EPIDEMIOLOGI PENYAKIT TUMBUHAN (S1): DAUR PERKEMBANGAN PENYAKIT Faculty of Agriculture, Universitas Brawijaya Email : @ub.ac.id 1. PENDAHULUAN 4. 4. REFERENSI 2. TUJUAN PEMBELAJARAN 5. PROPAGASI 3. KEGIATAN BELAJAR 6. PENDALAMAN 1. PENDAHULUAN berurutan dan terjadi secara berulang selama kondisi unsur pendukungnya sesuai bagi proses tersebut berlangsung. Urutan dalam proses tersebut disebut sebagai siklus atau daur dari terjadinya penyakit yang dibagi menjadi dua bagian yakni: daur infeksi (kejadian dari infeksi ke infeksi kembali, disebut satu daur) dan daur hidup (cara bagaimana patogen tersebut bertahan dari musim ke musim tanam untuk terjadinya infeksi kembali, disebut satu daur hidup). Proses-proses apa sajakah yang memacu dan menghambat daur tersebut di alam dikemukakan secara teoritis dalam modul ini, sehingga mahasiswa akan mempunyai persepsi luas mengenai kejadian penyakit di lapangan, mengapa cepat mewabah dan mengapa juga menghilang (tidak muncul). Beberapa contoh daur infeksi dikemukakan dalam modul ini dalam rangka memberikan penjelasan yang lebih konkrit bagaimana suatu proses dalam daur patogen tersebut seharusnya dapat dilukiskan sehingga dengan mudah dapat diikuti perkembangannya dari satu unit kejadian pada unit kejadian berikutnya. Hal ini sangat membantu apabila kemudian ingin dipelajari lebih mendalam mengenai hubungan satu unit dengan faktor lingkungannya atau bagaimana suatu proses dapat berjalan atau terhenti ditengah jalan. Sebagain contoh karena hilangnya inang di lapangan maka proses daur terhenti atau ia bertahan dalam struktur tertentu di dalam tanah. Di daerah sub-tropis hal ini menarik karena munculnya cuaca yang ekstrim seperti adanya winter (musim dingin) sehingga patogen mati atau istirahat dalam struktur tertentu. 2 SELF-PROPAGATING ENTREPRENEURIAL EDUCATION DEVELOPMENT (SPEED) Epidemi penyakit yang terjadi di alam adalah merupakan proses yang MODUL Mata Kuliah / MateriKuliah 2. TUJUAN PEMBELAJARAN Brawijaya University 2013 1. Mengenalkan proses-proses masuknya penyakit dari satu daerah ke daerah lain atau benua lain. 2. Mengenalkan proses infeksi, reproduksi, dan pelepasan inokulum dan cara bertahannya patogen di alam dikala tidak ada inang yang sesuai atau kondisi lingkungan yang tidak mendukung. 3. Mengenalkan tipe-tipe proses infeksi dari yang monosiklus atau polisiklus secara teoritis. 3. KEGIATAN BELAJAR 1. Pendahuluan Apabila mempelajari perkembangan penyakit yang disebabkan oleh jamur, maka pertanyaan yang pertama muncul adalah: “Darimanakah inokulum jamur tersebut berasal?”. Maka jawabnya adalah dapat berasal dari dua kemungkinan, yakni: a) Eksodemik; yakni berasal dari negara atau daerah lain. Sebagai contoh adalah pada penyakit karat batang pada gandum di Belanda yang disebabkan oleh Puccinia graminis sp. tritici. Dalam musim dingin dengan suhu udara yang rendah maka inokulum jamur tersebut akan mati, sehingga terjadinya epidemi penyakit dapat dipastikan akibat terbawanya inokulum dari luar negara atau daerah. b) Endemik; yakni inokulum tersebut berada di daerah yang bersangkutan sepanjang tahun meskipun dalam kondisi kurang menguntungkan untuk berkembang. Jamur dapat bertahan dalam inangnya sendiri namun tak nampak dari luar atau berada dalam sisa-sisa tanaman, dalam tanah, atau dalam inang yang lain, dan sebagainya. Hal serupa ini sangat umum terjadi di negara tropis dengan perubahan cuaca tidak begitu tajam. 2. Daur hidup Di dalam epidemiologi terdapat berbagai fenomena tentang daur perkembangan penyakit antara lain: daur hidup dan daur infeksi. Daur hidup umumnya diterangkan dalam bentuk gambar yang memaknai tentang peristiwa selama suatu musim tanam dan periode ke periode berikutnya. Patogen dalam hidupnya dapat menyesuaikan diri dengan musim tanam tertentu yang dikenal dengan istilah autoccious, misal Puccinia striiformis penyebab penyakit karat kuning pada gandum. Atau mengalami stadium parasitisme yang berbeda pada tanaman inang yang berbeda yang disebut heteroccious, contohnya adalah Puccinia graminis sp. tritici penyebab penyakit karat batang pada gandum. Daur hidup patogen dapat terjadi beberapa kemungkinan (Gambar 1), yakni: (a) Satu spora membentuk satu daur infeksi (misal: Ustilago tritici penyebab penyakit loose smut (gosong bengkak) pada gandum di Belanda). Page 2 of 9 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 (b) Satu daur seksual diselingi dengan sebagian besar daur aseksual (misal: Podosphaera leucotricha, penyebab penyakit tepung pada apel). (c) Merupakan suatu seri yang panjang serupa, sebagian besar merupakan daur aseksual (misal: Phytophthora infestans, penyebab hawar daun pada kentang). (d) Daur seksual dan aseksual terdapat pada saat yang bersamaan sehingga menyebabkan rangkaian daur infeksi yang paralel (misal: Mycosphaerella musicola, penyebab penyakit sigatoka pada pisang). Daur hidup dapat berbeda untuk setiap negara atau daerah dan iklim yang berlainan. Daur hidup pada suatu daerah subtropis dengan adanya musim panas dan dingin berbeda dengan daur hidup di daerah tropis. Pada Gambar 2 disajikan contoh daur hidup dari patogen Venturia inaequalis penyebab penyakit kudis (scab) pada apel, yang mengalami empat musim. Gambar 1. Beberapa alternatif daur hidup patogen. A, tipe berseri; B dan D tipe bersarang; C, tipe paralel. Masing-masing daur mengikuti arah anak panah, segi empat menunjukan daur aseksual, lingkaran adalah daur seksual. Anak panah vertikal menunjukan awal daur tahunan yang baru, yang berjalan menurut waktu (t) (Zadoks dan Schein, 1979). Gambar 2. Daur hidup Venturia inaequalis penyebab penyakit kudis pada apel di daerah subtropis. Dalam setahun mengalami dua daur, yakni daur pendek bila musim panas, dan daur panjang dikala musim dingin tiba (Agrios, 2005). Page 3 of 9 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 3. Daur infeksi Gäuman di Jerman menggunakan istilah rantai infeksi untuk rangkaian infeksi yang tidak pernah berakhir mulai dari infeksi, kolonisasi, sporulasi, penyebaran dan kembali terjadi infeksi, begitu seterusnya. Satu daur dari spora sampai ke spora kembali dengan tipe serupa disebut sebagai daur infeksi. Satu daur infeksi dapat berlangsung sangat lama misalnya setahun (Ustilago nuda, penyebab loose smut pada jagung), tetapi dapat juga berlangsung sangat singkat, misal empat hari (Sphaerotheca pannosa, penyebab penyakit tepung pada tanaman mawar). Daur infeksi dibagi dalam beberapa fase dan sub-fase seperti terlihat pada Tabel 1. Beberapa penyakit mempunyai suatu rangkaian daur infeksi yang berurutan; suatu rantai infeksi atau pengulangan daur infeksi. Hal ini disebut sebagai suatu proses daur banyak (polycyclic process). Penyakit karat kuning pada gandum (Puccinia striiformis) di Belanda mempunyai sekitar delapan generasi dalam satu musim dingin dan sekitar tiga belas generasi per tahun. Di negara tropis yang tanamannya ditanam dalam satu daerah yang sama terus-menerus, rantai infeksi akan benar-benar tak akan pernah berakhir. Tabel 1. Fase perkembangan daur infeksi patogen Fase Sporulasi Penyebaran Infeksi - Sub-fase Pembentukan sporofor Pembentukan spora Pematangan spora Pelepasan spora Pemindahan spora Pendaratan spora Perkecambahan awal Pertumbuhan tabung kecambah Pembentukan apresorium Penetrasi Pembentukan haustorium Kolonisasi Lamanya daur infeksi sebagian besar ditentukan oleh periode laten, yaitu waktu antara infeksi dan pembentukan spora baru. Selama waktu itu tanaman inang terinfeksi tetapi tidak menular. Periode laten tergantung pada faktor lingkungan seperti suhu, dan sebagainya. Periode menular (infectious period), yaitu perode dimana spora baru dibentuk; mungkin penting untuk menggambarkan bidang epidemiologi, namun tidak penting untuk diperhitungkan dalam daur infeksi. Untuk memberikan variasi dari daur infeksi patogen tanaman, maka dalam Gambar 3, Gambar 4, Gambar 5, Gambar 7 diberikan contohnya. Page 4 of 9 Gambar 6, dan Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 Gambar 3. Ilustrasi infeksi patogen pada jaringan tanaman. A, uredospora Puccinia sp. yang berkecambah pada daun rumputan dan memasuki stomata; B, konidium Botrytis sp. yang berkecambah dan mempenetrasi langsung melalui kutikula (Ingold, 1979). Gambar 4. Ilustrasi perkembangan patogen permukaan (ectotrophic), Erysiphe graminis pada barley setelah terjadi infeksi pada sel epidermis (Brown, et.al., 1980). Gambar 5. Beberapa tipe inokulum patogen dan cara masuk ke sel inang. A. Dua kelompok zoospora penyebab downy mildew berkumpul di stomata daun anggur. B. Zoospora istirahat Phytophthora soyae berkecambah dan menginfeksi akar kedelai. C. Konidia jamur penyebab penyakit bercak daun pada jagung. D. Sel bakteri Pseudomonas syringae penyebab bercak bakteri dan kanker buah batu berkelompok disekitar stomata daun cherry (Agrios, 2005). Page 5 of 9 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 Gambar 6. Cara berkecambah dan infeksi jamur. A. Uredospora jamur karat dekat dengan stomata rumputan. B. Uredospora (U) berkecambah menghasilkan tabung kecambah (GT) dan apresorium (A). C. uredospora berkecambah, tabung kecambah memanjang, dan apresorium masuk lewat stomata.D. Haustorium jamur karat dalam sel inang (Agrios, 2005). Gambar 7. Model penetrasi dan perkembangan jamur patogen dalam tanaman (Agrios, 2005) 4. Proses urutan dalam epidemiologi 4.1. Proses yang berurutan (sequens) Hubungan yang berurutan adalah hubungan dimana urutan (sequence) fenomena memegang peranan penting. Sebagai contoh umum kejadian tersebut adalah apa yang disebut sebagai “proses sekolah”. Namun sifat khusus dari contoh ini mempunyai kesamaan dengan proses epidemiologi pada penyakit tanaman dimana urutan fase-fase tersebut dipelajari dengan saksama (Gambar 8). Page 6 of 9 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 Sifat khusus dari contoh pada Gambar 8. tersebut adalah terjadinya distribusi tidak simetris (asymmetrical distribution) dari umur. Selama berlangsungnya setiap fase studi hanya dapat terjadi perpanjangan fase tetapi tidak terjadi perpendekan fase. Seorang anak yang pandai tidak diperbolehkan melewati sekolah SD dalam suatu waktu yang lebih pendek dari yang normal untuk masuk SMP satu tahun lebih dahulu dibandingkan dengan anak yang normal. Sifat lain adalah sinkronisasi dan seleksi oleh peraturan-peraturan yang resmi, misalnya mengenai ujian. Tidak ada kemungkinan untuk melewati suatu fase lebih cepat dari yang normal dan setiap anak harus menanti ujian. Gambar 8. Sebaran umur (murid laki-laki) selama periode pendidikan. A. Kelas 1 SD. B. Kelas 1 SMP. D. Ujian akhir SMP. D. Tahun I di Universitas. E. Ujian akhir di Universitas. 4.2. Analisis sequens daur infeksi Logika dari penjenjangan pendidikan tersebut sama halnya dengan fase-fase pada proses epidemiologi yakni sejak sporulasi, infeksi, kolonisasi, distribusi, dan seterusnya, yang tak mungkin melompat satu fase ke fase lainnya. Dengan demikian untuk terjadinya epidemi penyakit sangat ditentukan oleh keberhasilan atau gagalnya setiap proses patogen tersebut untuk melewatinya. Apabila suatu spora mendarat pada suatu substrat tanaman, maka perlu waktu penyesuaian untuk dapat melakukan infeksi, hal ini disebut sebagai sinkronisasi; misal apakah ada film air atau tidak untuk berkecambah. Bila hal tersebut tidak terpenuhi dalam waktu tertentu, maka spora tersebut akan mati atau daya kecambahnya menurun sehingga tidak terjadi infeksi, hal demikian dikenal dengan istilah seleksi, yakni terseleksi secara alamiah. Demikan seterusnya dari masing-masing fase tersebut mempunyai persyaratannya sendiri-sendiri yang harus dipenuhi agar supaya epidemi berjalan lancar. Dasar pemikiran tersebut dapat diterapkan dalam proses epidemiologi. Sebagai contoh: Uredospora dari Puccinia recondita penyebab penyakit karat coklat yang dilepaskan dari suatu pustul dalam daun gandum, dipindahkan melalui air dan diendapkan pada daun kering lainnya. Secara prinsip spora dapat diendapkan pada daun sepanjang waktu 24 jam setiap hari. Page 7 of 9 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 Umumnya suatu kuantitas tertentu dari air bebas atau kelembaban udara diperlukan untuk perkecambahan dan infeksi. Apabila hal ini tak terpenuhi maka spora akan mati. Akan tetapi, dalam kasus karat coklat, spora dapat tetap bertahan hidup pada keadaan kering pada daun hidup untuk waktu lama. Perkecambahan terjadi pada malam hari dengan adanya embun. Hal ini disebut sinkronisasi. Mulainya fase perkecambahan tidak ditentukan oleh saat terjadinya pengendapan tetapi oleh waktu turunnya embun. Perkecambahan dan penetrasi terjadi selama periode yang cukup panjang. Jika periode embun pendek dan suhu rendah, hanya spora yang paling cepat berkecambah akan berhasil melakukan penetrasi. Hal ini disebut sinkronisasi kedua, yang kemudian diikuti dengan terjadinya seleksi. Dalam cara ini peneliti bisa mendapatkan satu atau lebih sinkronisasi eksternal dan kadang-kadang juga faktor-faktor seleksi. Tentu saja hal ini akan berbeda untuk setiap kombinasi inang patogen. 4.3. Reaksi fase khusus dari patogen Apabila reaksi fase khusus materi biologi memegang peranan, maka diperlukan suatu pemahaman terhadap elemen baru. Sebagai contoh: Perkecambahan patogen Puccinia graminis f.sp. tritici penyebab karat batang pada gandum membutuhkan suatu periode gelap. Setelah waktu tertentu apresorium akan dibentuk, tetapi fase ini memerlukan kondisi daun yang perlahan keringnya dan adanya cahaya. Jika keringnya daun terlalu cepat, kebanyakan apresoriumnya akan mati. Fase berikutnya yakni penetrasi, hanya akan terlampaui bila suhu cukup tinggi dan pencahayaan dengan intensitas tinggi pula. Peningkatan suhu pada saat yang tepat menyebabkan terjadinya efek sinkronisasi untuk merangsang terjadinya penetrasi. Hal ini menjadi bukti bahwa bahan biologi pada setiap fase memerlukan pemasakan dahulu sebelum sampai pada fase berikutnya dapat terjadi. 4.4. Hasil optimal Perbedaan fase daur infeksi saling menunjang satu sama lain. Infeksi yang wajar akan terjadi pada inang oleh suatu patogen hingga terbentuknya spora baru akan terjadi apabila inokulum yang diinokulasikan dalam kondisi lingkungan yang optimal untuk terjadinya proses infeksi. Hanya dengan jalan ini peneliti dapat mencapai hasil optimal. Suatu respon diukur sebagai suatu fraksi dari sejumlah spora yang digunakan untuk inokulasi, yang dapat menimbulkan sporulasi baru. Akan tetapi juga ada kemungkinan bahwa untuk melewati fase yang berhasil dari daur infeksi setiap bagiannya harus ada dalam kondisi lingkungan yang optimal. Pada akhir dari fase, jumlah maksimal spora akan siap melewati fase berikutnya, sementara setiap fase juga akan berakhir secepat mungkin. Sebagai contoh: Penyakit karat batang pada gandum: - Pada suhu tetap, periode gelap dan periode berkabut selama 10 jam. Suhu optimum akan terjadi pada 240C. - Hasil yang lebih baik akan dicapai dengan suhu 24 0C, dalam kondisi gelap dan ada kabut selama tujuh jam dan setelah itu diikuti dengan suhu 29 0C, pencahayaan >5000 Lux dan terjadi kabut selama tiga jam. Page 8 of 9 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 4. REFERENSI 2013 Agrios, G.N. 2005. Plant pathology. Elsevier Acad. Press, Amsterdam, New York. 922 h. Brown, J.F., A. Kerr, F.D. Morgan, dan I.H. Parbery. 1980. A course manual in plant protection. AAUCS-Melbourne. 483 h. Cooke, B.M., D. G. Jones, dan B. Kaye. 2006. The epidemiology of plant diseases. Publsh. by Springer, Dordrecht, The Nederlands. 576 h. 5. PROPAGASI Mahasiswa hendaknya melakukan pengamatan secara langsung baik dalam pengenalan gejala, sign penyakit, maupun proses infeksi ke jaringan tanaman, hal ini dapat dilakukan dengan cara membuat percobaan “kecil” di laboratorium. Hasil percobaan dibahas dalam kelas dengan bimbingan dosen pengampu atau asisten yang ditunjuk untuk itu. 6. PENDALAMAN 1. Amati Gambar 1 dengan seksama kemudian berikan contoh percobaan yang bernuansa pada masing-masing daur tersebut (A, B, C, dan D). 2. Buatlah suatu daur penyakit yang mengikuti pola Gambar 8, untuk membantu anda dapat dipelajari melalui pustaka yang ada atau diakses melalui internet. Page 9 of 9