  dikonversi
menjadi protoplasma, dinding sel dan produkproduk metabolisme yang lain
• Cadangan makanan  yang pada akhirnya akan
dimanfaatkan juga untuk pertumbuhan
• Dipakai oleh tanaman lain dengan melalui rootgraft
atau hemi atau holoparasit
KEHILANGAN KARBOHIDRAT
•
•
Sebagian karbohidrat hilang karena proses
- pencucian,
- penguapan dari daun dan
- eksudate dari akar
 sekitar 800 kg karbohidrat tercuci per Ha
pertahun dari daun apel
Sebagian kecil karbohidrat yang hilang melalui akar
diambil oleh simbion seperti mikorisa dan bakteri
pengikat nitrogen
AKUMULASI KARBOHIDRAT (1)
Merupakan faktor utama untuk keberhasilan
pertumbuhan periode berikutnya  Pertumbuhan
tanaman yang menggugurkan daun sangat tergantung
kepada keberhasilan membuat cadangan makanan
pada musim dingin sebelumnya.
 Ekonomi Karbohidrat
o Pemasukan = Jumlah karbohidrat yang dihasilkan
oleh fotosintesis
o Pengeluaran = Jumlah karbohidrat yang dipakai
untuk respirasi dan kehilangan lain
o Balance = karbohidrat yang terakumulasi

AKUMULASI KARBOHIDRAT (2)
Disimpan dalam bentuk pati, lemak, sukrosa, senyawa
nitrogen, rafinosa, fruktosa, dan hemiselulosa
 Tempat penyimpanan terbanyak: pada jari sel
parenkim  Jumlah pati paling banyak jika
berdekatan dengan kambium, dan semakin sedikit
ketika mendekati bagian dalam sapwood
 Hampir tidak ada simpanan pada heartwood
Karena itu semakin banyak heartwood kayu yang
akan dipergunakan untuk perkakas, makin tinggi
keawetannya
 Simpanan lemak: semakin banyak pada bagian dalam
sapwood dibandingkan dengan yang dekat kambium

DISTRIBUSI KARBOHIDRAT (1)
Sangat bervariasi antara jenis/bagian pohon berkayu
 Variasi disebabkan karena perbedaan umur pohon
dan musim (evergreen, temperate , tropis).
 Pada pohon tua maka bagian terbesar karbohidrat
terdapat pada batang, dan sedikit di tajuk dan akar
 Distribusi karbohidrat sering ditunjukkan dengan
persentase berat keringnya.
 Konsentrasi karbohidrat di daun tinggi (misal 9% di
apel, 16,6% di pinus), namun secara total tetap kecil
karena proporsi daun hanya sekitar 5% dari total
karbohidrat seluruh pohon

DISTRIBUSI KARBOHIDRAT (2)
Alokasi distribusi karbohidrat
• Diperkirakan 35% karbohidrat menjadi buah
• 45% karbohidrat untuk pertumbuhan vegetatif
• 18% untuk respirasi
Pada kasus yang lain distribusinya sebagai berikut:
• 35% untuk pertumbuhan
• 45% untuk respirasi (di tropis lebih tinggi
dibandingkan di temperate)
• 20% hilang sebagai daun yang gugur, cabang dan
bagian bagian tanaman lain
LIPID
• Istilah lipid mencakup:
- berbagai senyawa trigliserida sederhana,
- senyawa majemuk berupa fosfolipid dan glikolipid,
- senyawa lain seperti cutin, suberin dan wax
• Secara umum lipid mempunyai sifat-sifat:
- Kelarutan dalam air rendah
- Mudah larut dalam pelarut organik seperti aseton,
bensena dan eter
Lipid pada tumbuhan dikelompokkan menjadi:
1. Lipid sederhana
2. Cutin, Suberin dan Wax
3. Lipid majemuk
4. Isoprenoid/Terpene (dan derivatnya)
Peran lipid pada tumbuhan:
 Penyusun protoplasma membran protoplasma
 Cadangan makanan dalam biji (misal: biji palma dan buah
olive). Karena lipid mengandung sangat sedikit O2, maka
bila didegradasi dan dioksidasi akan menghasilkan energi
yang jauh lebih besar  dibanding karbohidrat
 Sebagai lapisan pelindung bagian luar daun, buah, biji dan
batang (dalam bentuk cutin, suberin dan wax)
 Produksi getah pada pinus (resin dan terpentin), dan pada
karet (latex) (dalam bentuk terpene)
dalam sel vegetatif tumbuhan kandungan lipid sangat
rendah  <1% dari total berat kering tanaman
Variasi kandungan lipid tergantung pada:
a. Jenis tanaman
 conifer – kandungan lipid tinggi
 oak, elm, maple – kandungan lipid rendah
b. Musim
 autumn dan winter: akumulasi lipid
 spring & summer: penurunan kandungan lipid
c. Bagian tanaman
 buah dan biji mengandung lipid >> bagian
vegetatif tanaman. Lipid disimpan dalam buah/
perikarp (alpokat & olive), dalam endosperm
(kelapa), atau dalam embrio (biji oak)
Kandungan lipid pada beberapa bagian tanaman
Bagian
tanaman
Daun
Kayu
Kulit kayu
Kandungan
(%dw)
5%
2-3%
> pada kayu
Buah olive
Buah kelapa
Biji oak
20-30%
60-75%
20-30%
Keterangan
trmsk wax & cutin
trmsk deposit
suberin
SINTESIS LIPID (1)
• Sintesis lipid biasanya dilakukan pada organ/jaringan
dimana lipid tersebut disimpan. Hal ini karena sifat
lipid yang tidak larut dalam air sehingga tidak mudah
untuk ditranslokasi
• Sintesis dan akumulasi lipid pada buah dan biji
biasanya terjadi secara cepat, bersamaan dengan
pembentukan buah dan biji tersebut
SINTESIS LIPID (2)
• Pada saat biji berkecambah, lipid diubah menjadi
asam lemak dan gliserol  gliserol diubah menjadi
–gliserol fosfat lalu menjadi dihidroksi aseton-P
 dipecah lebih lanjut melalui jalur glikolisis 
dioksidasi melalui siklus Krebs  menghasilkan
energi atau diubah menjadi gula
• Asam lemak diubah menjadi Acetil Co-A dioksidasi
melalui siklus Krebs  menghasilkan energi (ATP dan
NADH) atau masuk ke siklus glikosilat  diubah
menjadi gula (karbohidrat)
1. LIPID SEDERHANA
• Yang termasuk dalam lipid sederhana adalah
trigliserida yang merupakan ester dari gliserol dan
asam lemak
• Trigliserida yang pada suhu kamar berbentuk cair
disebut minyak (oil) sedang yang berbentuk padat
disebut lemak (fat)
Rumus molekul dari trigliserida adalah:
R1 – COOCH2
Ket:
R2 – COOCH
R1, R2 & R3 adalah rantai
R3 – COOCH2
C dari asam lemak
1a. TRIGLISERIDA
 Pada tumbuhan, sintesis trigliserida terjadi pada
mitokondria, glioksisom dan retikulum endoplasma
 Pada daun, lipid juga disintesis dalam kloroplas
 Reaksi sintesis trigliserida diawali dari pembentukan
-gliserofosfat dari dihidroksi aseton-P 
selanjutnya membentuk gliserol dan pembentukan
berbagai asam lemak dari Asetil Co-A.
1b. ASAM LEMAK
Asam lemak dikelompokkan menjadi
 asam lemak jenuh
tidak ada ikatan ganda antara 2 atom C
 asam lemak tak jenuh
terdapat ikatan ganda antara 2 atom C
Asam lemak jenuh
Lauric
Myristic
Asam lemak tak jenuh
Oleic
Linoleic
Palmitic
Linolenic
Stearic
Variasi kandungan asam lemak tanaman
dipengaruhi oleh:
• Jaringan tanaman
Umumnya biji mengandung asam lemak yang jauh
lebih banyak daripada daun dan bagian tanaman lain
• Iklim
Tumbuhan yang hidup di daerah iklim dingin
mengandung lebih banyak asam lemak tak jenuh
daripada tumbuhan daerah iklim panas
 Jika kandungan asam lemak tak jenuh dalam
membran sel tinggi maka fase transisi dari cair ke
padat lebih lambat. Hal ini menyebabkan tanaman
lebih tahan terhadap chilling injury
2. WAX, CUTIN DAN SUBERIN (1)
• Permukaan luar dari batang, daun dan buah biasanya
dilapisi oleh lapisan kedap air yang disebut dengan
kutikel (cuticle) yang tersusun atas cutin dan wax
• Lapisan kutikel pada tumbuhan ditempat terbuka
biasanya lebih tebal daripada tanaman di tempat
teduh. Kandungan kutikel juga ditentukan oleh faktor
genetik.
• Kutikel berfungsi untuk:
1. Mengurangi penguapan air
2. Perlindungan terhadap serangan patogen
WAX, CUTIN DAN SUBERIN (2)
• Wax merupakan ester dari rantai alkohol monohidrat
dan asam lemak
• Wax mengandung alkana, alkohol primer dan asam
lemak bebas dengan rantai atom C yang sangat
panjang
• Wax disintesis di sel epidermis (misal. buah apel) dan
sel-sel dimana wax tersebut umumnya ditemui
karena sifat wax yang sulit ditranslokasi
• Kandungan wax pada daun bervariasi mulai dari
sangat sedikit (trace) s/d 15% (dw), tergantung pada
spesies tanaman dan kondisi lingkungan
Beberapa wax dengan nilai ekonomi yang
cukup tinggi
Nama
Asal
Carnauba wax daun palmae: Copernicia cerifera
Palm wax
tangkai palmae: Ceroxylon andicola
Ouricuri wax
Raffia wax
Attalea palm (Attalea excelsa)
Madagaskar raffia palm (Raphia pedunculata)
Fragrant wax
daun Myrica carolinensis
Cutin
Merupakan polimer dari hidroksi asam lemak. Seperti
wax, cutin disintesis di tempat cutin berada karena
sifatnya yang sulit ditranslokasi
Suberin
Mengandung asam, alkohol dan senyawa fenolik
dengan rantai yang panjang. Biasanya terdapat pada
batang tanaman (khususnya tanaman yang telah
menua). Suberin juga dijumpai sebagi penyusun
Casparian strips pada sel endodermis
3. LIPID MAJEMUK (1)
• Lipid membentuk senyawa kompleks dengan fosfor
(fosfolipid), karbohidrat (glikolipid) dan sulfur
(sulfolipid)
• Fosfolipid yang umum dijumpai pada sel tanaman
adalah Gliserofosfatida
• Fosfolipid mempunyai bagian yang hidrofobik (tidak
larut dalam air: asam lemak) dan bagian yang
hidrofilik (dapat larut dalam air: gliserol, inositol dan
kolin)  adanya kedua bagian ini membuat fosfolipid
berperan sangat penting dalam membran sel
LIPID MAJEMUK (2)
• Dalam glikolipid, gugus hidroksil (-OH) terminal
berikatan dengan gula misal galaktosa atau glukosa,
 contoh: mono- dan digalaktosil digliserida yang
dijumpai di kloroplas.
• Glikolipid yang mengandung glukosa biasanya juga
mengandung sulfur sehingga disebut sulfolipid
• Sulfolipid terutama dijumpai di kloroplas walaupun
ada jugadi bagian/jaringan lain
4. ISOPRENE/TERPENE
• Ioprene/terpene merupakan hidrokarbon yang
tersusun atas berbagai jenis isoprene (C5H8)
• Isoprene/terpene mempunyai nilai ekonomi yang
tinggi dan dikenal antara lain sebagai essential oil,
resin, karotenoid, dan karet
Essential oil
• Merupakan senyawa dengan rantai lurus atau siklik,
dapat berupa mono-, di- atau sesquiterpene
• Perbedaan sifat dari essential oil tergantung pada
gugus kimia yang berikatan dengan senyawaan
tersebut
• Merupakan sumber dari aroma yang terdapat pada
bunga, buah dan batang pada berbagai tumbuhan
• Fungsi pada metabolisme tanaman tidak diketahui,
tetapi diduga berperan dalam menarik serangga
pollinator atau mengusir predator
Resin (1)
• Merupakan campuran dari asam resin (C20H30O2),
asam lemak, ester, sterol, alcohol, dan wax
• Dihasilkan dari sel-sel parenkim dan dialirkan melalui
saluran resin (resin ducts)
• Resin mempunyai nilai ekonomi penting
• Copal: resin dengan kekerasan dan titik lebur tinggi;
dihasilkan oleh leguminoceae
• Dammar: dihasilkan oleh Dipterocarpaceae
• Kauri gum: dihasilkan oleh pohon Kauri (Agathis
australis)
Resin (2)
• Peran resin dalam metabolisme tanaman tidak
diketahui; tidak juga berperan sebagai cadangan
makanan bagi tumbuhan
• Diduga berperan dalam ketahanan terhadap serangan
jamur pembusuk
- Kayu pinus (kandungan resin tinggi) lebih tahan
terhadap jamur pembusuk dibandingkan dengan
kayu Spruce (kandungan resin rendah)
- Kayu pinus yang terserang jamur akan menghasilkan
terpene yang dapat mengusir/menghambat
kumbang kayu dan jamur pembusuk lain
Oleoresin
 Oleoresin merupakan resin yang dihasilkan oleh pinus
 Oleoresin mengandung: asam resin 66%, turpentine
(essential oil) 25%, nonvolatile neutral material 7%
dan air 2%
 Oleoresin dihasilkan oleh sel hidup yang disebut sel
epithel yang terdapat di bagian terluar dari sapwood
Carotenoid
- Carotene merupakan tetraterpene yang berwarna
merah, orange dan kuning dan terdapat hampir di
semua organ tanaman
- Carotene berfungsi dalam penangkapan cahaya
dalam proses fotosintesis dan melindungi klorofil dari
foto oksidasi
- Xanthofil merupakan pigmen kuning atau kecoklatan
yang terdapat pada daun dan algae
Karet (Rubber)
• Karet merupakan politerpene yang tersusun atas
500–5000 unit isoprene yang tersusun secara linear
CH3
CH3
–CH2 – C = CH – CH2 – CH2 – C = CH – CH2–
- Karet ataupun latex tidak berfungsi sebagai cadangan
makanan bagi tumbuhan
SENYAWA DERIVAT TERPENE
a) Abscisic acid - derivat dari sesquiterpene dan merupakan
plant growth regulator (zat pengatur tumbuh)
b) Gibberelin - merupakan plant growth regulator derivat dari
diterpene
c) Phytol - derivat dari diterpene yang merupakan alkohol
penyusun klorofil
d) Steroid atau sterol - merupakan derivate dari isoprenoid.
Steroid yang dihasilkan tumbuhan disebut fitosterol. Fungsi
sterol bagi tanaman tidak diketahui tetapi merupakan
precursor bagi berbagai hormon dan vitamin pada hewan