II. TELAAH PUSTAKA Mikroorganisme memiliki peranan penting di bidang pertanian karena berperan dalam meningkatkan penyerapan nutrien oleh tanaman ataupun untuk mengurangi penggunaan bahan kimia sebanyak mungkin pada bidang pertanian. Salah satu kelompok mikroorganisme yang berperan dalam hal ini adalah bakteri. Kelompok bakteri yang mampu mengkolonisasi rizosfer dan akar suatu tanaman, serta mampu meningkatkan pertumbuhan suatu tanaman dengan berbagai mekanisme dikenal sebagai Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR) atau Rizobakteri Pemacu Tumbuh Tanaman (RPTT) (Manivannan et al., 2012). PGPR memiliki kemampuan dalam meningkatkan pertumbuhan suatu tanaman melalui mekanisme langsung ataupun tidak langsung. PGPR meningkatkan pertumbuhan secara langsung dengan cara meningkatkan penyerapan nitrogen, menghasilkan fitohormon (IAA, giberelin, atau sitokinin), dan melarutkan mineral seperti fosfat (Bowen dan Rovira, 1999). Mekanisme secara tidak langsung dapat dengan cara menghasilkan metabolit yang mampu mencegah patogen seperti antibiotik, asam sianida (HCN), ataupun siderofor yang mampu menekan pertumbuhan patogen (Bloemberg dan Luglenberg, 2001), dan mengurangi konsentrasi etilen dengan menghasilkan ACC Deaminase (Hussain et al., 2013). Salah satu bakteri yang memiliki peranan sebagai PGPR adalah Azospirillum. Azospirillum sp. merupakan bakteri Gram negatif yang hidup bebas di tanah dan mampu menambat nitrogen bebas dalam keadaan mikroaerofilik. Isolat Azospirillum spp. asal rizosfer dan tanah pasir besi memiliki kemampuan untuk menambat nitrogen dengan kisaran 5,73-95,54 ppm dengan menggunakan metode Kjeldahl (Oedjijono et al., 2014). Azospirillum memiliki kemampuan untuk mengubah nitrogen bebas menjadi ammonium pada kondisi mikroaerobik saat kandungan nitrogen rendah dengan bantuan enzim nitrogenase (Steenhoudt dan Vanderleyden, 2000). PGPR memiliki peranan dalam membantu penyerapan nutrien yang dibutuhkan bio.unsoed.ac.id oleh tanaman. Fosfor (P) merupakan salah satu nutrien yang penting bagi pertumbuhan tanaman setelah nitrogen (N). Kebanyakan fosfor di tanah masih dalam keadaan terikat dan memiliki kelarutan yang rendah sehingga tidak mampu dimanfaatkan oleh tanaman secara langsung. Peranan bakteri pelarut fosfat sangat penting dalam menyediakan fosfor bagi tanaman (Pradhan dan Sukla, 2006). Azospirillum spp. menunjukkan aktivitas pelarutan fosfat anorganik pada medium Pikovskaya yang mengandung tricalcium phosphate 3 (Ca3PO4) dengan membentuk zona jernih di sekitar koloni yang tumbuh pada medium tersebut (Oedjijono et al., 2014). Selain membantu penyerapan nutrien, salah satu cara yang paling penting bagi bakteri untuk mempengaruhi pertumbuhan suatu tanaman adalah karena kemampuannya dalam memproduksi fitohormon seperti auksin atau Indole 3-Acetic Acid (IAA) (Manivannan et al., 2012). Fitohormon yang paling penting dihasilkan oleh Azospirillum sp. adalah IAA (Steenhoudt dan Vanderleyden, 2000), senyawa tersebut diketahui memiliki peranan penting dalam peningkatan pertumbuhan tanaman. A. brasilense mampu menghasilkan IAA ekstraseluler dan tryptophol dalam kuantitas yang tinggi pada medium yang telah ditambahkan dengan tryptophan, prekursor dari IAA (Bashan et al., 2004). Beberapa strain Azospirillum yang mampu memproduksi IAA tinggi dapat mempengaruhi morfologi tanaman, meningkatkan pertumbuhan akar tanaman, dan dapat memodifikasi proses pertumbuhan inang (Lestari et al., 2007). Mikroorganisme biokontrol minimal memiliki salah satu mekanisme dalam menekan penyebaran penyakit yang disebabkan oleh patogen. Mekanisme itu meliputi produksi antibiotik yang bersifat antagonis terhadap suatu patogen, menghasilkan siderofor, dan menginduksi ketahanan sistemik dari tanaman tersebut. Mekanisme seperti ini dikenal dengan istilah biokontrol (Bloemberg dan Luglenberg, 2001). Azospirillum sp. diketahui mampu mengendalikan penyakit layu daun yang disebabkan oleh Pseudomonas syringae pv. tomato (Bashan dan De-Bashan, 2002) dan mampu menekan pertumbuhan fungi Rhizoctonia solani sekaligus meningkatkan pertumbuhan tanaman tomat (Gupta et al., 1995). Produksi siderofor merupakan salah satu mekanisme biokontrol dari PGPR dalam menghambat berbagai macam fungi patogen tanaman. Beberapa isolat PGPR diketahui mampu menghasilkan berbagai macam jenis siderofor. Siderofor memiliki afinitas yang sangat tinggi terhadap besi sehingga akan mengurangi ketersediaan besi di lingkungan dan berdampak pada terhambatnya pertumbuhan fungi patogen tanaman (Whipps, 2001). A. bio.unsoed.ac.id brasilense strain REC2 dan REC3 mampu meningkatkan pertumbuhan tanaman secara tidak langsung dengan cara menghasilkan siderofor yang bersifat antifungi terhadap jamur Colletothricum acutatum (Tortora et al., 2011). Etilen merupakan hormon tumbuhan yang berperan dalam pengaturan beberapa respon fisiologis yang mempengaruhi perkembangan akar dan menghambat pembentukan nodul akar. Peningkatan konsentrasi etilen setelah perkecambahan biji akan menghambat pertumbuhan bibit. Konsentrasi etilen yang terlalu tinggi menyebabkan ketahanan tanaman 4 terhadap patogen menjadi lemah (Shaharoona et al., 2007). Enzim yang berperan dalam mengontrol konsentrasi etilen adalah ACC Deaminase yang mampu mengubah etilen menjadi ammonia dan α-ketobutirat. ACC Deaminase berperan dalam memacu tumbuh tanaman dengan cara mengurangi konsentrasi etilen (Glick et al., 1998) dan juga berperan dalam meningkatkan ketahanan tanaman dari serangan patogen (Shaharoona et al., 2007). Beberapa bakteri diketahui mampu menghasilkan ACC Deaminase yaitu, Pseudomonas fluorescens, P. putida, dan Azospirillum brasilense yang masing-masing memiliki kemampuan dalam meningkatkan pemanjangan akar, germinasi biji, dan pertumbuhan daun (Holguin dan Glick, 2001). Jagung merupakan salah satu tanaman serealia (biji-bijian) yang menjadi salah satu komoditas pangan di Indonesia. Peranannya sebagai salah satu pangan alternatif pengganti nasi menjadikan jagung sebagai salah satu komoditi unggulan di pasaran. Tanaman tersebut memiliki kemampuan adaptasi yang tinggi terhadap lingkungan sehingga memiliki penyebaran pertumbuhan yang merata di seluruh wilayah Indonesia. Berdasarkan data yang dikeluarkan oleh Badan Pusat Statistik (BPS) diketahui bahwa produksi jagung secara nasional pada tahun 2013 mencapai angka 18,51 juta ton (BPS, 2014). Inokulum bakteri potensial PGPR telah banyak diteliti dan dimanfaatkan sebagai salah satu cara meningkatkan produksi tanaman budidaya. Inokulasi A. brasilense DSM 1690 dan Pseudomonas putida strain R-168 mampu meningkatkan perkecambahan bibit jagung (Nezarat and Ghoulami, 2009). Pemberian inokulum Azospirillum sp. mampu meningkatkan produksi gabah serta perkembangan awal bibit jelai (barley) secara signifikan (Shirinzadeh et al., 2013). Berdasarkan telaah pustaka di atas maka hipotesis yang diajukan pada penelitian ini adalah 1. Azospirillum spp. asal lahan pasir besi memiliki kemampuan sebagai kandidat isolat PGPR, 2. Pemberian isolat Azospirillum spp. asal lahan pasir besi mampu meningkatkan bio.unsoed.ac.id viabilitas perkecambahan biji jagung, dan 3. Inokulasi isolat Azospirillum spp. asal lahan pasir besi mampu meningkatkan pertumbuhan vegetatif tanaman jagung. 5