tinjauan pustaka

TINJAUAN PUSTAKA
Lahan Bercekaman Besi
Lahan bercekaman besi disebabkan oleh tingginya kadar besi bervalensi 2
(fero, Fe2+) dalam tanah. Penggenangan lahan kering untuk dijadikan sawah
menyebabkan kadar Fe2+ meningkat, terutama pada tanah yang mempunyai
kandungan besi tinggi. Lahan bercekaman besi bisa juga dijumpai di lahan bukaan
baru yang digenangi 3-4 minggu, lahan sawah bukaan baru yang banyak
mengandung besi, misalnya tanah Podsolik pH rendah (< 5), lahan sawah yang
tergenang terus atau drainasenya buruk, dan tanah sulfat masam lahan pasang
surut, terutama pada lahan dimana piritnya terekspos keluar (Kasno 2009).
Mineral Fe sangat melimpah di kerak bumi, juga dalam tanah dalam bentuk
mineral primer, bagian dari lempung, oksida dan hidroksida. Kelarutan mineral Fe
sangat rendah, mineral amorf Fe(OH)3 mengatur kadar Fe dalam larutan tanah.
Kelarutan Fe3+ berkurang 1.000 kali jika pH meningkat 1 unit. Pada tanah dengan
drainase baik, kondisinya teroksidasi sehingga kadar Fe3+ > Fe2+, sebaliknya pada
tanah jenuh air Fe3+ mengalami reduksi menjadi Fe2+ (Nasih 2010). Menurut
Tadano dan Yoshida (1978), konsentrasi besi kritis dalam larutan tanah yang
dapat meracuni tanaman bervariasi dengan pH, yaitu sekitar 100 ppm Fe pada
pH 3.7 dan 300 ppm Fe pada pH 5.0
Lahan-lahan marginal di luar Pulau Jawa yang berpotensi untuk tanaman
padi seperti lahan rawa pasang surut dan rawa lebak terkendala oleh kandungan
hara rendah, besi tinggi dan pH masam (Utari & Riyanto 2008). Potensi lahan
rawa baik lahan pasang surut maupun lahan lebak yang cocok untuk usaha
pertanian masih cukup luas (Sudana 2005). Lahan rawa pasang surut dan lebak di
Indonesia tersebar pada empat pulau besar, yaitu Sumatera, Kalimantan, Sulawesi
dan Papua (BBPTP 2010). Kendala penggunaan lahan yang menonjol di lokasi
calon pencetakan sawah baru di luar Pulau Jawa adalah kesuburan tanah rendah,
topografi curam, laju infiltrasi cepat, pH masam, adanya cekaman besi dan mangan,
serta produktivitas lahan lebih rendah dibanding di Pulau Jawa (Hikmatullah et al.
2002)
Cekaman besi juga terjadi di lahan berbahan organik tinggi seperti lahan
gambut. Setelah 4 minggu penggenangan, konsentrasi Fe2+ tanah Latosol asam
5
yaitu 300 ppm dan kemudian akan menunjukkan penurunan eksponensial. Setelah
sekitar 6 bulan penggenangan, konsentrasi Fe2+ bertahan pada 50-100 ppm.
Konsentrasi Fe2+ tanah agak masam maksimum 50-100 ppm dan tanah agak basa
dengan bahan organik rendah kurang dari 30 ppm. Konsentrasi tersebut masih
lebih tinggi dibanding konsentrasi Fe2+ yang diperlukan untuk kultur hara yaitu 25 ppm. Secara umum, konsentrasi besi dalam tanah dipengaruhi oleh kandungan
besi, hara tanah lain, bahan organik, pH tanah, aktivitas bakteri pereduksi di
rizosfer dan lama penggenangan (Yoshida 1981).
Tanah sawah bercekaman besi di daerah Batumarta, Sumatera Selatan
bertekstur lempung berliat, pH rendah, masing-masing hara P, K, Zn dan Ca
rendah, sedangkan hara Fe dan Mn cukup tinggi, serta drainase buruk (Makarim et
al. 1989). Rendahnya tingkat kesuburan tanah diakibatkan oleh pencucian hara
yang intensif sejalan dengan tingginya curah hujan serta sifat bahan induk tanah
yang miskin cadangan mineral (Setyorini et al. 2007). Cekaman besi masih
menjadi kendala penting untuk produksi padi, dan bersama dengan peristiwa
defisiensi Zn, ini adalah kendala yang biasa terjadi pada gangguan mikronutrien di
sawah (Becker & Asch 2005).
Status hara tanaman mempengaruhi toleransi tanaman terhadap cekaman
besi. Defisiensi K, Ca, Mg, P, dan Mn menurunkan kemampuan akar padi untuk
mekanisme penghindaran besi. Defisiensi K, Mg, dan Mn di lahan sawah mengindikasikan bahwa pengelolaan air terganggu. Hara K perlu mendapat perhatian
khusus, karena tanaman padi yang mengalami defisiensi K sering memiliki kandungan besi tinggi dan menunjukkan gejala keracunan besi berat (Yoshida 1981).
Peranan Besi bagi Tumbuhan
Besi termasuk unsur hara esensial mikro untuk tumbuhan, yaitu unsur hara
yang dibutuhkan tumbuhan untuk melengkapi siklus hidupnya dalam konsentrasi
yang relatif rendah yaitu kurang dari 10 mmol/kg bobot kering (Hamim 2007).
Besi diperlukan untuk transpor elektron dalam fotosintesis dan merupakan unsur
penyusun porfirin dan feredoksin, yaitu komponen penting dalam reaksi terang
fotosintesis. Besi adalah akseptor elektron penting dalam reaksi redoks dan
aktivator untuk beberapa enzim seperti katalase, suksinat dehidrogenase, dan
6
akonitase. Gejala defisiensi besi berupa klorosis (daun berwarna kuning sampai
pucat) dan dapat mengakibatkan penurunan bobot kering tanaman, kandungan
klorofil daun rendah, menghambat penyerapan kalium serta menurunkan aktivitas
enzim yang terlibat dalam metabolisme gula. Untuk menghasilkan gabah 6 ton
per hektar suatu areal sawah memerlukan sekitar 3 kg besi, dimana 40-50% tetap
disimpan di jerami pada saat fase pematangan (Dobermann & Fairhurst 2000).
Besi bisa diserap akar tanaman padi dalam bentuk Fe2+ dan Fe3+. Besi Fe2+
bisa masuk langsung melalui membran akar dengan cara difusi, sedangkan Fe3+
masuk dengan bantuan pengkelat. Pada saat tanah mengalami defisiensi besi, akar
tanaman padi melepaskan asam muginik yaitu molekul kimia dari kelompok
fitosiderofor dan mengkelat Fe3+ yang ada di rizosfer untuk ditransportasikan ke
dalam akar. Mekanisme pengkelatan Fe3+ ini lebih efisien dibanding mekanisme
reduksi Fe3+ menjadi Fe2+ oleh bakteri pereduksi. Transpor Fe di akar tanaman
padi bisa melalui jalur simplas maupun apoplas. Hara Fe ditransportasikan
ke epidermis, korteks, endodermis dan pembuluh xilem. Oleh pembuluh xilem,
Fe ditransportasikan ke tajuk melalui aliran transpirasi. Selanjutnya Fe yang
ada di tajuk akan didistribusikan ke jaringan target (sink) melalui aliran floem.
Hara Fe bersifat immobil dalam tanaman, yaitu hara yang keberadaanya tidak bisa
dipindahkan dengan cara dirombak kembali dari satu jaringan ke jaringan yang
lain khususnya dari jaringan tua ke jaringan muda. Hal ini menyebabkan gejala
defisiensi Fe tampak pada daun-daun muda (Kim & Guerinot 2007).
Batas kritis defisiensi besi dalam tanah kurang dari 4-5 mg Fe per kg tanah
(DTPA-CaCl2, pH 7,3). Keadaan demikian umumnya terdapat pada tanah-tanah
pH tinggi atau alkali, serta tanah yang mempunyai rasio Fe:P sangat lebar
(Setyorini et al. 2007).
Cekaman Besi pada Tanaman Padi
Keracunan besi pada tanaman padi dimulai dari meningkatnya permeabilitas sel-sel akar terhadap ion Fe2+ seiring dengan meningkatnya aktivitas mikroba
pereduksi Fe di rizosfer sehingga penyerapan ion fero meningkat tajam. Penyerapan Fe yang berlebihan mengakibatkan aktivitas enzim polifenol oksidase
meningkat yang akhirnya akan meningkatkan jumlah polifenol teroksidasi. Hal
7
tersebut diduga sebagai penyebab utama terbentuknya karat daun (bronzing).
Selain itu kandungan Fe yang tinggi dalam tanaman mengakibatkan terbentuknya
oksigen radikal bebas yang sangat fitotoksik dan dapat menyebabkan terdegradasinya protein dan lemak membran sel (Abdulrachman et al. 2009).
Keracunan besi pada tanaman padi dapat terjadi pada semua fase pertumbuhan vegetatif dan reproduktif (IRRI 2003). Keracunan besi pada tanaman padi
dapat menyebabkan bercak-bercak kecil warna cokelat pada daun tua mulai dari
ujung menyebar ke pangkal daun sampai semua permukaan daun berwarna
kuning-oranye sampai cokelat, bercak-bercak pada tulang daun, daun bisa
mengering dan mati, pertumbuhan terhambat, pembentukan anakan dan
pemanjangan batang sangat terbatas (Dobermann & Fairhurst 2000). Sistem
perakarannya jarang atau sedikit, kasar, dan berwarna cokelat gelap, membusuk
sampai mati (Syam et al. 2007). Hasil padi di lahan bercekaman besi umumnya
rendah (Suhartini et al. 1999).
Kandungan besi pada jaringan tanaman berkisar antara 100-200 ppm dengan
batas kritis keracunan besi dalam jaringan tanaman 300 ppm (Yoshida 1981). Bila
tingkat kepekatan besi dalam larutan hara lebih dari 40 ppm Fe2+ dapat
menimbulkan keracunan dan menghambat pertumbuhan padi. Gejala keracunan
ditandai oleh tertekannya pertumbuhan tajuk dan perkembangan akar sejak umur
15 hari (Yandha & Yusuf 1993). Kelebihan besi terakumulasi di bagian epidermis,
korteks, dan endodermis akar, bahkan pada beberapa varietas padi sensitif
keracunan besi juga dijumpai di bagian xilem (Amnal 2009). Pada lahan
bercekaman besi, jumlah anakan yang menghasilkan malai setiap rumpun dan
jumlah gabah setiap malai menurun (Andyantoro 1991).
Menurut Becker dan Asch (2005) mekanisme ketahanan tanaman padi
terhadap cekaman besi ada 3 cara, yaitu: (1) Akar tidak menyerap Fe. Akar
tidak menyerap Fe2+ karena memiliki daya pengoksidasi akar dengan mengoksidasi Fe2+ menjadi Fe3+ yang ada di rizosfer. Akar juga memiliki mekanisme
selektivitas ion membran sel akar dengan tidak menyerap Fe2+. (2) Kompartementasi Fe. Fe2+ yang diserap oleh akar disimpan di jaringan akar untuk mencegah distribusi Fe2+ ke tajuk. Fe2+ juga bisa disimpan di jaringan yang ada di tajuk
seperti di daun tua atau daun yang kurang aktif fotosintesisnya. (3) Detoksifikasi
8
Fe. Tanaman padi mampu bertahan terhadap keracunan Fe2+ yang ada dalam sel
melalui mekanisme detoksifikasi secara enzimatis.
Asam-asam organik banyak berperan dalam regulasi cekaman logam berat
pada tumbuhan. Tumbuhan dalam cekaman besi akan meningkatkan kandungan
asam oksalat dan asam askorbat. Sedangkan asam malat tidak terpengaruh oleh
adanya cekaman besi (Cinantya 2006).
Tanaman padi bisa membentuk suatu lapisan berupa akar-akar rambut bercabang (mat root) di permukaan tanah atau areal antara tanah dan air untuk
meningkatkan serapan O2 dari areal aerobik dan mengirim O2 tersebut ke
sistem akar lain yang terletak di lapisan tanah anaerobik (Yoshida 1981).
Makarim et al. (1989) menjelaskan bahwa varietas yang sedikit mengeluarkan ion
hidroksil (OH-) dan cenderung menurunkan pH medium disebut varietas yang
efisien besi, artinya mampu menyerap besi lebih banyak. Sedangkan varietas yang
akarnya banyak mengeluarkan ion OH- dan menaikkan pH medium disebut
varietas yang tidak efisien besi, artinya menyerap ion besi lebih sedikit. Dengan
demikian varietas yang tidak efisien besi lebih tahan terhadap cekaman besi
dibanding dengan varietas yang lebih efisien besi.
Perbaikan Varietas Padi Toleran Cekaman Besi
Suatu kajian lapang yang dilaksanakan di Taman Bogo, Lampung pada
tanah sawah yang mengandung sekitar 175 ppm Fe, menunjukkan bahwa varietas
Mahsuri, Batang Ombilin, BW267-3, dan KDM105 toleran terhadap cekaman
besi, sedangkan varietas IR64 dan Sei Lilin peka (Sutrisno et al. 1997). Padi
varietas Mahsuri termasuk sangat toleran terhadap cekaman besi dengan nilai skor
bronzing 1 (Somantri et al. 2001).
Varietas padi yang toleran besi menunjukkan pertumbuhan yang lebih baik
atau hampir normal, sedangkan varietas yang peka pertumbuhannya terhambat,
daun berwarna kuning kecokelatan, kerdil serta pertumbuhan terhambat (Budiarti
et al. 2004). Genotipe padi yang toleran terhadap cekaman besi akan memberikan
hasil yang relatif tinggi sejalan dengan meningkatnya jumlah gabah isi, jumlah
gabah total, dan bobot 1000 butir (Suhartini et al. 1999).
9
Hasil analisis komponen utama terhadap nilai skor bronzing daun,
kandungan besi total akar dan kandungan besi total tajuk menghasilkan tiga
kelompok tanaman padi berdasarkan sifat toleransinya terhadap cekaman besi.
Variertas IR64 berada pada kelompok 1 sebagai varietas sensitif terhadap
cekaman besi. Varietas Grogol dan Hawara Bunar, termasuk kelompok 2 yang
bersifat toleran terhadap cekaman besi, sedangkan varietas Krowal Panjang,
Krowal Oval, Indragiri, Punggur, dan Danau Gaung pada kelompok 3 yang
bersifat moderat terhadap cekaman besi (Amnal 2009).
Plasma nutfah padi toleran cekaman besi yang telah dimanfaatkan dalam
program persilangan adalah Mahsuri, BW-267-3, KDM105, Batang Ombilin,
Kapuas, dan Kuatik Putih (Silitonga 2008). Evaluasi terhadap 400 aksesi plasma
nutfah padi terhadap cekaman besi telah dilakukan, lebih dari 100 aksesi bereaksi
toleran dan didominasi oleh varietas lokal. Varietas unggul IR64, Memberamo,
Maros, dan Way Apoburu tergolong sangat peka. Varietas unggul yang toleran
cekaman besi antara lain adalah Limboto, Muncul, Kelara, Bengawan Solo, IR42,
Way Seputih, Cimanuk, Kapuas, dan Batang Ombilin (Suhartini 2004).
Wurjandari dan Syam (2007) melaporkan bahwa dari 21 varietas unggul
padi pasang surut yang dilepas di Indonesia periode tahun 1981-2001 maka 11
varietas adalah padi toleran terhadap besi. Varietas toleran terhadap besi tersebut
Sei Lilin, Banyuasin, Batanghari, Dendang, Punggur, Indragiri, Martapura,
Margasani, Siak Raya, Lambur dan Mendawak. Sedangkan Hairmansis et al.
(2009) menyebutkan ada 3 varietas unggul baru padi rawa yaitu Inpara 1, Inpara 2,
dan Inpara 3 yang toleran terhadap cekaman besi. Ketiga varietas unggul ini
melengkapi varietas unggul padi lahan rawa yang dilepas sebelumnya, antara lain
Banyuasin, Batanghari, Indragiri, Dendang, Martapura, dan Margasari yang telah
dikembangkan oleh sebagian petani di beberapa kawasan lahan rawa di Sumatera
dan Kalimantan.
Sesuai dengan kondisi Indonesia yang beriklim tropis serta hama dan
penyakit merupakan masalah utama, padi tipe baru (PTB) yang cocok adalah yang
mempunyai jumlah anakan sedang tetapi semua produktif (12−18 batang), jumlah
gabah per malai 150−250 butir, persentase gabah bernas 85−95%, bobot 1.000
butir gabah bernas 25−26 g, batang kokoh dan pendek (80−90 cm), umur genjah
10
(110−120 hari), daun tegak, sempit, berbentuk huruf V, hijau sampai hijau tua,
2−3 daun terakhir tidak cepat luruh, akar banyak dan menyebar dalam, tahan
terhadap hama dan penyakit utama, gabah langsing, serta mutu beras dan nasi baik.
Dengan sifat-sifat tersebut, varietas PTB diharapkan mampu berproduksi 9−13 ton
GKG/ha (Abdullah et al. 2008).
Untuk memilih jenis padi yang sesuai untuk lingkungan sawah berkadar besi
tinggi selain atas dasar materi genetik, juga karakter agronomi yang baik. Untuk
seleksi galur pada lahan berkadar besi tinggi selain produksi juga perlu dilihat
tinggi tanaman. Penampilan tanaman yang tinggi menunjukan karakter kecocokan
varietas di lingkungan cekaman besi tinggi (Idris & Lape 2004). Konsep
peningkatan potensi hasil padi dengan padi tipe baru perlu ditunjang dengan
perakaran yang baik (vigor) yaitu panjang atau dalam, padat, ketebalan dan daya
tembus akar yang relatif tinggi. Sistem perakaran vigor pada berbagai lahan
diharapkan mampu menjaga kesetabilan dan hasil yang tinggi (Suardi 2002).
Sumber gen padi untuk ketahanan terhadap cekaman besi terdapat 20 aksesi
(Silitonga 2004). Perbaikan varietas padi toleran cekaman besi dapat dilakukan
karena cukup tersedia bahan pemuliaan sebagai sumber genetiknya (Suhartini
2004).
Skor bronzing, jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah total dan bobot
1000 butir berpengaruh nyata terhadap hasil padi. Skor bronzing, jumlah gabah isi
per malai dan bobot 1000 butir dapat digunakan untuk seleksi secara efektif dalam
memilih varietas atau galur yang berdaya hasil tinggi pada lahan bercekaman besi.
Skor bronzing merupakan kriteria utama seleksi untuk daya hasil tinggi karena
mempunyai nilai koefisien korelasi tinggi (Suhartini et al. 1999).
Toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi juga dipengaruhi oleh
kondisi hara tanaman, iklim atau musim, dan fase pertumbuhan tanaman. Metode
penapisan perlu didapat untuk dibakukan dan dijadikan metode penapisan massal
varietas dan galur-galur padi hasil silangan. Hasil seleksi dengan metode tersebut
harus dapat mencerminkan tingkat toleransi tanaman padi di lapang dengan
tingkat cekaman besi yang umum terjadi di Indonesia, yang diharapkan dapat
langsung diaplikasikan pada skala luas. Terdapat hubungan sangat nyata antara
skor bronzing dan hasil tanaman padi di lahan berkadar besi tinggi. Semakin
11
toleran genotipe padi terhadap cekaman besi, semakin tinggi pH medium larutan
hara makro. Metode seleksi larutan hara makro dapat digunakan untuk seleksi
tingkat toleransi genotipe padi terhadap cekaman besi di lapang (Suhartini &
Makarim 2009).
Percobaan hidroponik dengan larutan Yoshida sampai dengan konsentrasi
1500 ppm Fe merupakan metode yang dapat dikembangkan untuk melakukan
penapisan sifat toleransi tanaman padi terhadap cekaman besi dalam waktu relatif
singkat dibandingkan dengan percobaan pot dan percobaan lapang, dengan batas
kritis konsentrasi besi antara 250-500 ppm (Amnal 2009).