3 Gambar 3 Tanaman padi ditutup dengan screen net Persentase batang padi yang terinfestasi oleh S. incertulas pada masing-masing varietas padi ditunjukkan pada Tabel 1 dengan persentase infestasi tertinggi adalah pada varietas Pelita (52.4%) diikuti oleh IR42 dan Cisadane berturut-turut adalah 49.4 dan 36.1%. Hasil ini menunjukkan bahwa padi varietas Pelita lebih rentan terhadap penggerek batang padi kuning daripada dua varietas padi lainnya. Hal tersebut mungkin karena padi varietas Pelita memiliki jaringan yang lunak sehingga mudah diinfestasi oleh penggerek batang padi kuning. Padi yang memiliki jaringan sklerenkim tebal dan ikatan vaskular kuat merupakan padi yang tahan terhadap penggerek batang (Soejitno 1984). Kekerasan jaringan tanaman dipengaruhi oleh kandungan silika pada tanaman tersebut. Umumnya, padi dengan kandungan silika tinggi lebih memiliki jaringan sklerenkim yang tebal daripada padi dengan kandungan silika yang rendah (Hoshikawa 1989). Tingginya kandungan silika pada epidermis batang mungkin menjadi penghambat bagi larva untuk menggerek batang. Imago S. incertulas yang Keluar dari Tiga Varietas Padi Jumlah imago yang keluar pada ketiga varietas padi menunjukkan hasil yang berbeda (Tabel 2). Pada varietas IR42 dan Cisadane, jumlah imago betina yang keluar lebih banyak daripada jumlah imago jantan dengan rasio jantan dan betina berturut-turut adalah 47.4:52.6 dan 39.1:60.9. Sedangkan, pada padi varietas Pelita, jumlah imago jantan lebih banyak daripada imago betina dengan rasio 54.2:45.8. Rasio imago jantan dan betina pada tiga varietas sekitar 1:1, hal ini seperti pengamatan sebelumnya untuk Chilo suppressalis (Singh 1985). Total imago yang keluar terbanyak pada padi varietas IR42 (215 ekor), diikuti oleh Pelita (214 ekor) dan Cisadane (161 ekor). Padi varietas IR42 jumlah imago keluar hampir sama dengan padi varietas Pelita, mungkin dikarenakan varietas IR42 dan Pelita memiliki nutrisi yang baik untuk pertumbuhan larva penggerek batang. Bagi serangga, karbohidrat merupakan sumber energi terbesar guna keperluan sistem reproduksi dan lama hidup. Kandungan karbohidrat, dalam hal ini adalah amilosa, pada padi varietas IR42 adalah 27% dan Pelita 24% sedangkan Cisadane 20% (Suprihatno et al. 2009, Lampiran 1). Selain itu, hal yang mempengaruhi perkembangan penggerek batang adalah umur tanaman, varietas tanaman dan kesuburan tanah (Khan et al. 1991). Dalam perkembangannya, larva serangga yang termasuk dalam holometabola mengalami ganti kulit (molting) (Brusca dan Brusca 1990). Molting adalah lepasnya eksoskeleton yang lama diganti dengan pembentukan yang baru dengan ukuran eksoskeleton lebih besar. Molting dipengaruhi oleh hormon ekdison dan hormon juvenil. Pada tahap larva, jumlah hormon ekdison rendah dan hormon juvenil tinggi. Namun ketika jumlah hormon juvenil disekresikan sedikit dan hormon ekdison relatif tinggi, larva mengalami ganti kulit dan berubah menjadi pupa. Lama stadium larva S. incertulas adalah 20-30 hari dan pupa 6-7 hari. Pada pengamatan, imago S. incertulas mulai keluar pada hari ke-36 setelah inokulasi larva. Dalam pengamatan ini, rentang waktu imago keluar dari tanaman padi pada ketiga varietas menunjukkan waktu yang sama, dimulai dari pukul 18:30-21:00 dengan waktu maksimum imago keluar adalah dari pukul 20:00-21:00. Waktu imago keluar ini sesuai dengan yang dilaporkan untuk infestasi C. suppressalis (Tatsuki 1975). Imago jantan keluar 1-4 hari lebih cepat daripada imago betina dengan rentang hari keluar adalah 15-21 hari. Hasil ini berbeda pada Austromusotima camptozonale (Lepidoptera: Crambidae), yaitu imago betina lebih cepat keluar daripada imago jantan (Boughton et al. 2007). b a Gambar 4 Kerusakan tanaman padi (a) sundep (b) beluk 4 Tabel 1 Persentase batang padi yang diinfestasi oleh S. incertulas pada padi varietas IR42, Cisadane, dan Pelita No. Varietas Jumlah batang 1 2 3 IR42 Cisadane Pelita 969 876 934 Jumlah batang terinfestasi 479 316 489 % batang terinfestasi 49.4 36.1 52.4 Tabel 2 Jumlah imago S. incertulas yang keluar dari padi varietas IR42, Cisadane, dan Pelita No. Varietas 1 IR42 2 Cisadane 3 Imago Total imago Rataan imago keluar Jantan 102 45.2 ± 4.7 Betina 113 46.4 ± 3.9 Jantan 63 41.4 ± 10.9 Betina Jantan 98 116 45.1 ± 5.2 40.9 ± 3.7 Betina 98 43.1 ± 3.6 Pelita Perilaku Kawin S. incertulas Berdasarkan pengamatan, perilaku kawin S. incertulas yang diamati terdapat tiga tahapan, yaitu betina calling, aktivitas jantan sebelum kawin, dan kopulasi. Pada pengamatan perilaku S. incertulas betina, betina menunjukkan perilaku pasif dengan tanpa aktivitas (diam) selama 2 jam pertama pengamatan (Gambar 5a). Penggerek batang padi kuning betina mulai melakukan perilaku calling pada pukul 01:00 ditunjukkan dengan perilaku memanjang dan memendekkan ujung segmen abdomen (Gambar 5b) untuk mensekresikan feromon kawin. Serangga betina menghasilkan feromon dari ujung abdomen (Roelofs et al. 1987) dan akan dideteksi oleh antena serangga jantan. Serangga penggerek jantan akan merespon sinyal dengan mendekati serangga betina untuk kawin. Serangga jantan mengenali sinyal feromon yang dikeluarkan oleh betina dengan protein pengikat feromon yang ada di antena (Willet dan Harrison 1999). Antena serangga jantan sangat sensitif dalam menemukan serangga betina dengan jarak sekitar 4-5 km (Vogt dan Riddiford 1981). Protein pengikat feromon akan menangkap sinyal dari serangga betina dan mengirimnya ke molekul reseptor yang ada di membran dendrit sebagai sinyal kehadiran serangga betina (Merrit et al. 1998). Selang waktu Rasio seks 37-52 47.4 : 52.6 37-57 39.1 : 60.9 36-48 54.2 : 45.8 Menurut Tatsuki (1975), ada beberapa tipe calling yang dilakukan oleh serangga betina, yaitu hanya dengan memanjang dan memendekkan segmen abdomen dan typical posture. Pada pengamatan, tipe yang terlihat adalah betina hanya memanjang dan memendekkan ujung abdomen. Bentuk calling ini sama seperti Crambidae lainnya, yaitu C. suppressalis, Dichocrocis punctiferalis, Glyphodes pyloalis, dan Diaphania indica (Kawazu et al. 2011). Perilaku S. incertulas jantan yang teramati adalah jantan tidak beraktivitas (diam) selama beberapa detik (2-60 detik) pada jam pertama pengamatan dan mulai aktif pada pukul 19:00-02:00. Aktivitas sebelum kawin merupakan perilaku aktif jantan. Jantan menjadi aktif dengan mengepakkan sayap secara terus-menerus. Kemudian jantan melakukan courtship dengan terbang mendekati betina pada pukul 02:00 dan berada di bawah betina dengan jarak sekitar 0.5 cm. Pola ini sama seperti yang dilaporkan oleh Tatsuki (1975) untuk C. suppressalis. Pada pengamatan kopulasi S. incertulas, jantan berada di bawah betina dengan antena jantan menyentuh ujung abdomen betina (Gambar 5c). Serangga betina memanjangkan abdomen-nya sampai tersentuh oleh antena serangga jantan. Setelah itu, serangga jantan berbalik dan ujung kedua abdomen saling bersentuhan 5 untuk melakukan kopulasi (Gambar 5d). Kopulasi diamati selama 1 jam, yaitu pada pukul 03:00-04:00. Courtship yang sama telah dideskripsikan untuk penggerek jagung, Sesamia nonagrioides (Lopez 2003). Serangga jantan berada di dinding berjarak 5 cm dari serangga betina kemudian berjalan menuju serangga betina dan berbalik untuk kawin. Tatsuki (1975) melaporkan untuk C. suppressalis pada percobaan laboratorium melakukan mating dance yang terdiri atas kepakan sayap secara terus-menerus sambil berjalan pelan di permukaan dalam gelas plastik dengan abdomen melengkung ke atas sambil dijulurkan dan berlangsung berkalikali. Namun perilaku tersebut tidak teramati pada pengamatan perilaku kawin S. incertulas. Pada pengamatan perilaku kawin S. incertulas ini, berhasil mengamati satu pasang perilaku kawin secara lengkap. Hal ini mungkin karena umur serangga betina yang belum efektif dalam melakukan calling. Umur S. incertulas betina yang diamati adalah satu hari setelah keluar dari pupa. Serangga betina penggulung daun padi, Cnaphalocrocis medinalis, melakukan calling efektif pada umur 3-7 hari setelah keluar dari pupa (Kawazu et al. 2011). Efektivitas kopulasi dari S. incertulas mungkin lebih dari umur satu hari, yaitu 1-3 hari setelah keluar. Namun, pada perilaku kawin serangga betina C. suppressalis efektif pada umur satu hari setelah keluar dari pupa (Tatsuki 1975). Pengetahuan perilaku kawin S. incertulas ini penting sebagai informasi dasar untuk tahap biokontrol penggerek batang padi dengan cara penghambatan kawin menggunakan feromon sintetik. daun padi daun padi a b c d Gambar 5 Perilaku S. incertulas betina calling dan kopulasi (a) betina dalam keadaan diam (b) pemanjangan ujung segmen abdomen betina (c) antena S. incertulas jantan menyentuh abdomen betina (d) kopulasi daun padi ujung abdomen betina dan jantan yang bersentuhan 5cm bawah Sketsa kopulasi S. incertulas (Gambar 5d)