makalah pertumbuhan
advertisement
DAFTAR PUSTAKA 1. PENDAHULUAN ................................................................................................................ 2 1.1 Latar Belakang .................................................................................................................. 2 1.2 Tujuan ............................................................................................................................... 3 1.3 Manfaat ............................................................................................................................. 3 2. PERTUMBUHAN TANAMAN ........................................................................................... 4 2.1 Pertumbuhan Vegetatif ..................................................................................................... 4 2.1.1 Struktur biji ................................................................................................................ 6 2.1.2 Proses Perkecambahan .............................................................................................. 6 2.1.3 Pertumbuhan dan Perkembangan Akar ..................................................................... 8 2.1.5 Pertumbuhan dan Perkembangan Daun .................................................................. 13 2.2 Pertumbuhan Generatif................................................................................................... 17 2.2.1 Pertumbuhan Bunga ................................................................................................. 17 2.2.2 Pengertian Fotoperiodisme ....................................................................................... 21 2.2.3 Induksi Fotoperiodisme............................................................................................. 23 2.2.4 Pertumbuhan dan perkembangan Buah................................................................... 26 2.3 Proses pembentukan Buah .............................................................................................. 27 2.4 Pemasakan Buah (Ripening)............................................................................................ 28 3. PHOTOMORFOGENESIS ................................................................................................... 31 3.1 Peran Cahaya dalam Pertumbuhan Tanaman ................................................................ 31 3.2 Fitokrom ......................................................................................................................... 31 3.1.2 Kriptokrom, Penerima Cahaya Biru/UV-A ............................................................... 32 3.2 Hubungan Dosis-Respon dalam Fotomorfogenesis ......................................................... 32 3.3 Peranan Cahaya pada Perkecambahan Biji .................................................................... 34 3.4 Efek fotomorfogenetik pada tumbuhan vegetatif ............................................................. 35 1 1. PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Selama pertumbuhan dan perkembangannya, tanaman akan membentuk berbagai macam organ. Secara umum, organ tanaman terdiri dari organ vegetatif dan organ generatif. Akar, batang, dan daun dikelompokkan sebagai organ vegetatif, sedangkan bunga, buah, dan biji digolongkan sebagai organ generatif. Organ-organ vegetatif akan terbentuk lebih awal dibandingkan organ-organ generatif. Fase dimana tanaman hanya membentuk organ-organ vegetatif disebut fase pertumbuhan vegetatif. Pertumbuhan vegetatif dicirikan dengan berbagai aktivitas pertumbuhan dan perkembangan tanaman yang berhubungan dengan pembentukan dan pembesaran daun, pembentukan meristem apikal atau lateral dan pertumbuhannya menjadi cabang-cabang, dan ekspansi sistem perakaran tanaman. Pertumbuhan generatif atau pertumbuhan reproduktif dimulai dengan pembentukan bunga. Bunga kemudian berkembang menjadi buah. Biji terbentuk bersama dengan perkembangan buah. Pada beberapa spesies, bunga mulai terbentuk hanya dalam waktu beberapa bulan setelah ditanam. Kelompok tanaman ini secara agronomis digolongkan sebagai tanaman semusim. Pada beberapa spesies lainnya, bunga baru terbentuk setelah tanaman berumur beberapa tahun. Pada tanaman duku (Lansium domesticum) yang diperbanyak secara generatif, bunga terbentuk setelah tanaman berumur lebih dari 5 tahun. Kelompok tanaman yang berbunga setelah berumur beberapa tahun digolongkan pada tanaman tahunan.Beberapa spesies tanaman hanya akan memasuki fase pertumbuhan generatif jika mendapat perlakuan lama penyinaran (panjang hari tertentu) atau suhu rendah. Secara umum, bunga akan berkembang menjadi buah setelah bunga tersebut mengalami penyerbukan, yakni peristiwa dimana tepung sari jatuh pada kepala putik. Walaupun perlu diingat bahwa buah pada spesies tanaman tertentu akan tetap tumbuh membesar walaupun tidak terjadi penyerbukan. Tidak semua bunga pada satu individu tanaman akan berkembang menjadi buah, karena keberhasilan pembentukan buah ini tergantung pada proses penyerbukan dan kondisi lingkungan. Buah yang terbentuk tidak selalu mengandung biji. Buah yang tidak mengandung biji disebut buah parthenokarpi. Buah tanpa biji umumnya dijumpai pada tanaman pisang (Musa 2 sp.). Buah tanpa biji ini lebih disukai konsumen, oleh sebab itu sekarang telah banyak dikembangkan tanaman buah-buahan tanpa biji, misalnya semangka. 1.2 Tujuan Adapun tujuan penulisan makalah ini adalah untuk memahami dan mengetahui proses dan fase pertumbuhan vegetatif dan generatif tanaman. 1.3 Manfaat Dalam makalah ini diharapkan mahasiswa dapat memahami dan mengetahui proses dan fase pertumbuhan vegetatif dan generatif tanaman. 3 2. PERTUMBUHAN TANAMAN 2.1 Pertumbuhan Vegetatif Fase vegetative tanaman merupakan fase berkembangnya bagian vegetative dari suatu tanaman. Bagian vegetative dari tanaman adalah akar, batang dan daun.Fase pertumbuhan vegetatif mencakup pertumbuhan akar, batang, dan daun. dalam fase ini tanaman memerlukan banyak cadangan makanan (karbohidat) yang akan dirombak menjadi energy untuk pertumbuhan. Pada fase pertumbuhan vegetative ini ada tiga aspek penting yang perlu dikeahui yaitu pembelahan sel (cell defision), pembelahan sel (cell enlargement) dan deferensiasi (penggandaan) (cell deferentation).Apabila tumbuhan ditanam dengan menggunakan bijinya, maka oertumbuhan vegetative diawali dari proses perkecambahan. Pada fase ini berhubungan dengan 3 proses : pembelahan sel, perpanjangan sel dan tahap pertama diferensiasi. Pada proses pembelahan sel, memerlukan karbohidrat dalam jumlah yang besar, karena dinding sel terbentuk dari selulosa dan protoplasmanya dari gula. Pembelahan sel terjadi dalam jaringan merismatis pada titik tumbuh batang daun ujung akar dan kambium.Untuk kegiatan perpanjangan sel, hal ini terjadi pada saat pembesaran sel, proses ini membutuhkan pemberian air yang cukup. Lalu hormon untuk merentangkan dinding sel. Dan yang terakhir adalah dengan adanya ketersediaan gula. Diferensiasi adalah suatu situasi dimana sel-sel meristematik berkembang menjadi dua atau lebih macam sel/jaringan/organ tanaman yang secara kualitatif berbeda satu dengan yang lainnya. Merupakan proses hidup yang menyangkut transformasi sel tertentu ke sel-sel yang lain menurut spesialisasinya (baik spesialisasi dalam hal proses biokimia, fisiologi, maupun struktural) Misalnya pada pembentukan jaringan xylem dan phloem. Proses diferensiasi sendiri mempunyai tiga syarat, yaitu : Hasil assimilasi yang tersedia dalam keadaan berlebihan untuk dapat dimanfaatkan pada kebanyakan kegiatan metabolisme Temperatur yang menguntungkan Terdapat sistem enxzym yang tepat untuk memperantarai proses diferensiasi.Fase vegetatif ini sendiri berlangsung selama periode tertentu. Setiap tanaman memiliki periode fase vegetatif yang berbeda-beda. Selama fase vegetatif ini berjalan pada periode tertentu, maka tanaman juga akan berangsurangsur masuk dan berganti ke fase generatif. Dalam satu daur pertumbuhan tanaman, fase vegetatif dan fase generatif saling bergantian.pertumbuhan vegetatife sendiri sudah dimulai sejak tanaman di tanam dalam media yang sudah paten. Hal ini berarti, sejak masa pembenihan dan perkecambahan. Setelah masa penyiangan maka pertumbuhan vegetatif baru akan berjalan secara maksimal. 4 Pertumbuhan ini yaitu mulai tumbuhnya akar sejati yang sudah kuat dan berkembang terus kedalam tanah. Untuk batangnya sendiri juga akan terus bertambah besar dan tinggi.Jika pada tanaman yang berkambium, maka tanaman ini juga akan tumbuh melebar dan menjadi semakin keras. Pada daun sendiri akan terus bertambah sampai nanti memasuki fase generatifnya. Meristem apikal Pertumbuhan dan perkembangan bagian-bagian vegetatif tanaman di atas tanah terutama ditentukan oleh aktivitas meristem apikal karena disini primordia daun terbentuk, karena pemanjangan batang permulaannya tergantung pada jaringan batang baru yang terbentuk pada ujung dan karena banyak rangsangan hormonal yang menentukan pertumbuhan dan perkembangan semua bagian tanaman berikutnya, diketahui berasal baik dari ujung itu sendiri maupun daun-daun muda yang terbungkus rapat membentuk tunas apikal. Dua deerah ujung biasanya dibedakan. Pertama adalah tunika dimana sel-selnya membelah dengan membentu dinding-dinding baru dalam suatu bidang antiklinal, yaitu tegak lurus pada permukaan ujung. Jadi, tunika membesar untuk melindungi ujung yang tumbuh tetapi ketebalannya, biasanya beberapa lapisan sel secara komperatif tetap konstan. Dalam korpus tidak ada keteraturan dalam bidang-bidang pembelahan dan karena itu struktur lapisan yang nyata tidak didapat pada bagian tengah. Pembelahan tunika-korpus hanya dapat diterapkan untuk ujung itu sendiri, yaitu kubah jaringan antara dua primordia daun termuda. Sementara primordia berkembang, pola sel menjadi berubah karena pengaturan yang khas pada ujung berubah menjadi primordia. Pengaturan daun-daun pada batang (filotaksis) dapat dilacak secara langsung terhadap kedudukan geometrik dan waktu pembentukan primordia daun yang baru. Jadi, dalam suatu jenis tumbuhan dengan filotaksis spiral (misalnya kapas) primordia termuda muncul dengan pusatnya dan primordia tertua berikutnya membentuk suatu sudut tertentu pada pusat ujung jika dipandang dari irisan melintang. Primordia yang lebih muda juga terpancang lebih tinggi di kubah apikal. Dalam filotaksis yang berselang-seling (misalnya jagung), sudut antara primordia yang berurutan adalah 180o sehingga semua primordia terpusat dalam satu bidang tegak melewati ujung. Antara ujung dan primordia daun, berkembang primordium suatu tunas samping yang dalam kondisi yang sesuai dapat berkembang menjadi cabang samping (lateral). (Goldsworthy and Fisher, 1996) 5 2.1.1 Struktur biji Biji dilindungi oleh kulit biji yang terdiri atas jaringan-jaringan yang secara genetik identik dengan tanaman induknya dan biasanya berkembang dari integumen bakal biji, dalam beberapa biji, kulit biji dapat menjadi satu dengan struktur-struktur lain, sebenarnya lebih merupakan bagian buah daripada biji. Pada tanaman padi-padian, biji adalah buah berbiji tunggal yang disebut kariopsis. Embrio biasanya merupakan hasil pembuahan dan karena itu secara genetik tak sama dengan tanaman induk atau paling sedikit secara potensial demikian. Suatu radikula dapat dikenali yang berkembang membentuk akar tumbuhan anak dan pluma berkembang membentuk tunas. Endosperm berasal dari sebuah inti yang terbentuk dari peleburan tiga inti yaitu dua inti induk dan satu inti jantan. Dalam beberapa spesies, endosperm hampir hilang dalam proses pemasakan biji tetapi pada tanaman padi-padian, ia menempati sebagian besar volume biji yang merupakan jaringan penyimpanan utama. (Goldsworthy and Fisher, 1996) Gambar. Struktur biji dikotil dan monokotil 2.1.2 Proses Perkecambahan Pertumbuhan pada tumbuhan spermatophyta diawal biji. Bentuk,ukuran, dan struktur biji bervariasi. Biji memilki tiga bagian, yaitu inti biji, tali pusar, dan kulit biji. Gambar 1. Bagian-bagian Biji 6 Perkecambahan adalah proses pertumbuhan embrio dan bagian-bagian biji lainnya untuk tumbuh secara normal menjadi tumbuhan baru. Biji dapat mengalami masa tidak aktif (dormansi) akibat kandungan air dalam biji yang rendah, yaitu 5-10%. Dormansi pada biji dapat dilihat pada kulit biji yang keras yang menghalangi penyerapan air dan oksigen. Dormansi sangat bermanfaat pada situasi yang tidak menguntungkan seperti suasana sangat dingin atau kekeringan. Pada kondisi tertentu yang memungkinkan biji untuk tumbuh, biji akan mengakhiri masa dormansinya dan mulai berkecambah (germinasi). Tahap awal perkecambahan dimulai pada saat biji menyerap air. Penyerapan air (imbibisi) terjadi melalui liang biji (mikrofil). Penyerapan air merupakan tahap penting dalam perkecambahan. Biji yang telah menyerap air akan membesar sehingga mengakibatkan robeknya kulit biji. Peningkatan kandungan air dalam biji memicu pengaktifan enzim-enzim dalam kotiledon yang akan merombak cadangan makanan menjadi molekul-molekul sederhana, yang selanjutnya akan diangkut menuju lokasi pertumbuhan pada embrio. Gejala awal dari perkecambahan biasanya terlihat dari pembengkakan akar lembaga yang menyebabkan kulit biji sobek dan kecambah mulai tumbuh. Perkecamabahan biji dipengaruhi faktor dalam dan faktor luar. Faktor dalam yang mempengaruhi perkecambahan biji antara lain viabilitas atau kemampuan berkecambahan biji, cadangan makanan dalam biji, dan hormon yang terkandung dalam biji. Viabilitas biji menentukan kecepatan perkecambahan. Cadangan makanan dalam biji mempengaruhi proses perkembangan kecambah. Hormon yang terkandung dalam biji akan memacu proses perkecambahan dengan mengaktifkan enzim-enzim untuk perkecambahan. Faktor luar yang mempengaruhi perkecambahan biji antara lain ketersediaas air,oksigen, dan cahaya. Air berfungsi untuk melunakkan kulit biji dan melarutkan cadangan makanan. Oksigen diperlukan dalam proses oksidasi dan respirasi biji untuk menghasilkan energi yang diperlukan untuk perkecambahan, sedangkan cahaya akan memicu perkecambahan. Ada 2 tipe perkecambahan, yaitu perkecambahan epigeal dan perkecambahan hipogeal. Pada perkecambahan epigeal, kotiledon dan pucuk tunas terangkat ke atas permukaan tanah. Tanaman dikotil seperti kacang tanah dan kacang buncis mengalami perkecambahan epigeal. Pada perkecambahan hipogeal, bagian yang terangkat ke atas permukaan tanah hanya pucuk tunas dan daun pertama sedangkan kotiledon tetap berada di dalam tanah, misalnya perkecambahan pada jagung. (Furqonita, 2007) 7 Gambar 2. Tahapan perkecambahan (Furqonita, 2007) 2.1.3 Pertumbuhan dan Perkembangan Akar Organ pertama yang terbentuk pada kebanyakan tanaman adalah akar. Pada saat perkecambahan, radikel akan tumbuh menembus kulit biji lebih dahulu dibanding hipokotil pada saat perkecambahan berlangsung pada kebanyakan spesies tanaman. Walaupun tentu terddapat beberapa spesies sebagai pengecualian. Radikel ini selanjutnya berkembang menjadi akar primer atau disebut akar tunggang (top root) pada tanaman dikotil. Pada tanaman monokotil, beberapa (1 sampai 4) akar seminal akan pula terbentuk dari embrio benih. Pertumbuhan lebih lanjut dari akar primer tergantung pada aktivitas dari meristem apikalnya. Pembelahan sel berlangsung sangat aktif pada bagian meristem akar ini. Bagian meristem akar ini dilindungi oleh tudung akar (root cap). Peranan tudung akar penting sekali dalam proses pemanjangan akar, pada saat akar melakukan penetrasi ke dalam tanah. Tudung akar juga menghasilkan sejenis bubur polisakarida yang disebut musigel (mucigel) yang berfungsi sebagai pelumas untuk mempermudah penetrasi akar dalam tanah. Musigel juga mungkin penting artinya dalam mengikat mikroorganisme tanah untuk bersimbiosis dengan akar tanaman, misalnya jamur mikoriza dan bakteri Rhizobium. Sel-sel muda yang terbentuk pada meristem kemudian berkembang menjadi sel-sel epidermis, korteks, endodermis, perisikel, xilem, dan floem. Zona meristem akar dapat dideteksi dengan mengamati secara mikroskopik letak sel-sel yang sedang aktif membelah diri (mitosis) atau dengan mendekteksi dimana sintesis DNA berlangsung dengan menggunakan senyawa thimidin (digunakan dalam sintesis DNA) yang bermuata radioaktif. Sintesis DNA dan mitosis berlangsung pada lokasi yang sama walaupun pada waktuk yang agak berbeda. (Lakitan, 1996) 8 Di balik tudung akar (di depan meristem) terdapat suatu zona yang terdiri dari beberapa sel yang tidak aktif membelah diri. Zona ini disebut quiescent center. Zona ini berfungsi sebagai pengganti tudung akar atau meristem jika mengalami kerusakan. Gambar 1. Anatomi Akar Menurut Lakitan (1996), zona pemanjangan (elongation zone) akar berkisar antara 0,5 cm sampai 1,5 cm pada bagian ujung akar. Laju pemanjangan akar dapat mencapai 2 cm/hari, akar primer memanjang lebih cepat dibandingkan akar sekunder. Demikian pula akar sekunder memanjang lebih cepat dibandingkan akar tertier. Laju pemanjangan akar juga dipengaruhi oleh faktor internal dan berbagai faktor lingkungan. faktor internal yang mempengaruhi adalah pasokan fotosintat (umumnya dalam bentuk sukrosa) dari daun. Faktor lingkungan yang mempengaruhi antara lain adalah suhu tanah dan kandungan air tanah. Di belakang zona pemanjangan terdapat zona bulu akar (root hair zone). Beberapa sel epidermis pada zona ini membentuk tonjolan yang tumbuh memanjang antara 0,5 mm sampai 1,5 mm. Tonjolan pada sel epidermis ini disebut bulu akar. Keberadaan bulu akar memperluas total las permukaan akar, sehingga penting artinya dalam serapan air dan unsur hara bagi tanaman. Selain tumbuh memanjang, akar juga tumbuh secara radial. Akar tanaman gimnosperma dan tanaman dikotil mempunyai kambium vaskuler yang terletak pada posisi diantara pembuluh floem dan xilem. Kambium ini yang berperan dalam penambahan diameter akar (pertumbuhan radial), terutama karena kambium ini berperan dalam 9 pembentukan sel-sel xilem (ke arah internal) dan sel-sel floem (ke arah eksternal). Tanaman monokotil tidak memiliki kambium vaskuler. Pertumbuhan radial pada akar tanaman monokotil hanya disebabkan oleh pembesaran sel-sel nonmeristematik. Dengan demikian, pertumbuhan radial pada akar tanaman monokotil sangat terbatas. Pada spesies tanaman tertentu, pertumbuhan radial akar berlangsung secara luar biasa, sehingga membentuk organ tanaman yang disebut umbi, misalnya pada tanaman bit (Beta vulgaris) dan ketela rambat (Ipomoea batatas). Umbi ini terbentuk karena pada bagian akar ini terdapat 8-12 lingkaran kambium, dimana pada akar biasa hanya terdapat 1 lingkaran kambium. Inisiasi lingkaran-lingkaran kambium tersebut dimulai sejak awal perkembangan akar tanaman ini. pembesaran umbi selanjutnya disebabkan karena pembentukan sel-sel baru (pembelahan sel) pada masing-masing kambium tersebut, sedangkan ukuran sel pada umbi relatif kostan. Akar primer selanjutnya akan memebentuk cabangyang disebut sebagai akar sekunder. Akarsekunder umumnya tumbuh secara lateral (horizontal) oleh sebab itu sering pula disebut sebagai akar lateral. Akar sekunder ini terbentuk beberapa milimeter atau beberapa sentimeter dari ujung akar primer. Pertumbuhan akar sekunder dimulai pada sel-sel perisikel akar primer, sel-sel perisikel akar sekunder ini sangat aktif membelah diri dan tumbuh menembus lapisan sel-sel korteks dan epidermis akar primer. Sel-sel perisikel calon akar sekunder ini diduga menghasilkan enzim hidrolitik yang berperan mengurai bahan-bahan penyusun dinding sel korteks dan epidermis yang dilalui dalam proses ertumbuhannya. Melalui proses yang sama, akar-akar tertier akan tumbuh dari sel-sel perisikel akar sekunder. Faktor yang mempengaruhi atau merangsang pembentukan cabang akar belum banyak mendapat perhatian, tetapi diyakini bahwa pembentukan akar sekunder akan lebih terangsang jika pertumbuhan akar primer mendapat hambatan atau gangguan. Sebagai contoh, akar lateral (dan akar adventif) lebih dominan peranannya pada tanaman yang akar primernya mengalami kerusakan akibat tergenang. Fenomena ini telah dilaporkan pada tanaman buncis (Phaeolus vulgaris). Akar adventif merupakan akar yang tumbuh dari pangkal batang atau ruas batang pada tanaman monokotil atau organ tanaman lainnya, selain akar primer (dari radikel), akar seminal, dan cabang-cabang dari akar ini. daerah penyebaran sistem perakaran tanaman secara horizontal umumnya 1,5 sampai 2 kali diameter tajuknya. Luas penyebaran sistem perakaran tanaman ini juga dipengaruhi oleh sifat fisik tanah. (Lakitan, 1996) 10 2.1.4 Pertumbuhan dan Perkembangan Batang Gambar.2 Struktur Batang Pada batang yang sedang aktif tumbuh, zona pembelahan sel (meristem) terletak lebih jauh dari ujung batang, dibanding posisi meristem pada akar. Pada tanaman gimnosperma dan dikotil, pembelahan dan pembesaran sel terjadi pada jaringan yang terletak beberapa sentimeter dari ujung batang. Ada yang dilaporkan terjadi pada posisi sejauh 10 cm dari ujung batang. Pada tanaman rumput-rumputan (graminae), pembelahan dan pembesaran sel dapat terjadi jauh dari ujung batang, tetapi hanya pada posisi tertentu, yakni pada bagian pangkal masing-masing ruas (internode) batang. Zona meristematik pada pangkal ruas ini disebut meristem interkalari (intercalary meristem), karena terletak antara jaringan-jaringan tua yang sel-selnya tidak lagi aktif membelah diri. Dengan demikian, masing-masing ruas terdiri dari sel-sel tua pada bagian atas dan sel-sel muda pada bagian bawah. Sel-sel meristem batang mula-mula membesar secara radial dan setelah itu terjadi diferensiasi. Mula-mula terbentuk prakambium, kemudian floem san xilem. Diferensiasi ini berlangsung secara akropetal, mulai dari sel-sel yang lebih tua. Setelah diferensiasi terjadi, sel-sel ini membesar secara longitudinal, mengakibatkan pemanjangan batang. Sebagaimana yang terjadi pada akar, pertumbuhan batang secara radial terjadi sebagai akibat dari aktivitas kambium. Laju pemanjangan batang berbeda antara spesies dan dipengaruhi oleh lingkungan dimana tanaman tersebut tumbuh. Laju pemanjangan yang paling tinggi terjadi pada tanaman bambu. Pada tanaman bambu muda (rebung), laju pemanjangan batang dapat mencapai 2,5 11 cm/jam, tetapi laju pemanjangan batang yang umum adalah 10 sampai 100 kali lebih lambat dibanding tanaman bambu tersebut. Faktor lingkungan yang besar pengaruhnya terhadap pemanjangan batang adalah suhu dan intensitas cahaya. Suhu optimum untuk pemanjangan batang bervariasi tergantung jenis tanaman. Laju pemanjangan batang berbanding terbalik dengan intensitas cahaya. Pemanjangan batang lebih terpacu jika tanaman ditumbuhkan pada tempat dengan intensitas cahaya rendah. Berdasarkan ini, maka sesungguhnya panjang batang (tinggi tanaman) merupakan indikator yang buruk untuk mengukur pertumbuhan. Peristiwa pemacuan pemanjangan batang pada intensitas cahaya rendah disebut etiolasi. Fitokrom berperan penting dalam peristiwa etiolasi ini. Meristem apikal batang merupakan tempat dimana daun, cabang, dan organ generatif akan terbentuk. Pembentukan daun dan organ generatif akan diuraikan tersendiri. Kemampuan tanaman untuk membentuk cabang batang sangat bervariasi. Tanaman bunga matahari (Helianthus annuus) dan jagung (Zea mays) sangat jarang membentuk cabang. Cabang tumbuh dari tunas aksiler atau tunas lateral. Pada beberapa spesies tanaman, tunas aksiler berada dalam keadaan dorman dan hanya akan terangsang untuk tumbuh menjadi cabang jika tunas apikal dibuang. Gejala ini disebut dominansi apikal. Dominansi apikal ini berhubungan dengan peranan auksin. Pembentukan cabang dapat menguntungkan dan dapat pula merugikan dalam upaya meningkatkan hasil tanaman. Secara umum, pembentukan cabang akan menguntungkan jika cabang-cabang tersebut akan terbentuk organ hasil. Sebaliknya, akan merugikan jika cabangcabang yang terbentuk tidak produktif, sehingga menjadi pesaing bagi organ hasil dalam memanfaatkan fotosintat yang dihasilkan daun. Umbi kentang merupakan penggemukan batang atau stolon yang berlangsung secara eksesif (berlebihan). Inisiasi umbi kentang dipacu oleh kondisi hari pendek, kekurangan nitrogen, kekurangan fosfor, intensitas cahaya tinggi, atau suhu rendah. Pembentukan umbi pada kentang mulai terdeteksi jika sel-sel pada ruas paling muda pada batang diogeotropik yang tumbuh di dalam tanah (stolon) membesar secara radial. Pembesaran radial ini akan membentuk bakal umbi.Pembelahan bakal umbi selanjutnya berlangsung pada semua selnya, sehingga penampang melintang (diameter) umbi bertambah dengan cepat. Perkembangan daun pada stolon atau umbi terhenti pada stadia yang sangat awal. Ukuran umbi pada dasarnya tergantung pada aktivitas pembelahan sekunder yang terjadi pada semua sel umbi, tetapi laju pembelahan dam pembesaran sel tidak seragam pada 12 semua bagian umbi. Pembelahan sel umumnya lebih aktif pada jaringan korteks dan jaringan disebelah luar dari korteks tersebut dibandingkan pada bagian internal (pith). Faktor internal yang mempengaruhi pertumbuhan umbi adalah laju dan kuantitas fotosintat yang dipasok dari tajuk tanaman. Pada tanaman kentang, ukuran umbi rata-rata berbanding langsung dengan pertumbuhan tajuk dan berbanding terbalik dengan jumlah umbi yang terbentuk. Pertumbuhan umbi akan terhenti jika tajuk tanaman mati, karena pasokan fotosintat untuk menopang pertumbuhan umbi terhenti. Laju pertambahan berat umbi lebih ditentukan oleh fotosintat yang dihasilkan selama periode perkembangan umbi yang bersangkutan, sedangkan asimilat yang sintesis sebelum inisiasi umbi disimpan pada batang hanya memberikan konribusi sekitar 10%. Umbi dapat berperan sebagai penyangga parsial (partial buffer) untuk penyedia air bagi daun dan pada kondisi kekurangan air. Jika air diangkut dari umbi ke daun, maka pertumbuhan umbi akan terhambat , tetapi pertumbuhan umbi akan berlangsung kembali jika kemudian air tersedia. Pada kondisi yang ekstrem, pertumbuhan umbi akan terhenti sama sekali dan stolon hanya akan tumbuh memanjang. (Lakitan, 1996) 2.1.5 Pertumbuhan dan Perkembangan Daun Gambar 3. Pertumbuhan Daun Tanda awal dari perkembangan daun pada tanaman gimnosperma dan angiosperma umumnya adalah pembelahan sel pada 3 lapisan sel terluar pada ujung batang (shoot apex). Pembelahan secara periklinal yang diikuti pembesaran sel-sel yang muda akan membentuk primordia daun. Pembelahan sel secara antiklinal yang berlangsung kemudian akan memperluas permukaan primordia daun ini. Primordia daun berkembang pada posisi yang teratur (tidak secara acak) pada ujung batang. Masing-masing spesies mempunyai tata letak posisi daun (filotaksis atau phyllotaxis) 13 yang spesifik. Faktor yang menyebabkan tata letak daun masih perlu pengkasijan lebih mendalam. Ada 2 teori yang dikembangkan untuk menjelaskan tentang keteraturan tata letak daun. Teori pertama, primordia daun yang telah terbentuk akan menghasilkan suatu senyawa penghambat (inhibitor) yang berperan mencegah terbentuknya primordia daun lain pada zona di sekitar primordia daun yang telah terbentuk tersebut. Diasumsikan bahwa senyawa penghambat ini akan berangsur-angsur terurai setelah berdifusi cukup jauh dari primordia daun yang menjadi sumbernya. Teori kedua, primordia daun akan berkompetisi dalam memanfaatkan ruang, dimana primordia daun akan terbentuk jika cukup ruang tersedia untuk perkembangannya. Laju pembentukan daun (jumlah daun per satuan waktu) atau nilai indeks plastokhron (selang waktu yang dibutuhkan per daun tambahan yang terbentuk) relatif konstan jika tanaman ditumbuhkan pada kondisi suhu dan intensitas cahaya yang juga konstan. Karena sifatnya yang konstan ini, maka indeks plastokhron sering digunakan sebagai satuan ukuran perkembangan tanaman. Hal ini telah terbukti paling tidak untuk tanaman ketimun (Cucumis sativus) Suhu optimal untuk pembelahan sel daun (berarti juga inisiasi pembentukan daun) akan bervariasi antara spesies. Pada spesies atau individu tanaman yang sama, suhu optimum untuk pembelahan sel daun umumnya sekitar 5-6 oC lebih tinggi dibandingkan dengan suhu optimum untuk pembesaran sel. Bentuk primordia daun tergantung pada arah pembelahan dan pembesaran sel. Jika pembelahan daun berlangsung secara periklinal, maka pimordia daun yang dihasilkan akan berbentuk ramping dan panjang, sedangkan jika pembelahan sel berlangsung secara antiklinal, maka primordia dauan yang dihasilkan akan berbentuk pendek dan melebar. Perkembangan daun lebih lanjut akan sangat bervariasi sebagaimana tercermin dari berbagai bentuk akhir daun pada berbagai spesies tanaman. Selama perkembangan daun untuk mencapai bentuk akhir dan ukuran maksimalnya, pembelahan sel dapat berlangsung baik secara periklinal maupun secara antiklinal. Pada saat daun masih kecil (dengan panjang sekitar 1 mm), aktivitas meristematik berlangsung pada seluruh daun. Pada tanaman serealia dan tanaman berdaun jarum, aktivitas meristematik mula-mula terhenti pada bagian ujung (distal) daun yang kemudian bergeser ke arah pangkal daun. Penambahan lebar daun pada tanaman angiosperma disebabkan oleh aktivitas jaringan meristem yang terletak di sepanjang tepi aksis daun (leaf axis). Aktivitas meristematik ini terhenti jauh sebelum daun menjadi tua (mature). 14 Pada daun rumputan, meristem basal pada pangkal daun merupakan intercalary yang tetap berpotensi meristematik dalam waktu yang lama, walaupun setelah daun menjadi tua. Aktivitas meristematik pada pangkal daun ini akan terpacu jika terjadi defoliasi pada helai daun yang bersangkutan, misalnya jika sebagian helai daun dipangkas atau dimakan ternak. Pada tanaman dikotil, pembelahan sel umumnya terhenti jauh sebelum daun mencapai ukuran maksimalnya. Biasanya terhenti setelah daun mencapai ukuran setengah atau kurang dari setengah ukuran maksimalnya. Sebagai contoh, pembelahan sel pada daun primer (monofoliat) pada tanaman kacang-kacangan terhenti saat ukuran daun hanya 20% dari ukuran maksimal. Jadi pertambahan luas daun selanjutnya (80%) sepenuhnya disebabkan oleh pembesaran individu sel yang telah terbentuk. Pembesaran sel ini berlangsung pada semua bagian daun, walaupun dengan laju yang tidak sama. Sel-sel pada daun muda tersusun sangat kompak (rapat). Selama pertumbuhan dan perkembangan daun (leaf expansion) berlangsung, sel-sel mesofil berhenti membesar lebih awal sedangkan sel-sel epidermis masih tetap membesar. Sebagai akibatnya sel-sel mesofil akan tercarai dan rongga-rongga udara akan terbentuk pada bagian internal daun. Gambar 4. Penampang melintang daun untuk menunjukkan sel-sel mesofil dan rongga udara antar sel mesofil Faktor lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan daun antara lain adalah intensitas cahaya, suhu udara, ketersediaan air dan unsur hara. Berat dan volume daun maksimum lebih tinggi pada intensitas cahaya yang tinggi, tetapi luas daun maksimum telah tercapai pada intensitas cahaya yang relatif rendah. Dengan kata lain, intensitas yang tinggi menyebabkan bahan kering yang terakumulasi lebih banyak dan daun menjadi lebih 15 tebal, tetapi luas daun tidak dipengaruhinya. Suhu optimum untuk pertumbuhan dannperkembangan daun berbeda antara spesies. Daun pada kebanyakan spesies tidak terpengaruh pertumbuha dan perkembangannya jika kadar airnya berkisar antara 90-100%, tetapi jika kadar air turun (<90%), maka pembesaran sel daun menjadi terhambat, dan pembesaran sel daun akan terhenti sama sekali jika kadar air turun sampai 70-75%. Pembelahan sel tidak terpengaruh secara drastis oleh penurunan status air daun. Penurunan yang drastis dari laju pembesaran sel jika kadar air daun turun disebabkan karena untuk pembesaran sel tersebut dibutuhkan tekanan hidrolik internal (internal hydraulic pressure) atau tekanan turgor.pengaruh ini disebut dengan pengaruh langsung. Pada kondisi kekurangan air yang berlangsung lama, pembesaran sel juga secara tidak langsung terhambat karena penurunan laju fotosintesis, penurunan ketersediaan unsur hara, hambatan terhadap sintesis protein, peningkatan sintesis sukrosa (sebagai hasil penguraian pati), an gangguan metabolisme lainnya. Unsur hara yang paling berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan daun adalah nitrogen. Konsentrasi nitrogen tinggi umumnya menghasilkan daun yang lebih besar. Perubahan struktur fisik daun juga berpengaruh pada komposisi kimia dan aktivitas fisiologinya. Kandungan nitrogen, protein, senyawa fosfat, RNA, khlorofil, dan senyawa penyusun dinding sel secara kontinu meningkat sampai mendekati daun maksimal, setelah itu kandungan nitrogen dan fosfor atau senyawa-senyawa yang mengandung kedua unsur tersebut mulai menurun. Perubahan komposisi kimia sebagaimana dijelaskan diatas merupakan refleksi daari perubahan aktivitas enzim-enzim daun. Laju fotosintesis dan respirasi pada daun juga berubah. Laju fotosintesis per satuan luas daun mencapai puncaknya pada saat menjelang tercapainya luas daun maksimal. Selain dipengaruhi oleh kandungan khlorofil dan aktivitas enzim-enzim yang terlibat, laju fotosintesis juga dipengaruhi oleh ketersediaan CO2. Ketersediaan CO2 ini ditentukan oleh daya hantar stomata. Secara umum, terutama pada tanaman C3, daya hantar stomata mencapai maksimum pada saat daun menjelang ukuran maksimumnya dan setelah itu daya hantar stomata juga menurun. Pada tanaman C4 misalnya jagung, daya hantar stomata tidak menurun walaupun ukuran daun telah mencapai ukuran maksimal. Hal ini merupakan keunggulan tanaman C4 dibandingkan dengan tanaman C3. Pada awal perkembangannya sampai berukuran 20-30% ukuran maksimalnya, daun tanaman dikotil tergantung pada karbohidrat yang dikirim dari daun-daun tua. Daun muda tersebut lebih berperan sebagai limbung (sink) dan belum berfungsi sebagai sumber (source) karbohidrat bagi tanaman. Daun tanaman ini juga mengimpor nitrogen (dalam bentuk nitrat 16 atau asam amino), fosfor, dan kalium secara terus-menerus sampai mencapai ukuran maksimalnya. Pada awal perkembangannya, unsur-unsur hara tersebut berasal dari daun tua dan kemudian berangsur-angsur menerima lebih banyak unsur hara yang berasal dari akar. Daun tua akan menjadi senescence. Senescence dibedakan menjadi progressive senescence (penuaan yang berlangsung tidak berkaitan dengan pembentukan organ generatif) dan flowering senescene (penuaan daun yang disebabkanoleh perkembanagn organ generatif). Pada daun yang telah mengalami senescene, kandungan klorofil menurun, kerusakan organel dan membran sel meningkat, dan kadar air daun menurun, dimana pada akhrinya daun tersebut akan mati. Senescene ini akan terpacu pada saat tanaman aktif tumbuh dan memerlukan banyak unsur-unsur hara tetapi tidak sepenuhnya dapat dipenuhi dari tanah. (Lakitan, 1996) 2.2 Pertumbuhan Generatif Pertumbuhan generatif atau pertumbuhan reproduktif dimulai dengan pembentukan bunga. Bunga kemudian berkembang menjadi buah. Biji terbentuk bersama dengan perkembangan buah. Pada beberapa spesies, bunga mulai terbentuk hanya dalam waktu beberapa bulan setelah ditanam. Kelompok tanaman ini secara agronomis digolongkan sebagai tanaman semusim. Pada beberapa spesies lainnya, bunga baru terbentuk setelah tanaman berumur beberapa tahun. Pada tanaman duku (Lansium domesticum) yang diperbanyak secara generatif, bunga terbentuk setelah tanaman berumur lebih dari 5 tahun. Kelompok tanaman yang berbunga setelah berumur beberapa tahun digolongkan pada tanaman tahunan.Beberapa spesies tanaman hanya akan memasuki fase pertumbuhan generatif jika mendapat perlakuan lama penyinaran (panjang hari tertentu) atau suhu rendah. 2.2.1 Pertumbuhan Bunga 2.2.1.1 Pertumbuahan dan perkembangan Bunga Evokasi pada meristem apical mengubah sifat perkembangan meristemdari keadaan vegetatif menjadi reproduktif dan mengakibatkan banyakperubahan fisiologis yang menarik. Pada berbagai spesies kedatangan stimuluspembungaan menyebabkan peningkatan aktivitas mitosis dengan segera, sertaukuran inti dan nukleolus sering meningkat. Sering terjadi pertambahan jumlahribosom dan mitokondria serta banyaknya RNA di sel apikal. Pertambahan RNA mungkin berlangsung sebelum stimulus tiba. Evokasi merupakan suatu proses yangterdiri dari sejumlah urutan perubahan dan setiap urutan diatur sendiri-sendiri. Jadi, perubahan yang berbeda pada meristem dapat disebabkan oleh stimulus yang berlainan 17 dan pada waktu yang berbeda. Walaupun stimulus masih harus diidentifikasi, sudah jelas bahwa beberapa atau semuanya dibentuk di daun sebagai respon terhadap fotoperiode dan faktor lingkungan lain. 2.2.1.2 Bagian-bagian Bunga Bunga merupakan fase penting dalam proses pembentukan biji. Pada dasarnya bunga terdiri dari beberapa organ, namun hanya dua organ saja yang terlibat dalam pembentukan biji, yaitu benang sari (stamen) dan putik (pistil). Benang sari menghasilkan serbuk sari yang masing-masing membentuk gamet jantan. Sedangkan putik akan membentuk bakal biji (ovulum) yang mengandung telur. Pada waktu proses penyerbukan, yaitu jatuhnya serbuk sari pada kepala putik, terbentuklah tabung serbuk sari, kemudian berlangsung pembuahan antara sperma dengan telur. Proses akhir dari pembuahan ini adalah terbentuknya biji. Struktur bunga sangat beragam, walaupun demikian terdapat pola umum dari berbagai macam tumbuhan. Semua bunga mempunyai kerangka struktur yang sama. Bunga terbentuk pada tangkai khusus yaitu tangkai bunga atau pedicellus. Pada apeks yang membesar tersusun bagian-bagian bunga. Salah satu bagian bunga adalah kelopak bunga (calyx) dimana biasanya bagian ini menumpang pada daun kelopak berwarna hijau (sepalum). Sebelum mekar, kelopak daun ini membungkus bagian bunga yang lain. Sedangkan bagian ang paling menonjol adalah daun mahkota bunga (petalum) yang secara kolektif disbeut mahkota (corolla). Calyx dan corolla bersama-sama membentuk hiasan bunga atau perianth. Petal dapat berwarna putih, merah, jingga, kuning, biru dan sebagainya. Gambar 5. Struktur bunga yang lengkap Jika diperhatikan gambar mofologi sebuah bunga, maka bagian pusat bunga terletak pada putik (pistillum), yang biasanya berbentuk botol dengan dasar membengkak yang dinamakan 18 dengan bakal buah (ovarium). Bagian ini dihubungkan ke kepala putik oleh tangkai putik (stylus). Di dalam bakal buanh terdapat bakal biji. Putik sendiri dibentuk oleh satuan danun buah (carpellum) yang secara kolektif dinamakan gynaecium). Di atas petal terdapat benang sari yang terdiri dari tangkai sari (filamentum) yang bentuknya ramping dengan kepala sari (enthra) yang berisi serbuk sari (pollen). Seluruh kumpulan benang sari dinamakan androecium. Ada dua macam putik, yaitu putik sederhana dan putik majemuk. Putik manjemuk terdiri dari dua daun buah atau lebih, sedangkan puitik sederhana hanya tersusun dari satu kapel saja. Bakal biji terbentuk pada permukaan sebelah dalam dekat dengan tepi daun buah. Tempat melekat bakal biji atau biji dinamakan tembun atau plasenta. Pada tanaman ercis dan kacang-kacangan ter-dapat sebaris bakal biji yang melekat pada tepi karpel yang melebur. Sedangkan pada bunga cempaka (Magnolia) terdapat beberapa putik sederhana. Biasanya bila terdapat be-berapa putik, maka akan melebur membentuk pistil majemuk dan hanya satu putik saja yang terbentuk dalam bunga. Peleburan daun buah dapat terjadi dengan dua cara. Pertama, peleburan karpel dekat tepi atau sepanjang tepi hingga membentuk satu kantung besar yang di dalamnya berkembang bakal biji. Kedua, karpel melebar ke tengah dan peleburan terjadi sepanjang tepinya, sehingga bakal biji terkumpul di pusat. Hal ini merupakan ciri khas pada berbagai kelompok tumbuhan dan digunakan sebagai faktor dalam kunci identifikasi dan klasifikasi. Walaupun umumnya bunga memiliki struktur yang sama, keragaman bunga ditunjukkan dengan adanya odifikasi bagianbagian bunga. Beberapa modifikasi ini memungkinkan adanya keragaman dalam penyerbukan. Selain itu modifikasi juga merupakan indikasi proses evolusi, sehingga digunakan sebagai alat untuk mengetahui kekerabatan berbagai tumbuhan. Bagian-bagian bunga umumnya disusun dalam lingkaran. Jumlah lingkaran biasanya empat atau lima. Lingkaran luar menunjukkan sepalum, dan seterusnya petalum, satu atau dua lingkaran stamen, satu lingkaran karpel yang bersatu menjadil pistil majemuk. Jumlah bagian pada setiap lingkaran bervariasi sesuai species, tetapi biasanya tetap. Pada kelas Angiospermae, pengelompokan monokotil dan dikotil dibedakan dari jumlah bagian bunga pada setiap lingkaran. Pada kelompok dikotil, jumlah bagian tersebut empat atau lima atau kelipatannya, misalnya lima sepalum, lima petalum, 10 stamen, dan lima karpel. Pada tanaman tulip terdapat enam bagian perianth, enam stamen, dan tiga karpel. Pada beberapa tumbuhan stamen dan karpel yang jumlahnya banyak melekat pada receptacle secara terpilin dan bukan lingkaran. Kombinasi antar susunan dalam spiral dan besarnya 19 jumlah stamen dan karpel dianggap sebagai suatu petunjuk tingkatan yang ebih primitif dalam perkembangan evolusioner dibandingkan dengan susunan dalam lingkaran dengan bagian-bagiannya dalam jumlah kecil. Peleburan bagian-bagian bunga dapat terjadi dengan berbagai cara, yaitu petal membentuk tabung, karpel menjadi pistil majemuk, dan dinding bakal buah melebur. Adanya peleburan bagian-bagian bunga menunjukkan adanya perkembangan evousioner. Pengelompokan bunga dapat berdasarkan kelengkapan bagian-bagian bunga, yaitu bunga sempurna dan bunga tidak sempurna. Bunga sempurna mempunyai empat organ bunga yang dapat dibedakan, yaitu sepal, petal, stamen dan pistil. Bunga tidak sempurna bilamana salah satu organnya tidak ada, kalaupun ada bentuknya rudimenter dan hanya dapat dikenali dengan pemeriksaan cermat. Pada banyak tanaman, misalnya petal telah hilang, dan sepalnya hanya berbentuk sisik, gigi, atau takik. Tumbuhan yang bagian perianthnya menjadi amat kecil atau tidak menyolok. Contohnya Gramineae, beberapa Acer, Quercus, dan Ulmus. Reduksi dalam jumlah dapat pula didapati pada stamen dan pistil. Bunga yang mempunyai keduanya dan berfungsi disebut biseksual. Jika salah satu tidak ada atau tidak berfungsi, maka bunga tersebut disnamakan bunga uniseksual. Jika hanya ada stamen, maka dinamakan staminat atau bunga jantan; sebaliknya disebut pistilat atau bunga betina jika hanya memiliki pistil tanpa stamen. Kedua macam bunga uniseksual dapat dijumpai pada tanaman yang sama, seperti jagung, kebanyakan begonia, waluh jepang, mentimun dan lainlain. 2.2.1.3 . Pembungaan (flowering) Proses pembungaan mengandung sejumlah tahap penting,yang semuanya harus berhasil dilangsungkan untuk memperoleh hasil akhir yaitu biji.Masing-masing tahap tersebut dipengaruhi oleh faktor-faktor internal dan eksternal yang berbeda. 1. Induksi bunga (evokasi) Adalah tahap pertama dari proses pembungaan, yaitu suatu tahap ketika meristem vegetatif diprogram untuk mulai berubah menjadi meristem reproduktif. Terjadi di dalam sel.dapat dideteksi secara kimiawi dari peningkatan sintesis asam nukleat dan protein, yang dibutuhkan dalam pembelahan dan diferensiasi sel. 20 2. Inisiasi bunga Adalah tahap ketika perubahan morfologis menjadi bentuk kuncup reproduktif mulai dapat terdeteksi secara makroskopis untuk pertama kalinya. Transisi dari tunas vegetatif menjadi kuncup reproduktif ini dapat dideteksi dari perubahan bentuk maupun ukuran kuncup, serta proses-proses selanjutnya yang mulai membentuk organ-organ reproduktif. 3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis (bunga mekar) Ditandai dengan terjadinya dierensiasi bagian-bagian bunga.Pada tahap ini terjadi proses megasporogenesis dan mikrosporogenesis untuk penyempurnaan dan pematangan organ-organ reproduksi jantan dan betina.Merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga.Biasanya anthesis terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan betina, walaupun dalam kenyataannya tidak selalu demikian. Ada kalanya organ reproduksi, baik jantan maupun betina, masak sebelum terjadi anthesis, atau bahkan jauh setelah terjadinya anthesis.dan Bunga-bunga bertipe dichogamy mencapai kemasakan organ reproduktif jantan dan betinanya dalam waktu yang tidak bersamaan. 2.2.2 Pengertian Fotoperiodisme Fotoperodisme adalah respon tumbuhan terhadap lamanya penyinaran (panjang pendeknya hari) yang dapat merangsang pembungaan. Istilah fotoperodisme digunakan untuk fenomena dimana fase perkembangan tumbuhan dipengaruhi oleh lama penyinaran yang diterima oleh tumbuhan tesebut. Beberapa jenis tumbuhan perkembangannya sangat dipengaruhi oleh lamanya penyinaran, terutama dengan kapan tumbuhan tersebut akan memasuki fase generatifnya, misalnya pembungaan. Menurut Lakitan (1996) Beberapa tumbuhan akan memasuki fase generatif (membentuk organ reproduktif) hanya jika tumbuhan tersebut menerima penyinaran yang panjang >14 jam dalam setiap periode sehari semalam, sebaliknya ada pula tumbuhan yang hanya akan memasuki fase generatif jika menerima penyinaran singkat <10 Jam. (Mader, 1995) Berdasarkan panjang hari, tumbuhan dapat dibedakan menjadi empat macam, yaitu: Tumbuhan hari pendek, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kurang dari 12 jam sehari. Tumbuhan hari pendek contohnya krisan, jagung, kedelai, anggrek, dan bunga matahari. Tumbuhan hari panjang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran lebih dari 12 jam (14 – 16 jam) sehari. Tumbuhan hari panjang, contohnya kembang sepatu, bit gula, selada, dan tembakau. Tumbuhan hari sedang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kira-kira 12 jam sehari. Tumbuhan hari sedang contohnya kacang dan tebu.Tumbuhan hari netral, 21 tumbuhan yang tidak responsif terhadap panjang hari untuk pembungaannya. Tumbuhan hari netral contohnya mentimun, padi, wortel liar, dan kapas. Tumbuhan hari panjang (long day plant) ini umumnya berbunga pada akhir musim semi atau awal musim panas. Bayam, misalnya, memerlukan panjang siang hari 14 jam ata lebih lama. Lobak, selada, iris, dan banyak varietas sereal lain merupakan tumbuhan hari panjang. Perbungaan pada kelompok ke tiga, yaitu tumbuhan hari netral, tidak dipengaruhi oleh fotoperiode. Tomat, padi, dan dandelion adalah contoh tumbuhan hari netral (day neutral plant) yang berbunga ketika mereka mencapai tahapan pematangan tertentu, tanpa memperdulikan panjang siang hari pada waktu itu. Yang dimaksud dengan panjang hari disini bukan panjang hari secara mutlak, tetapi panjang hari kritis. Tumbuhan hari panjang (LDP) mungkin memiliki panjang hari kritis lebih pendek dari tumbuhan hari pendek (SDP). Dinyatakan bahwa tumbuhan hari panjang akan berbunga apabila memperoleh induksi penyinaran yang sama atau lebih dari panjang harin kritisnya dan sebaliknya tumbuhan hari pendek akan berbunga, apabila memperoleh penyinaran sama atau lebih pendek dari panjang hari kritisnya. Sebelumnya diduga bahwa tumbuhan dirangsang perbungaannya oleh lamanya panjang hari (day length). Pada tahun 1940-an peneliti menemukan bahwa sesungguhnya panjang malam atau panjang kegelapan tanpa selingan cahaya atau niktoperiode, dan bukan panjang siang hari, yang mengotrol perbungaan dan respons lainnya terhadap fotoperiode. Banyak peneliti bekerja dengan cocklebur, yaitu suatu tumbuhan hari pendek yang berbunga hanya ketika panjang siang hari 16 jam ata lebih pendek (dan panjangnya malam paling tidak 8 jam). Jika siang hari fotoperiode diselang dengan pemberian kegelapan yang singkat, tidak ada pengaruh pada perbungaan. Namun, jika bagian malam atau periode gelap dari fotoperiode disela dengan beberapa menit penerangan cahaya redup, tumbuhan tersebut tidak akan berbunga. Coklebur memerlukan paling tidak 8 jam kegelapan secar terus menerus supaya dapat berbunga. Tumbuhan hari pendek sesungguhnya adalah tumbuhan malam panjang, tetapi istilah yang lebih kuno tersebut tertanam kuat dalam jargon fisiologi tumbuhan. Tumbuhan hari panjang sesungguhnya tumbuhan malam pendek, apabila ditanam pada fotoperiode malam panjang yang biasanya tidak menginduksi perbungaan, tumbuhan hari panjang akan berbunga jika periode kegelapan terus menerus diperpendek selama beberapa menit dengan pemberian cahaya. Dengan demikian, respon fotoperiode tergantung pada suatu panjang malam kritis. Tumbuhan hari pendek akan berbunga jika durasi malam hari lebih lama di banding dengan panjang kritis (8 jam untuk cocklebur), tumbuhan hari panjang akan berbunga ketika malam 22 hari lebih pendek dibanding dengan panjang malam kritis. Industri penanaman bunga telah menerapkan pengatahuan ini untuk menghasilkan bunga diluar musimnya. Chrythemum misalnya adalah tumbuhan hari pendek yang biasanya berbunga pada musim gugur, tetapi perbungaannya dapat ditunda sampai hari ibu (amerika serikat, red) pada bulan mei dengan cara menyelang setiap malam panjang dengan seberkas cahaya, yang mengubah satu malam panjang menjadi malam pendek. Pada banyak spesies tumbuhan hari pendek atau tumbuhan hari panjang, perbungaan cukup diinduksi dengan memaparkan sebuah daun tunggal terhadap fotoperiode yang tepat. Meskipun hanya satu daun dibiarkan bertaut pada tumbuhan, fotoperiode akan tetap terdeteksi dan tunas bunga akan diinduksi. Namun, jika semua daun dibuang, tumbuhan akan buta terhadap fotoperiode. Transmisi meristem dari pertumbuhan vegetatif sampai ke perbungaan. Apapun kombinasi petunjuk lingkungan (seperti fotoperiode) dan sinyal internal (seperti hormon) yang diperlukan untuk perbungaan, hasilnya adalah transmisi meristem tunas dari keadaan vegetatif menjadi satu keadaan perbungaan. Transmisi ini memerlukan perubahan ekspresi gen-gen yang mengatur pembentukan pola. Gen identitas meristem yang menentukan bahwa tunas akan membentuk bunga terlebih dahulu dan bukan membentuk tunas vegetatif, harus diaktifkan (di-on-kan) terlebih dahulu. Kemudian gen identitas organorgan bunga kelopak bunga, mahkota bunga, benang sari dan putik diaktifkan pada daerah meristem yang tepat. Penelitian mengenai perkembangan bunga sedang berkembang pesat, yang bertujuan untuk mengidentifikasi jalur transduksi sinyal yang menghubungkan petunjuk-petunjuk seperti fotoperiode dan perubahan hormonal dengan ekspresi gen yang diperlukan untuk perbungaan. (Sasmitamihardja,1996) 2.2.3 Induksi Fotoperiodisme Induksi fotoperiodisme sangat penting dalam perbungaan atau lebih tepat disebut induksi panjang malam kritisnya. Respon tumbuhan terhadap induksi fotoperioda sangat bervariasi, ada tumbuhan untuk perbungaannya cukup memperoleh induksi dari fotoperioda satu kali saja, tetapi tumbuhan lain memerlukan induksi lebih dari satu kali.Xanthium strumarium untuk perbungaannya memerlukan 8 x induksi fotoperioda yang harus berjalan terus menerus. Apabila tanaman ini sebelum memperoleh induksi lengkap, mendapat gangguan atau terputus induksi fotoperiodanya, maka tanaman itu tidak akan berbunga. Kekurangan induksi fotoperioda tidak dapat ditambahkan demikian saja, karena efek fotoperioda yang telah diterima sebelumnya akan menjadi hilang. Untuk memperoleh induksi lengkap, tanaman tersebut harus mengulangnya dari awal kembali. 23 Di dalam menerima rangsangan fotoperioda ini, organ daun diketahui sebagai organ penerima rangsangan. Ada 4 tahap yang terjadi dalam resepon perbungaan terhadap rangsangan fotoperioda, pertama menerima rangsangan, kedua transformasidari organ penerima rangsangan menjadi beberapa polametabolisme baru yang berkaitan dengan penyediaan bahan untuk perbungaan, ketiga pengangkuatan hasil metabolisme dan keempat terjadinya respon pada titik tumbuh untuk menghasilkan perbungaan. Beberapa percobaan dalam hubungan dengan rangsangan ini, menunjukkan bahwa apabila daun dibuang segera setelah induksi selesai, tidak akan terjadi perbungaan , sedangkan apabila daun dibuang setelah beberapa jam sehabis selesai induksi, tumbuhan tersebut dapat berbunga. Rangsangan yang diterima oleh satu tumbuhan dapat diteruskan pada tumbuhan lain yang tidak memperoleh induksi, melalui cara tempelan (grafting) sehingga tumbuhan tersebut dapat berbunga. (Putra dkk,2011) Perubahan penampilan tanaman dikenal dengan istilah perkembangan fenologi.Masa vegetatif tanaman memiliki 2 jenis pertumbuhan vegetatif yaitu : Determinate, yaitu masa vegetatif akan terus berlangsung sampai saat sebelum masa generatif dimulai. Indeterminate, yaitu masa vegetatif yang terus berlangsung pada masa generatif yang diawali dengan pembentukan bunga, diikuti pembentukan dan pengisian buah, polong atau sejenisnya, kemudian diakhiri dengan masa pemasakan. (Gardner, 1991) Tanaman kedelai termasuk berbatang semak yang dapat mencapai ketinggian antara 30-100 cm. batang ini beruas-ruas dan memilki percabangan antara 3-6 cabang. Tipe pertumbuhan tanaman kedelai dibedakan atas 3 macam, yaitu tipe determinate, semideterminate dan indeterminate. Tipe determinate memiliki ciri-ciri antara lain ujung batang tanaman hampir sama besarnya dengan batang bagian tengah, pembungaannya berlangsung secara serempak (bersamaan), pertumbuhan vegetatif akan berhenti setelah berbunga, tinggi tanaman termasuk kategori pendek sampai sedang, dan daun paling atas ukurannya sama besar dengan daun bagian batang tengah. Tipe indeterminate mempunyai ciri-ciri antara lain ujung tanaman lebih kecil dibandingkan dengan batang tengah, ruas-ruas batangnya panjang dan agak melilit, pembungaannya berangsur-angsur dari bagian pangkal ke bagian batang atas,pertumbuhan 24 vegetatif terus-menerus setelah berbunga, tinggi batang termasuk kategori sedang sampai tinggi, dan ukuran daun paling atas lebih kecil dibandingkan dengan daun pada batang tengah. Tipe semi-indeterminate mempunyai ciri-ciri diantara tipe determinate dan indeterminate. Meskipun demikian pada umumnya varietas-varietas kedelai yang banyak ditanam para petani termasuk tipe determinate atau indeterminate. (Rukmana & Yuyun, 2002) Annual Annual merupakan tanaman musiman yang tumbuh sekitar 3-4 bulan seprti. Jagung, tumat dan kedelai. Tanaman ini tumbuh dengan fotoperiode short-day plants (tanaman hari pendek) SPDs. Pembungan digalakkan oleh panjang hari yang lebih pendek daripada hari maksimum kritis (yang bervariasi antar sepesies dan varietas) dan biasanya dipengaruhi oleh factor-faktor lingkungan lainya, seperti temperature. Tanaman-tanaman annual sangat pekah terhadap fotoperiode. Pembentukan bunga pada tumbuhan musiman, trasformasi kuncup vegetative (penghasil daun) ke pembungaan mengakhiri produksi daun lebih lanjut. Pemulaan pembungaan pada tanaman-tanaman tersebut dapat dianggap sebagai keterlibatan terakhir dari sumber energi. Setelah pembungaan dan pembuahan tanaman akan mati. Bienial Bienial merupakan tanaman yang tumbuh sekitar 12-24 bulan atau dapat di sebut tanaman dua tahunan. Tanaman ini seperti bit dan wortel. Tanaman ini masuk pada fotoperiode long-day plants (tanaman hari panjang) LDPs. Pembungaan di galakan oleh panjang hari yang lebih panjang dari pada panjang hari minimum kritis (yang dipengaruhi oleh genotip dan faktor-faktor lingkungan lainya). Pada tanaman bienial pembentukan bunga serupa sperti dengan tanaman annual. Secara khas tanaman biennial menghasilkan pertumbuhan dan menghasilkan batang, bunga, dan buah dalam tahun kedua. Pereninial Perennial merupakan tanaman tahunan yang dapat berupa pepohonan dan rerumputan tahunan. Pada tanaman ini fotoperiode untuk pepohonan masuk pada longt-day plants (tanaman hari panjang) LDPs. Pembungaan digalakkan oleh panjang hari yang lebih panjang dari pada panjang hari minimum kritis (yang dipengaruhi oleh genotip dan faktor-faktor lingkunan lainya). Sedangkan untuk tanaman rerumputan tahunan seperti rumput orchard ialah short-long-day plants (tanaman hari pendek-panjang) SLDPs. Pembungaan digalakan 25 karena terkena serangkaian hari pendek sebelum dikenai serangkaian hari panjang. Bayak rumput-rumputan tahunan di daerah beriklim sedang termasuk dalam kategori ini, walaupun responya lebih kompleks dari pada yang di sebutkan di atas karena juga diperlukan suatu periode dingin (vernalisasi) di antara waktu dikenai hari pendek dan dikenai hari panjang. Pada tanaman ini transisi perbungaanya terjadi di meristem pucuk menghasilkan pumula daun atau perbungaan, tergantung fotoperiode dan kemungkinan interaksi denga temperature. Pada beberapa spesies tumbuhan tahunan, pertumbuhan vegetative mungkin terus menerus dilanjutkan tanpa batas, terpisa atau serentak dengan pembungaan. Kucup ketiak yang memiliki cadangan makanan yang cukup, memperbarui pertumbuhan vegetatif apabila pembentukan daun terhenti karena terjadi pembungaan pada pucuk yang lebih tua. (Franklin, 1985) 2.2.4 Pertumbuhan dan perkembangan Buah Buah merupakan bagian yang penting dari tanaman karena organ ini merupakan tempat yang sesuai bagi perkembangan, perlindungan, dan penyebaran biji. Pada buah normal, pembentukan buah dimulai dengan adanya proses persarian (polinasi) kepala putik (stigma) oleh serbuk sari (polen) secara sendiri (self pollination) atau oleh bantuan angin, serangga penyerbuk (polinator), dan manusia (cross pollination). Selanjutnya polen ber-kecambah dan membentuk tabung pollen (pollen tube) untuk menca-pai bakal biji (ovule). Peristiwa bertemunya polen (sel jantan) dengan bakal biji (sel telur) di dalam bakal buah (ovary) disebut pembuahan (fertilisasi). Kemudian bakal buah akan membesar dan berkembang menjadi buah bersamaan dengan pembentukan biji. Akhirnya akan dihasilkan buah yang fertil (berbiji). Beberapa jenis tanaman mempunyai kemampuan untuk membentuk buah tanpa melalui proses polinasi dan fertilisasi. Buah yang terbentuk tanpa melalui polinasi dan fertilisasi ini disebut buah partenokarpi. Dan biasanya buah partenokarpi ini tanpa biji (seedless) karena tanpa melalui fertilisasi. Partenokarpi ini kurang menguntungkan bagi program produksi benih/biji, tetapi lebih bermanfaat bagi peningkatan kualitas dan produktivitas buah, khususnya pada jenis tanaman komersial(hortikultura). Sebagai contoh, pada terung partenokarpi dapat meningkatkan kualitas buah, sedangkan pada Actinidia dapat meningkatkan produktivitas buah dan tidak membutuhkan bantuan serangga penyerbuk (pollinator). Partenokarpi dapat terjadi secara alami (genetik) ataupun buatan (induksi). Partenokarpi alami ada dua tipe, yaitu obligator apabila terjadinya tanpa faktor/pengaruh luar dan fakultatif apabila terjadinya karena ada faktor/pengaruh dari luar/ lingkungan yang tidak sesuai untuk polinasi dan fertilisasi, misalnya suhu terlalu tinggi 26 atau rendah. Sedangkan partenokarpi buatan dapat diinduksi melalui aplikasi zat peng-atur tumbuh (fitohormon) pada kuncup bunga atau melalui polinasi dengan polen inkompatibel atau dapat diserbuki dengan polen yang telah diradiasi sinar X. Bahkan, kini dengan adanya kemajuan teknologi di bidang biologi molekuler partenokarpi dapat diinduksi secara endogen melalui teknik rekayasa genetika,yaitu dengan cara menyisipkan gen partenokarpi (pengkode IAA/giberelin) ke dalam genom tanaman target melalui proses transformasi genetik. Tanaman transgenik yang telah mengandung gen partenokarpi akan mengekspresikan senyawa auksin pada plasenta dan ovule atau giberelin pada polen sebelum polinasi. (Tomes et al., 1996). 2.3 Proses pembentukan Buah Buah adalah pertumbuhan sempurna dari bakal buah (ovarium). Setiap bakal buah berisi satu atau lebih bakal biji (ovulum), yang masing-masing mengandung sel telur. Bakal biji itu dibuahi melalui suatu proses yang diawali oleh peristiwa penyerbukan, yakni berpindahnya serbuk sari dari kepala sari ke kepala putik. Setelah serbuk sari melekat di kepala putik, serbuk sari berkecambah dan isinya tumbuh menjadi buluh serbuk sari yang berisi sperma. Buluh ini terus tumbuh menembus tangkai putik menuju bakal biji, di mana terjadi persatuan antara sperma yang berasal dari serbuk sari dengan sel telur yang berdiam dalam bakal biji, membentuk zigot yang bersifat diploid. Pembuahan pada tumbuhan berbunga ini melibatkan baik plasmogami, yakni persatuan protoplasma sel telur dan sperma, dan kariogami, yakni persatuan inti sel keduanya. Setelah itu, zigot yang terbentuk mulai bertumbuh menjadi embrio (lembaga), bakal biji tumbuh menjadi biji, dan dinding bakal buah, yang disebut perikarp, tumbuh menjadi berdaging (pada buah batu atau drupa) atau membentuk lapisan pelindung yang kering dan keras (pada buah geluk atau nux). Sementara itu, kelopak bunga (sepal), mahkota (petal), benangsari (stamen) dan putik (pistil) akan gugur atau bisa jadi bertahan sebagian hingga buah menjadi. Pembentukan buah ini terus berlangsung hingga biji menjadi masak. Pada sebagian buah berbiji banyak, pertumbuhan daging buahnya umumnya sebanding dengan jumlah bakal biji yang terbuahi. Dinding buah, yang berasal dari perkembangan dinding bakal buah pada bunga, dikenal sebagai perikarp (pericarpium). Perikarp ini sering berkembang lebih jauh, sehingga dapat dibedakan atas dua lapisan atau lebih. Yang di bagian luar disebut dinding luar, eksokarp (exocarpium), atau epikarp (epicarpium); yang di dalam disebut dinding dalam atau 27 endokarp (endocarpium); serta lapisan tengah (bisa beberapa lapis) yang disebut dinding tengah atau mesokarp (mesocarpium). Pada sebagian buah, khususnya buah tunggal yang berasal dari bakal buah tenggelam, kadang-kadang bagian-bagian bunga yang lain (umpamanya tabung perhiasan bunga, kelopak, mahkota, atau benangsari) bersatu dengan bakal buah dan turut berkembang membentuk buah. Jika bagian-bagian itu merupakan bagian utama dari buah, maka buah itu lalu disebut buah semu. Pada umumnya buah hanya akan terbentuk sesudah terjadi penyerbukan dan pembuahan pada bunga. Walaupun demikian mungkin pula buah terbentuk tanpa adanya penyerbukan dan pembuahan. Peristiwa terbentuknya buah yang demikian dinamakan partonekarpi (parthenenocarpy). Buah yang terjadinya tanpa penyerbukan dan pembuahan biasanya tidak mengandung biji, atau jika terdapat adanya biji, biji itu mengandung lembaga. Jadi bijinya tidak dapat dijadikan sebagai alat perkembangbiakan. Apabila penyerbukan pada bunga telah terjadi dan kemudian diikuti pula oleh pembuahan, maka bakal buah akan tumbuh menjadi buah, dan bakal biji yang terdapat di dalam bakal buah akan tumbuh menjadi biji. Pada pembentukan buah, seringkali bagian bunga selain bakal buah ikut tumbuh dan merupakan suatu bagian buah sedang umumnya setelah terjadi penyerbukan dan pembuahan bagian-bagian bunga selai bakal buah segera mejadi layu dan gugur. Dari putik sendiri disebut hanya bakal buahnya. Karena biasanya tangkai dan kepala putiknya gugur pula sepertihalnya dengan bagian bagian yang lain. Bagian-bagian bunga yang kadang-kadang tidak gugur melainkan ikut tumbuh dan tinggal pada buah, biasanya tidak mengubah bentuk dan sifat buah itu sendiri sehingga tidak merupakan suatu bagian yang penting dari buah. Misalnya, daun-daun pelindung, daun-daun kelopak, tangkai kepala daun, dan kepala putik. 2.4 Pemasakan Buah (Ripening) Etilen adalah zat cair yang tidak berwarna, kental dan manis, mudah larut dalam air, memiliki titik didih relatif tinggi dan titik beku rendah. Senyawa ini sering digunakan sebagai pelarut dan bahan pelunak (pelembut). Pada bidang pertanian etilen digunakan sebagai zat pemasak buah. Etilen adalah hormon tumbuh yang secara umum berlainan dengan auksin, griberelin dan sitokinin. Dalam keadaan normal, etilen akan berbentuk gas dan struktur kimianya sangat sederhana sekali. Etilen di alam akan berpengaruh apabila terjadi perubahan 28 secara fisiologis pada suatu tanaman. Hormon ini akan berperan dalam proses pematangan buah dalam fase klimaterik. Perlakuan pada buah mangga dengan menggunakan etilen pada konsentrasi yang berbeda akan mempengaruhi proses pemasakan buah. Pemasakan buah ini terlihat dengan adanya struktur warna kuning, buah yang lunak dan aroma yang khas. Kecepatan pemasakan buah terjadi karena zat tumbuh mendorong pemecahan tepung dan penimbunan gula. Proses pemecahan tepung dan penimbunan gula tersebut merupakan proses pemasakan yang ditandai dengan perubahan warna, tekstur dan bau buah. Proses sintesis protein terjadi pada proses pematangan seacra alami atau hormonal, dimana protein disintesis secepat dalam proses pematangan. Pematangan buah dan sintesis protein terhambat oleh siklohexamin pada permulaan fase klimatoris setelah siklohexamin hilang, maka sintesis etilen tidak mengalami hambatan. Sintesis ribonukleat juga diperlukan dalam proses pematangan. Etilen akan mempertinggi sintesis RNA pada buah mangga yang hijau. Etilen dapat juga terbentuk karena adanya aktivitas auksin dan etilen mampu menghilangkan aktivitas auksin karena etilen dapat merusak polaritas sel transport, pada kondisi anearob pembentukan etilen terhambat, selain suhu O2 juga berpengaruh pada pembentukan etilen. Laju pembentukan etilen semakin menurun pada suhu di atas 30 0 C dan berhenti pada suhu 40 0 C, sehingga pada penyimpanan buah secara masal dengan kondisi anaerob akan merangsang pembentukan etilen oleh buah tersebut. Etilen yang diproduksi oleh setiap buah memberi efek komulatif dan merangsang buah lain untuk matang lebih cepat. Buah berdasarkan kandungan amilumnya, dibedakan menjadi buah klimaterik dan buah nonklimaterik. Buah klimaterik adalah buah yang banyak mengandung amilum, seperti pisang, mangga, apel dan alpokat yang dapat dipacu kematangannya dengan etilen. Etilen endogen yang dihasilkan oleh buah yang telah matang dengan sendirinya dapat memacu pematangan pada sekumpulan buah yang diperam. Buah nonklimaterik adalah buah yang kandungan amilumnya sedikit, seperti jeruk, anggur, semangka dan nanas. Pemberian etilen pada jenis buah ini dapat memacu laju respirasi, tetapi tidak dapat memacu produksi etilen endogen dan pematangan buah. Proses Klimaterik dan pematangan buah disebabkan adanya perubahan kimia yaitu adanya aktivitas enzim piruvat dekanoksilase yang menyebabkan keanaikan jumlah asetaldehid dan etanol sehingga produksi CO2 meningkat. Etilen yang dihasilkan pada 29 pematangan mangga akan meningkatkan proses respirasinya. Tahap dimana mangga masih dalam kondisi baik yaitu jika sebagian isi sel terdiri dari vakuola. Perubahan fisiologi yang terjadi sealam proses pematangan adalah terjadinya proses respirasi kliamterik, diduga dalam proses pematangan oleh etilen mempengaruhi respirasi klimaterik melalui dua cara, yaitu: 1. Etilen mempengaruhi permeabilitas membran, sehingga permeabilitas sel menjadi besar, hal tersebut mengakibatkan proses pelunakan sehingga metabolisme respirasi dipercepat. 2. Selama klimaterik, kandungan protein meningkat dan diduga etilen lebih merangsang sintesis protein pada saat itu. Protein yang terbentuk akan terlihat dalam proses pematangan dan proses klimaterik mengalami peningkatan enzim-enzim respirasi. 30 3. PHOTOMORFOGENESIS 3.1 Peran Cahaya dalam Pertumbuhan Tanaman Cahaya adalah faktor lingkungan yang diperlukan untuk mengendalikan pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan.Alasan utamanya tentu saja karenacahaya menyebabkan fotosintesis. Efek lain dari cahaya diluar fotosintetis adalah mengendalikan wujud tanaman, yaitu perkembangan struktur ataumorfogenesisnya. Pengendalian morfogeneis oleh cahaya disebut fotomorfogenesis. Agar cahaya mampu mengendalikan perkembangan pertumbuhan maka tumbuhan harus menyerap cahaya.Terdapat empat macam penerima cahayayang dikenal dalam mempengaruhi fotomorfogenesis pada tumbuhan. Empat macam penerima cahaya dalam tumbuhan,Fitokrom paling kuat menyerap cahaya merah dan merah jauh. Ada juga fitokrom penyerap cahaya biru.Kriptokrom, sekelompok pigmen yang serupa mampu menyerap cahaya biru dan panjang gelombang ultraviolet – gelombang panjang (daerah UV-A320 -400 nm), dinamakan kiptokrom karena peran pentingnya padakriptogram (tumbuhan tak berbunga) Penerimacahaya UV-B, senyawa tak dikenal/bukan pigmen yg menyerapradiasi UV 280-320 nm4.Protoklorofilida a, pigmen cahaya yang menyerap cahaya merah dan biru ,bias tereduksi menjadi klorofil a. Gambar 6. Spektrum serapan cahaya 3.2 Fitokrom Fitokrom merupakan senyawa yang paling banyak dikenal dan tampaknyamerupakan penerima cahaya terpenting pada tumbuhan berpembuluh. Fitokrom dan penerima cahaya lainnya mengatur berbagai proses morfogenik yang bermula dari perkecambahan biji dan 31 perkembangan kecambah, serta mencapaipuncaknya pada pembentukan bunga dan biji baru.Pengaruh cahaya pada perkecambahan : 1. Produksi klorofil terpacu oleh cahaya 2. Pembukaan daun terpacu oleh cahaya 3. Pemanjangan batang terhambat oleh cahaya 4. Perkembangan akar terpacu oleh cahaya. Tentang lokasi fitokrom di dalam sel sama sekali tidak mengungkapkan caranya bekerja.Pada kecambah yang lebih besar, yang tumbuh ditempat terang, bisa dikatakan mengandung separuh fitokrom tipe 1 dan separuhnya lagi tipe 2. Namun bila biji berkecambah dan kecambah tumbuh di tempat gelap, jumlah fitokrom tipe 1 meningkat kirakira seratus kali. Jadi Kecambah yang tumbuhdalam gelap mengandung total fitikrom lebih banyak daripada kecambah yang tumbuh di tempat terang.Bila kecambah menerima cahaya, salah satu responnya adalah hilangnya sebagian besar fitokrom tipe 1.Hal ini terjadi karena 3 sebab utama: Tumbuhan berhenti membuat mRNA yang dibutuhkan untuk mensintesis fitokrom tersebut mRNA fitokrom tipe 1 tampaknya merupakan mRNA yang tak mantap (cepat terhidrolisis) 3.Sebagian besar protein fitokrom tipe 1 cepat rusak Jadi, Dalam keadaan gelap, gen yang menyandikan fitokrom tipe 1 menjadisangat aktif, namun dalam terang menjadi tidak aktif. 3.1.2 Kriptokrom, Penerima Cahaya Biru/UV-A UV-A panjang gelombang antara 320-400 nm. Kriptokrom antara 320-500nm, diduga berupa flavoprotein (melekat antara protein dan riboflavin), diduga bersatu dengan protein sitokrom pada membram plasma. Puncak kerjanya didaerah biru-ungu 450 nm. Beberapa efek cahaya yang diserap oleh kriptokrom antara lain yaitu adanya pigmen yang diaktifkan bekerja secara bebas, yangterkadang memperkuat efek Pfr atau efek penerima UV-B. Perlu diinget bahwa walaupun kriptokrom menyerap radiasi UV-A, puncak terbesar dalam spektrumkerja biasanya terjadi di daerah biru – ungu didekat 450 nm. Juga, karena fotonbiru dan cahaya ungu biasanya jauh lebih banyak mengenai tumbuhan dibandingkan foton UV, maka respon akibat cahaya yang disebabkan oleh kriptokrom barangkali merupakan hasil penyerapan panjang gelombang biru dan ungu yang biasanya disebut biru saja. 3.2 Hubungan Dosis-Respon dalam Fotomorfogenesis Spektrum kerja untuk proses tertentu pada kecambah yang tumbuh dalam gelap sangat berbeda-beda, bergantung pada pendek (Biasanya kurang 5 menit) panjangnya 32 (biasanya beberapa jam) waktu pemberian cahaya. Misalnya, penyinaran singkat, pembentukan pigmen lembayung antosianin yang terpacu cahaya, pada kecambah mustard putih (Sinapsis alba), menunjukan puncaknya 660 nm; saat ini Pr menyerap paling baik. Namun ,bila diberi penyinaran selama beberapa jam, terjadi puncak yang tinggi didekat 725 nm didaerah biru. Respon tumbuhan yang membutuhkan tingkat iridiansi yang cukup tinggi dan yang memiliki spektrum kerja yang khas untuk respon fitokrom yang lazim teramatidikenal reaksi iridiansi tinggi (HIR). Menurut Manchinelli (1980) menyimpulkan bahwa, bergantung pada spesies dan respon yang diteliti, biasanya HIR memiliki tiga jenis umum spektrum kerja.Salah satunya mempunyai puncak di satu daerah spektrum (biasanya biru UV-A). Beberapa contohnya meliputi terpacunya sintesis anntosianin pada kecambah sorgum yang tumbuh di tempat gelap, terbukanya gulungan daun kecambah padi, tergulungnya kecambah kapri, dan fototropisme. Pada spektrum kerja kedua,terdapat puncak di kedua daerah spektrum (biasanya biru/ UV-A dan merah). Jenis respon ini terlihat pada kecambah, baik yang ditumbuhkan terus-menerus dalam terang maupun yang ditempatkan lebih dahulu di tempat gelap,yang kemudian diikuti dengan tindakan penghijauan serta deetiolasi dalamkeadaan terang. Pada jenis spektrum kerja umum yang ketiga terdapat tiga daerah spektrum yang memperlihatkan aktivitasnya (biru/UV-A, merah, dan merah-jauh), respon ini khas pada kecambah teretiolasi Cahaya merah-jauh lebih lazim bekerja pada kecambah yang tumbuh ditempat gelap daripada cahaya merah. Ketika cahaya terpajan cahaya dan menjadi hijau (dan saat itu mengandung jauh lebih sedikit fitikrom tipe 1 yang takmantap). Mereka kehilangan kepekaannya terhadap cahaya merah-jauh untuk menimbulkan HIR. Disamping mempunyai tingkat iridiansi yang tinggi, HIR dicirikan pula tidak terjadinya pembalikan merah/merahjauh dan tak dapat dipertukarkannya pengaruh waktu serta tingkat iridiansinya.Hans Mohr (1986) menyimpulkan bahwa untuk beberapa respon padakecambah angiospermae yang teretiolasi, diperlukan pengaktifan kriptokrom (yang biasanya menimbulkan HIR), jika kecambah itu diharapkan mampu memberikanrespon terhadap cahaya merah yang bekerja pada fitokrom. Artinya fitokrom memungkinkan Pfr terekspresikan secara penuh. Tampaknya, maknanya bagi tumbuhan di alam adalah bahwa kriptokrom dan fitokrom sering bekerjasama dalam menghasilkan fotomorfogenesis. Pada kecambah yang tumbuh ditempat terang, cahaya merah lebih efektif dibandingkancahaya merah-jauh untuk HIR, barangkali karena Pfr tipe 2 lebih mantap dankarena cahaya merah membentuknya lebih banyak daripada cahaya merah-jauh). 33 Tumbuhan yang tumbuh di tempat gelap memberikan respon bukan hanyalaju fluensi yang rendah dan tinggi, tapi juga apa yang dikenal sebagai responfluensi yang sangat rendah (VLFR). Didapatkan respon fitokrom menggunakan lampu-aman hijau. Untuk banyak macam respon, hal ini tidak menimbulkan masalah, tapi mesokotil dan koleoptiloat Sangat peka, sekalipun terhadap lampu-aman hijau. VLFR tidak dapat dihapus oleh cahaya merahjauh, sebab cahaya merah-jauh tidak menimbulkan efek pada fluensi yang sangat rendah, namun pada fluensi yang jauh lebih tinggi cahaya tersebut dapat menghasilkan responyang sama. Kemiripan respon ini barangkali terjadi karena cahaya merah-jauhmembentuk sebagian Pfr. Fase kedua respon dari setiap organ membutuhkan fluensi yang besarnya sekitar 10.000 kali lebih tinggi. Respon fluensi rendah (LFR)ini menunjukan adanyarespon fitokrom yang agak khas dalam hal kebutuhan akanfoton, yang terhapuskan oleh cahaya merah-jauh, Ketika Mandoli dan Briggs (1981) menaikkan fluensi lebih tinggi daripadayang dibutuhkan untuk menjenuhkan LFR, terjadi cekungan lain tanpa ada penghambatan lagi, artinya HIR tak tampak. Akan tetapi, HIR sempat teramti oleh Schafer dkk (1982) dalam percobaan dengan memberikan cahaya merah ataumerah-jauh terus-menerus selama 24 jam, walaupun total fluensinya tidak melebihi fluensi di daerah cekungan terakhir. 3.3 Peranan Cahaya pada Perkecambahan Biji Perkecambahan yang ditentukan oleh cahaya Penelitian lengkap mengenai perlunya cahaya untuk perkecambahan bijitertentu dilaporkan pertama kali oleh Kinzel pada tahun 1907. Kinzel melaporkan bahwa dari 964 spesies, 672 spesies terpacu perkecambahannya oleh keadaan terang. Sedangkan Baskin dan Baskin (1988) mengamati bahwa dari 142 spesies, yang perkecambahannya dipengaruhi oleh cahaya ada 107 spesies, 32 spesies tidak menunjukkan respon, dan hanya 3 spesies terhambat oleh cahaya. Bijisebagian besar spesies yang memberikan respon terhadap cahaya adalahspesies liar.dan kaya akan lemak.Sebagian besar tanaman budidaya tidak memerlukan cahaya, yang dapat dipastikan karena tindakan seleksi oleh manusia terhadap kebutuhan akan cahayanya. Biji spesies liar ada pula yang terhambat perkecambahannya dalam keadaan terang, seperti yang diamati oleh Kinzel dan pasangan Baskin,kadang olehcahaya biru, namun terutama karena cahaya merah-jauh. Panjang gelombangmerah-jauh dari sinar matahari hampir selalu merupakan panjang gelombang yang paling menghambat, yang disuga karena cahaya tersebut menurunkan jumlah Pfr dalam biji sampai ke taraf yang lebih rendah dari yang ada sebelumnya,yang dibutuhkan untuk perkecambahan. Biji yang membutuhkan cahaya untuk berkecambah disebut fotodorman. Sedangkan istilah dormansi 34 itu sendiri diartikan sebagai jenis biji atau kuncup yang gagal tumbuh walaupun berada dalam kondisi kelembapan dan udara yang memadai serta pada suhu pertumbuhan yang cocok. 3.4 Efek fotomorfogenetik pada tumbuhan vegetatif Pada banyak tumbuhan yang tumbuh dengan baik, terjadi berbagai proses fotomorfogenetik. Jika tumbuhan dikotil hijau yang mampu berfotosintesis dikenai cahaya merah (yang bekerja melalui kriptokrom), pemanjangan batang akan terhambat. Jika tumbuhan hidup dibawah kanopi daun, sehingga cahaya merah- jauh, Pfr akan hilang dari daun, dan batangnya menjadi sangat panjang. Dapat disimpulkan fungsi penting fitokrom pada tumbuhan yang hidup di tempat terang adalah sebagai mekanisme untuk menghindari naungan. 35 DAFTARPUSTAKA Franklin, P. 1985. Physiology of Crop Plants. New York: The Lowa State University Press Gardner, dkk. 1991. Fisiologi Tanaman Budidaya. Jakarta : Penerbit Universitas Indonesia Lakitan, Benyamin. 1996. Fisiologi Pertumbuhan Dan Perkembangan Tanaman. Jakarta: PT RajaGrafindo Persada Mader, dkk.1995. Biologi, Evolusi, Keanekaragaman dan Lingkungan 3. Malaysia: Penerbit Dewan Bahasa & Pustaka Kuala Lumpur Putra,dkk.2011. Fotoperiodisme dan Vernalisas (Online). http://rikiharyanto.blogspot.com/. Diakses pada 19 November 2012 Rukmana, Rahmat & Yuyun Yuniarsih.2002. Kedelai, Budidaya & Pasca Panen. Yogyakarta: Kanisius Sasmitamihardja, dkk. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Bandung: Departemen Pendidikan dan Kebudayaan FMIPA-ITB 36
