Mikoriza Ektomikoriza Simbiosis mutualisme antara cendawan (mikobion) dan akar tumbuhan (fitobion) Berdasarkan morfologi dan fisiologi Ektomikoriza C mengkolonisasi akar secara intersel Endomikoriza C mengkolonisasi akar secara intra- dan intersel Mikoriza vesikula arbuskula dan mikoriza anggrek Mikoriza Angiospermae Mikoriza Gymnospermae Hifa eksternal Hifa mantel Sel epidermis Jaringan hartig Hipodermis Korteks • Mempunyai mantel hifa di sekeliling akar • Tebal mantel >100 um dan lebih dari 1 lapis • Hifa yang melakukan penetrasi di antara sel epidermis dan beberapa lapis korteks membentuk jalinan hifa intersel jaringan Hartig • Karakteristik mantel hifa ditentukan oleh cendawan • Variasi morfologi mantel hifa digunakan sebagai data tambahan untuk identifikasi cendawan Fikobion • Khas tumbuhan kehutanan – Shorea, Pinus, Hopea, Eucalyptus, Gnetum • Sifat simbiosis – Obligat (mati tanpa ektomikoriza): Pinus – Fakultatif (tumbuhan dapat hidup tanpa ektomikoriza ): tumbuhan pioner dalam suksesi hutan atau lahan kosong/gurun Endodermis 1 Mikobion • Umumnya saprotrof Mikobion • Kespesifisikan fitobion : luas –sempit & spesifik –Basidiomycota: Agaricales, Hymenogastrales –Ascomycota: Eurotiales, Pezizales Pisolithus tinctorius Suilus Amanita muscaria Suilus plurans Rizopogon –Zygomycota: Endogonae konifer Sintesis Ektomikoriza • Spora berkecambah • Mengarah ke akar, eksudat akar (asam amino & vitamin) • Cendawan (lektin) menempel pada polisakarida dinding sel akar, menyelimuti akar • Mantel/selubung cendawan • Kolonisasi sel korteks • Jaring Hartig Pinus cembra Sintesis Ektomikoriza • Akar sangat pendek dan kadang gemuk, bercabang dan akar rambut tidak tumbuh Simbiosis akar dengan Pisolithus tinctorius dan kontrol (Marx 1996) Pinus Non Pinus auksin, etilen, giberelin, sitokinin 2 Sintesis Ektomikoriza Nutrisi Karbon • Akar tetap tumbuh, permukaan luas • Menghasilkan hormon (auksin, etilen, giberelin, sitokinin) • Setelah kolonisasi terbentuk, cendawan Mengatur pembelahan dan pertumbuhan sel akar serta proses fisiologi lainnya seperti mobilisasi dan translokasi nutrisi mendapatkan unsur karbon dari tumbuhan. • Karbon dari tanaman diubah oleh cendawan ke dalam bentuk polisakarida tidak larut ( manitol, trehalosa dan glikogen), tak dapat digunakan oleh tumbuhan Mineral Ektomikoriza Pertumbuhan tanaman Pinus sp. yang diinokulasi cendawan ektomikoriza • Hifa mengeksplorasi tanah untuk menyerap nutrisi terutama fosfat, ditranslokasikan ke dalam mantel kemudian ke dalam inang • Hifa cendawan sangat efektif dalam peningkatan penyerapan mineral (P, NH4, dan K ) terutama yang ada dalam konsentrasi rendah • Konsentrasi mineral dalam tanah berpengaruh terhadap kolonisasi cendawan 3 Fosfat Nitrogen Tanah marjinal pH rendah fosfat dijerap Fosfat tidak dapat diserap oleh akar Ektomikoriza berperanan menyerap fosfat, polifosfat terlarut dan polifosfat granul Transfer ke inang Akumulasi dalam mantel (80-90%) dan ditransfer ke inang bila konsentrasi P << Air • Cendawan meningkatkan penyerapan air • Miselium cendawan ektomikoriza mampu hidup dalam kondisi kekeringan yang dapat menyebabkan kelayuan pada tumbuhan • Hifa berdiameter 20-60 um membentuk rizomorf, berperan dalam penyerapan air • Cendawan mikoriza N – amonium dan asam amino • Menghidrolisis humus (sumber N) • Senyawa N dirombak oleh hifa menjadi glutamin, digunakan oleh tumbuhan Ektomikoriza dalam Ekosistem • Tidak dapat menggunakan karbohidrat kompleks seperti selulosa dan lignin • Memerlukan tiamin, vitamin, hormon tumbuh, asam amino • Kemampuan saproftrof rendah • 10-15% karbohidrat hasil fotosintesis diberikan kepada cendawan ektomikoriza untuk pertumbuhan cendawan • Menyerap nutrisi pada humus, serasah dan tanah 4 Mikoriza Arbuskula (MA) Ektomikoriza dalam Ekosistem • Ektomikoriza dominan dalam ekosistem hutan. Hutan konifer hampir seluruh tubuh buah yang terbentuk di hutan ialah ektomikoriza • membentuk jembatan hifa yang menghubungkan berbagai macam inang (spesies yang berbeda) yang berfungsi menyalurkan mineral dan karbon pada anakannya • Endomikoriza • Kolonisasi secara intraseluler dan interseluler HE S V D A PH PH: hifa penetrasi, A: arbuskula, V: vesikula, D: arbuskula di digesti tanaman, S: spora dan sporokarp, HE : Hifa eksternal Mikoriza Arbuskula • • • • • fosil dari zaman Devonian Inang: herba, semak, pohon dari artik-tropik Inang: bernilai ekonomi MA lebih umum daripada mikoriza lainnya Kebergantungan inang pada MA bersifat obligat (bawang, ubi kayu) dan fakultatif (tomat, jagung) Mikobion • Simbion obligat • Populasi CMA pada kedalaman tanah 15-30 cm • Glomeromycetes, Glomeromycota Dulu: Glomales, Zygomycota • Glomus (terbanyak), Gigaspora, Scutellospora, Acaulospora, Enterophospora, dan Sclerocyctis • Reproduksi – Sporokarp – Tunggal (klamidospora/azigospora) • Penyebaran – angin, air, atau hewan (cacing, serangga) 5 Proses Kolonisasi Struktur MA • CMA tumbuh di dalam akar dan tanah • Kolonisasi pada epidermis dan korteks akar • Penetrasi pada akar tumbuhan menggunakan selulase • Membentuk arbuskula dan ada yang membentuk vesikula • MVA MA Vesikula • Menyimpan cadangan makanan • Mempertahankan hidup (sintas, survival) Mikoriza Anggrek • Endomikoriza • Hampir semua anggota Orchidaceae, simbiosis dengan Rhizoctonia • Anggrek (epifit atau terestrial) menghasilkan biji berukuran kecil dalam jumlah banyak • Kapsul anggreak mengandung embrio sangat kecil dan cadangan makanan sangat terbatas • Simbiosis diperlukan sampai anggrek dapat berfotosintesis Arbuskula • Tempat transfer nutrisi dari C ke tumbuhan dan karbohidrat dari tumbuhan ke C • Percabangan dikotom Morfologi akar tidak berubah Cendawan mengkolonisasi akar secara interseluler dan intraseluler, dan membentuk koil di dalam sel Hifa koil Mikoriza anggrek yang menunjukkan penetrasi cendawan dan digesti intraseluler 6 Endofit Mikoriza Anggrek di Alam • Mikoriza secara obligat • Cendawan memberikan karbohidrat dan vitamin • Rhizoctonia solani • Anggrek menghasilkan senyawa anticendawan orkinol untuk mengontrol pertumbuhan • Endofit ialah cendawan yang seluruh siklus hidupnya berada pada jaringan tumbuhan • Banyak yang tidak membentuk spora atau sporokarp di dalam inangnya. • Membentuk infeksi sistemik dan biasanya interseluler • Tidak merugikan inang tumbuhan : simbiosis mutualistik atau netral. Endofit Siklus Hidup • Cendawan diisolasi melalui proses sterilisasi permukaan inang • Cendawan endofit: sebagian besar Ascomycota (Chloroscypha dan Lophodesmium) dan C mitospora (Cryptocline, Cryptosporiopsis, Phomopsis, Phyllosticta), beberapa Basidiomycota dan sedikit Oomycota • Cendawan endofit disebarkan dalam biji. Cendawan tumbuh ketika benih berkecambah • Cendawan mengkolonisasi secara intersel dan tidak membentuk haustorium • Rumput teki-tekian, 25-100% • C obligat, anggota Clavicipitales 7 Endofit pada Rumput2an Manfaat Simbion Gejala tampak ketika rumput berbunga • Cendawan mendapatkan perlindungan dan nutrisi dan Endofit tak bersporulasi • Seluruh hidupnya di dalam sel tumbuhan • Tumbuh dalam jaringan sampai mencapai ovul Endofit bersporulasi • bunga (Epichloe typhina) daun (Balansia epichloe) • Sebagian atau keseluruhan tumbuhan menjadi steril dengan gejala disebut “Choke” Cendawan sebagai Simbion Serangga • 10% serangga mempunyai populasi mikrob nonparasit pada saluran pencernaan, badan lemak, badan malfigi, organ internal lainnya • Pada serangga yang dietnya rendah, vertebrata penghisap darah • Pada sel khusus (misetosis) di saluran pencernaan • Di dalam tubuh serangga mutualisme Di luar bukan mutualisme Keuntungan • Toleran kekeringan • Toksin yang diproduksi endofit menyebabkan rumput tak dimakan herbivora Kerugian • Mempengaruhi reproduksi seksual inang • Infeksi Balansia menyebabkan nekrosis Larva kumbang yang bersimbiosis mutualisme dengan khamir Sel khamir B A C A : khamir yang tumbuh pada saluran pencernaan larva B: Invaginasi dinding sel C: pengaruh simbiosis pada pertumbuhan larva : 1. larva yang tidak bersimbiosis 2. Larva yang di beri makan khamir 3. Larva yang bersimbiosis 8 Transfer Nutrisi • Khamir (umumnya Torulopsis) • Serangga “Leaf hopper” dan kumbang Simbiosis khamir intrasel dengan “Anobiid beetle” – Serangga hidup di kayu yang tidak lapuk atau lapuk sebagian, biji-bijian atau di dalam jamur – Larva mendapatkan khamir dari induknya melalui kulit telur yang dimakan 9