POKOK BAHASAN III DORMANSI DAN PERKECAMBAHAN BIJI III.1 PENDAHULUAN Pokok Bahasan Dormansi dan Perkecambahan Biji terdiri dari dua Subpokok Bahasan yaitu 1) Dormansi Biji dan 2) Perkecambahan Biji. III.2 PENYAJIAN III.2.1 Subpokok Bahasan I: Dormansi Biji III.2.1.1 Klasifikasi Dormansi Biji Dormansi benih berhubungan dengan usaha benih untuk menunda perkecambahannya, hingga waktu dan kondisi lingkungan memungkinkan untuk melangsungkan proses tersebut. Dormansi dapat terjadi pada kulit biji maupun pada embryo. Biji yang telah masak dan siap untuk berkecambah membutuhkan kondisi klimatik dan tempat tumbuh yang sesuai untuk dapat mematahkan dormansi dan memulai proses perkecambahannya. Pretreatment skarifikasi digunakan untuk mematahkan dormansi kulit biji, sedangkan stratifikasi digunakan untuk mengatasi dormansi embryo. Dormansi diklasifikasikan menjadi bermacam-macam kategori berdasarkan faktor penyebab, mekanisme dan bentuknya. a. Berdasarkan faktor penyebab dormansi Imposed dormancy (quiscence): terhalangnya pertumbuhan aktif karena keadaan lingkungan yang tidak menguntungkan Imnate dormancy (rest): dormancy yang disebabkan oleh keadaan atau kondisi di dalam organ-organ biji itu sendiri Universitas Gadjah Mada b. Berdasarkan mekanisme dormansi di dalam biji Mekanisme fisik Merupakan dormansi yang mekanisme penghambatannya disebabkan oleh organ biji itu sendiri; terbagi menjadi: - mekanis : embrio tidak berkembang karena dibatasi secara fisik - fisik: penyerapan air terganggu karena kulit biji yang impermeabel - kimia: bagian biji/buah mengandung zat kimia penghambat Mekanisme fisiologis Merupakan dormansi yang disebabkan oleh terjadinya hambatan dalam proses fisiologis; terbagi menjadi: - photodormancy: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh keberadaan cahaya - immature embryo: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh kondisi embrio yang tidak/belum matang - thermodormancy: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh suhu c. Berdasarkan bentuk dormansi Kulit biji impermeabel terhadap air/02 Bagian biji yang impermeabel: membran biji, kulit biji, nucellus, pericarp, endocarp Impermeabilitas dapat disebabkan oleh deposisi bermacam-macam substansi (misalnya cutin, suberin, lignin) pada membran. Kulit biji yang keras dapat disebabkan oleh pengaruh genetik maupun lingkungan. Pematahan dormansi kulit biji ini dapat dilakukan dengan skarifikasi mekanik. Bagian biji yang mengatur masuknya air ke dalam biji: mikrofil, kulit biji, raphe/hilum, strophiole; adapun mekanisme higroskopiknya diatur oleh hilum. Universitas Gadjah Mada Keluar masuknya 02 pada biji disebabkan oleh mekanisme dalam kulit biji. Dormansi karena hambatan keluar masuknya 02 melalui kulit biji ini dapatdipatahkan dengan perlakuan temperatur tinggi dan pemberian larutan kuat. Embrio belum masak (immature embryo) Ketika terjadi abscission (gugurnya buah dari tangkainya), embrio masih belum menyelesaikan tahap perkembangannya. Misal: Gnetum gnomon (melinjo) Embrio belum terdiferensiasi Embrio secara morfologis sudah berkembang, namun masih butuh waktu untuk mencapai bentuk dan ukuran yang sempurna. Dormansi karena immature embryo ini dapat dipatahkan dengan perlakuan temperatur rendah dan zat kimia. Biji membutuhkan pemasakan pascapanen (afterripening) dalam penyimpanan kering Dormansi karena kebutuhan akan afterripening ini dapat dipatahkan dengan perlakuan temperatur tinggi dan pengupasan kulit. Biji membutuhkan suhu rendah Biasa terjadi pada spesies daerah temperate, seperti apel dan Familia Rosaceae. Dormansi ini secara alami terjadi dengan cara: biji dorman selama musim gugur, melampaui satu musim dingin, dan Baru berkecambah pada musim semi berikutnya. Dormansi karena kebutuhan biji akan suhu rendah ini dapat dipatahkan dengan perlakuan pemberian suhu rendah, dengan pemberian aerasi dan imbibisi. Ciri-ciri biji yang mempunyai dormansi ini adalah: jika kulit dikupas, embrio tumbuh embrio mengalami dormansi yang hanya dapat dipatahkan dengan suhu rendah embrio tidak dorman pada suhu rendah, namun proses perkecambahan biji masih membutuhkan suhu yang lebih rendah lagi perkecambahan terjadi tanpa pemberian suhu rendah, namun semai tumbuh kerdil akar keluar pada musim semi, namun epicotyl baru keluar pada musim semi berikutnya (setelah melampaui satu musim dingin) Universitas Gadjah Mada Biji bersifat light sensitive Cahaya mempengaruhi perkecambahan dengan tiga cara, yaitu dengan intensitas (kuantitas) cahaya, kualitas cahaya (panjang gelombang) dan fotoperiodisitas (panjang hari). Kuantitas cahaya Cahaya dengan intensitas tinggi dapat meningkatkan perkecambahan pada bijibiji yang positively photoblastic (perkecambahannya dipercepat oleh cahaya); jika penyinaran intensitas tinggi ini diberikan dalam durasi waktu yang pendek. Hal ini tidak berlaku pada biji yang bersifat negatively photoblastic (perkecambahannya dihambat oleh cahaya). Biji positively photoblastic yang disimpan dalam kondisi imbibisi dalam gelap untuk jangka waktu lama akan berubah menjadi tidak responsif terhadap cahaya, dan hal ini disebut skotodormant. Sebaliknya, biji yang bersifat negatively photoblastic menjadi photodormant jika dikenai cahaya. Kedua dormansi ini dapat dipatahkan dengan temperatur rendah. Kualitas cahaya Yang menyebabkan terjadinya perkecambahan adalah daerah merah dari spektrum (red; 650 nm), sedangkan sinar infra merah (far red; 730 nm) menghambat perkecambahan. Efek dari kedua daerah di spektrum ini adalah mutually antagonistic (sama sekali bertentangan): jika diberikan bergantian, maka efek yang terjadi kemudian dipengaruhi oleh spektrum yang terakhir kali diberikan. Dalam hal ini, biji mempunyai 2 pigmen yang photoreversible (dapat berada dalam 2 kondisi alternatif): P650 : mengabsorbir di daerah merah P730 : mengabsorbir di daerah infra merah Jika biji dikenai sinar merah (red; 650 nm), maka pigmen P650 diubah menjadi P730. P730 inilah yang menghasilkan sederetan aksi-aksi yang menyebabkan terjadinya perkecambahan. Sebaliknya jika P730 dikenai sinar infra merah (far-red; 730 nm), maka pigmen berubah kembali menjadi P650 dan terhambatlah proses perkecambahan. Photoperiodisitas Respon dari biji photoblastic dipengaruhi oleh temperatur: - Pemberian temperatur 10-20°C : biji berkecambah dalam gelap - Pemberian temperatur 20-30°C : biji menghendaki cahaya untuk berkecambah - Pemberian temperatur >35°C : perkecambahan biji dihambat dalam gelap atau terang Universitas Gadjah Mada Kebutuhan akan cahaya untuk perkecambahan dapat diganti oleh temperatur yang diubahubah. Kebutuhan akan cahaya untuk pematahan dormansi juga dapat digantikan oleh zat kimia seperti KNO3, thiourea dan asam giberelin. Dormansi karena zat penghambat Perkecambahan biji adalah kulminasi dari serangkaian kompleks prosesproses metabolik, yang masing-masing harus berlangsung tanpa gangguan. Tiap substansi yang menghambat salah satu proses akan berakibat pada terhambatnya seluruh rangkaian proses perkecambahan. Beberapa zat penghambat dalam biji yang telah berhasil diisolir adalah soumarin dan lacton tidak jenuh; namun lokasi penghambatannya sukar ditentukan karena daerah kerjanya berbeda dengan tempat di mana zat tersebut diisolir. Zat penghambat dapat berada dalam embrio, endosperm, kulit biji maupun daging buah. 111.2.1.2 Teknik Pematahan Dormansi Biji Biji yang telah masak dan siap untuk berkecambah membutuhkan kondisi klimatik dan tempat tumbuh yang sesuai untuk dapat mematahkan dormansi dan memulai proses perkecambahannya. Pretreatment skarifikasi digunakan untuk mematahkan dormansi kulit biji, sedangkan stratifikasi digunakan untuk mengatasi dormansi embryo. Skarifikasi merupakan salah satu upaya pretreatment atau perawatan awal pada benih, yang ditujukan untuk mematahkan dormansi, serta mempercepat terjadinya perkecambahan biji yang seragam (Schmidt, 2000). Upaya ini dapat berupa pemberian perlakuan secara fisis, mekanis, maupun chemis. Hartmann (1997) mengklasifikasikan dormansi atas dasar penyebab dan metode yang dibutuhkan untuk mematahkannya. Tipe Karakteristik Contoh spesies Metode pematahan dormansi Alami dormansi Buatan Immature Benih secara fisiologis Fraxinus Pematangan Melanjutkan proses embryo belum mampu excelcior, secara alami fisiologis berkecambah, karena Ginkgo setelah biji pemasakan embryo belum masak Dormansi embryo Perkembangan embryo biloba, Pterocarpus, disebarkan Dekomposisi setelah biji mekanis Peretakan bijiterhambat sudah mekanis walaupun secara fisis Dormansi masak Imbibisi/penyerapan karena adanya kulit air fisis terhalang oleh keras lapisan biji/buah yang Gnetum spp, bertahap pada Terminalia Beberapa suhu gnemon Melia volkensii Fluktuasi struktur yang Legum & keras mencapai masa Myrtaceae pemberian air kulit biji/buah yang impermeabel Skarifikasi lewatmasak (aftermekanis, ripening) panas atau bahan kimia Universitas Gadjah Mada Dormansi Buah atau biji chemis mengandung zat Buah fleshy Pencucian Menghilangkan (berdaging) (leaching) oleh jaringan buah dan air, mencuci bijinya dekomposisi Pencahayaan dengan air Pencahayaan penghambat (chemical inhibitory Foto Biji gagal compound) berkecambah dormansi adanya yang tanpamenghambat pencahayaan yang perkecambahan cukup. Dipengaruhi Sebagian spesies besar temperate, oleh mekanisme Thermo Perkecambahan rendah biokimia fitokrom dormansi adanya tanpa perlakuan suhu tertentu dengan pioneer tropika Sebagian humida seperti spesies besar eucalyptus temperate, dan Penempatan suhu pada rendah di musim dingin Stratifikasi atau pemberian perlakuan suhu rendah Spathodea tumbuhan Pembakaran Pemberian suhu pioneer daerah tropissubtropis tinggi Pemberian suhu Pemberian suhu yang berfluktuasi berfluktuasi bertahap pada jaringan buah tumbuhan kering, tumbuhan pioneer tropika humida Universitas Gadjah Mada III.2.2 Subpokok Bahasan II: Perkecambahan Biji III.2.2.1 Syarat Perkecambahan Biji Perkecambahan biji: Bentuk awal dari embrio yg berkembang menjadi sesuatu yg baru yaitu tanaman anakan yg sempurna (Baker, 1950) Proses tumbuhnya embrio (keluarnya radicle dan plumulae dari kulit biji (Kramer dan Kozlowski, 1979) Air Suhu Syarat 02 Cahaya a. Air Fungsi 1: Melunakkan kulit biji : embrio dan endosperm mengembang sehingga kulit biji robek Fungsi 2: Memfasilitasi masuknya 02 ke dalam biji : air imbibisi pd dinding sel shg dinding sel jd permeabel thd gas gas masuk scr difusi shg suplai 02 pd sel hidup meningkat : pernafasan aktif Fungsi 3: Mengencerkan protoplasma : aktivasi macam2 fungsinya Fungsi 4: Alat transport larutan makanan dari endosperm/kotiledon ke titik tumbuh di embryonic axis : utk membentuk protoplasma baru Bag. biji yg mengatur Cara masuknya air masuknya air Kulit mikrofil raphe hilum imbibisi (perembesan) difusi (perpindahan substansi krn perbedaan konsentrasi) : dr kadar air tinggi ke rendah/konsentrasi larutan rendah ke tinggi Universitas Gadjah Mada Faktor yg mempengaruhi kecepatan penyerapan air = 1. Permeabilitas kulit/membran biji 2. Konsentrasi air Km air masuk scr difusi (dr konsentrasi rendah ke tinggi), maka konsentrasi larutan di luar biji hrs tdk lebih pekat dr di dlm biji 3. Suhu air Suhu air tinggi : energi meningkat, difusi air meningkat shg kecepatan penyerapan tinggi 4. Tekanan hidrostatik Berbanding terbalik dengan kecepatan penyerapan air Ketika volume air dalam membran biji telah sampai pada batas tertentu, akan timbul tekanan hidrostatik yang mendorong ke luar biji, shg kecepatan penyerapan air menurun 5. Luas permukaan biji yg kontak dengan air Berhubungan dg kedalaman penanaman biji Berbanding Iurus dengan kecepatan penyerapan air 6. Daya intermolekuler Mrpk tenaga listrik pd molekul2 tanah/media tumbuh : makin rapat molekul2nya, makin sulit air diserap oleh biji Berbanding terbalik dengan kecepatan penyerapan air 7. Spesies dan varietas Berhubungan dg faktor genetik yg menentukan susunan kulit biji 8. Tingkat kemasakan Berhubungan dg kandungan air dim biji : biji makin masak, kandungan air berkurang, kecepatan penyerapan air meningkat 9. Komposisi kimia Biji tersusun atas karbohidrat, protein, lemak Kecepatan penyerapan air : protein>karbohidrat>lemak 10. Umur Berhubungan dg lama penyimpanan : makin lama disimpan, makin sulit menyerap air Universitas Gadjah Mada b. Suhu Adanya cardinal point temperatures : min - optimal - max Suhu minimum : batas suhu terendah di mana tdk dpt terjadi lagi perkecambahan biji Berpengaruh pd periode waktu perkecambahan; bersifat reversibel Suhu maksimum : batas suhu tertinggi di mana tdk dpt terjadi lagi perkecambahan biji Berpengaruh pd periode waktu panjang maupun pendek; bersifat irreversibel Suhu optimum : kisaran suhu di mana keceptn dan % perkecamb berada pd titik tertinggi Berpengaruh pd periode waktu minimum Kondisi biji dim merespon suhu dipengaruhi oleh lamanya penyimpanan pascapanen * tingkat kerusakan biji Suhu selama periode permulaan imbibisi adalah kritis, terutama pada 30 menit pertama Imbibisi pada suhu < 15 oC menurunkan jumlah dan tingkat pertumbuhan benih Chilling/alternating temperature : Pemberian suhu tinggi 25 oC pada face awal imbibisi, dilanjutkan dg suhu rendah 15 oC Bertujuan utk mematahkan dormansi biji krn suhu dg meminimalkan kerusakan Mengadopsi kondisi alami pada proses pergantian siang dan malam (ada fluktuasi suhu) Teori yg digunakan : Teori zat penghambat Pada suhu tinggi, metabolisme dim biji membentuk inhibitor Ketika suhu diturunkan, konsentrasi inhibitor berkurang shg perkecambahan dpt terjadi Teori 02 : Pada suhu tinggi, 02 tidak mencukupi utk perkecambahan Ketika suhu diturunkan, 02 menjadi tercukupkan Universitas Gadjah Mada c. 02 Dibutuhkan pd proses oksidasi utk membentuk energi perkecambahan Bukan mrpk faktor pembatas pd perkecambahan biji, namun dibutuhkan dim jumlah lebih banyak pada proses-proses selanjutnya Udara di alam yg mengandung 20% 02 sudah membantu perkecambahan Proses perkecambahan hanya butuh 0,3% 02 d. Cahaya Pengaruh cahaya berhubungan dg waktu imbibisi Berkecambah dim gelap Berkecambah dim cahaya terus menerus Berkecambah setelah penyinaran sesaat Tidak terpengaruh oleh ada/tidaknya cahaya intensitas lamanya/tingkat imbibisi jarak waktu penyinaran (energi/kuantitas) Cahaya kualitas (panjang gelombang) photoperiodisitas (lama penyinaran) imbibisi zat perangsang & penghambat jarak waktu penyinaran dan imbibisi Biji punya dua macam pigmen penyerap cahaya (phytochrome) Universitas Gadjah Mada III.2.2.1 Proses Perkecambahan Biji (Jann dan Amen dalam Khan, 1934) Fisiologis dan genetis: Serangkaian proses-proses yg merupakan kelanjutan dari metabolisme dan pertumbuhan yang telah terjadi sebelumnya; serta awal dari transkripsi genom. Morfologis: Transformasi dari bentuk embrio menjadi seedling (semai) yang sempurna Biokimia: Diferensiasi sekuensial (satu persatu) pada proses-proses oksidasi dan sintesis Penyerapan air Pencernaan a. Proses perkecambahan fisiologis Pengangkutan zat makanan Asimilasi Pernafasan Pertumbuhan 1. Penyerapan air Masuknya air secara imbibisi dan osmose Pelunakan kulit biji Pengembangan embrio dan endosperm Kulit biji pecah, radicle keluar 2. Pencernaan Mrpk proses terjadinya pemecahan zat/senyawa bermolekul besar dan kompleks menjadi senyawa bermolekul lebih kecil, sederhana, larut dalam air dan dapat diangkut melalui membran dan dinding sel. Makanan cadangan utama pd biji : pati, hemiselulosa, lemak, protein : tidak larut dalam air (water insoluble) atau berupa senyawa koloid terdapat dim jumlah besar pd endosperm dan/atau kotiledon merupakan senyawa kompleks bermolekul besar tdk dpt diangkut (immobile) ke daerah yg memerlukan : embryonic axis Universitas Gadjah Mada Proses pencemaan dibantu oleh enzim senyawa organik yg diproduksi oleh sel hidup berupa protein merupakan katalisator organik fungsi pokok = enzim amilase merubah pati dan hemiselulosa mjd gula enzim protease merubah protein mjd asam amino enzim lipase merubah lemak mjd asam lemak dan gliserin Aktivasi enzim dilakukan oleh air setelah terjadinya imbibisi Enzim yg telah diaktivasi masuk ke dim endosperm/kotiledon utk mencerna cadangan makanan 3. Pengangkutan zat makanan Hasil pencernaan diangkut dr jaringan penyimpanan mkn menuju titik-titik tumbuh pd embryonic axis, radicle dan plumulae Biji blm punya jaringan pengangkut, shg pengangkutan dilakukan secara difusi atau osmose dari satu sel hidup ke sel hidup lainnya 4. Asimilasi Merupakan tahap terakhir dim penggunaan cadangan mkn Merupakan proses pembangunan kembali Misal : Protein yg sdh dirombak mjd asam amino disusun kembali mjd protein baru. Protein digunakan utk membentuk sel-sel terutama protoplasma baru. Karbohidrat digunakan utk pembentukan dinding sel. Tenaga/energi berasal dr proses pernafasan 5. Pernafasan (respirasi) Mrpk proses perombakan makanan (karbohidrat) mjd senyawa lebih sederhana (proses reduksi), dg membebaskan sejumlah tenaga Pertama kali tjd pd embryonic axis; stl cadangan habis, barn beralih ke endosperm/kotiledon Aktivitas respirasi tertinggi adl pd saat radicle menembus kulit biji Universitas Gadjah Mada 6. Pertumbuhan * * Ada dua bentuk pertumbuhan embryonic axis : Pembesaran sel-sel yg sudah ada Pembentukan sel-sel Baru pd titik-titik tumbuh : radicle dan plumulae Tenaga/energi berasal dr proses pernafasan b. Proses perkecambahan morfologis * Merupakan suatu tahapan segera setelah terjadinya proses pengangkutan makanan dan pernafasan. * Diawali oleh pembelahan dan perpanjangan sel * Dilanjutkan dengan pertumbuhan embryonic axis yang makroskopik yaitu keluarnya radicle atau plumulae dari kulit biji. Universitas Gadjah Mada III.3 PENUTUP Salah satu indikator keberhasilan pembelajaran ini adalah kemampuan mahasiswa untuk menjawab pertanyaan-pertanyaan atau menyelesaikan permasalahan yang diajukan. Untuk Pokok Bahasan ini, beberapa pertanyaan yang perlu diajukan adalah: 1. Sebut dan jelaskan klasifikasi dormansi biji: a. Berdasarkan faktor penyebab dormansi b. Berdasarkan mekanisme dormansi di dalam biji c. Berdasarkan bentuk dormansi 2. Sebut dan jelaskan teknik pematahan dormansi biji menurut Hartmann (1997) ! 3. Sebut dan jelaskan syarat-syarat perkecambahan biji ! 4. Sebut dan jelaskan proses-proses perkecambahan biji ! Universitas Gadjah Mada