ZAT PENGATUR TUMBUH DALAM PERTUMBUHAN DAN PERKEMBAGAN TANAMAN Bambang B. Santoso Fakultas Pertanian UNRAM PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN VEGETATIF Sistem Tajuk (shoot) dan Akar (root) Seiring semakin tumbuh dan berkembangnya sistim tajuk, sistim perakaran juga berkembang untuk menyesuaikan permintaan (kebutuhan) daun dan batang HIRARKI PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN Terminal Bud Flower Lateral Bud Shoot Leaf Axil Leaf Blade Node Internode Petiole Vascular System Primary Root Root Root Hair Lateral Root Root INDIKATOR PERTUMBUHAN Bertambahnya berat segar dan juga berat kering biomassa Bertambahnya volume Bertambah panjang Bertambah tinggi Bertambah luas permukaan INDIKATOR PERTUMBUHAN Definisi: Pertambahan ukuran akibat pembelahan dan perbesaran sel, termasuk pembentukan (sintesis) bahan/komponen sel-sel baru yang diikuti dengan pengorganisasiannya (pemantapan fungsinya). POLA PERTUMBUHAN TAJUK Annuals Tanaman Herbaceous (tanaman tidak berkayu) Melengkapi siklus hidup dalam satu musim siklus hidup (one growing season) POLA PERTUMBUHAN TAJUK Biennials Tanaman Herbaceous Membutuhkan dua siklus musim (two growing seasons) – tidak mesti dua tahun Pertumbuhan batang dibatasi pd tahun/musim pertama POLA PERTUMBUHAN TAJUK Perennials Tanaman herbaceous maupun berkayu (woody) Herbaceous roots live indefinitely (shoots can) Shoot growth resumes in spring from adventitious buds in crown Many grown as annuals Woody roots and shoots live indefinitely Growth varies with annual environment and zone Pronounced diurnal variation in shoot growth; night greater POLA PERTUMBUHAN AKAR Bervariasi dlm pola sesuai jenis dan musim Puncak pertumbuhan di musim semi kemudian menurun saat kemarau Bbrp spesies, pertumbuhan akarnya selama musim awal kemarau (akhir musim hujan) Bbrp spesies mengalami pertumbuhan akar yg aktif sedangkan bbrp lainnya istirahat. BAGAIMANA TANAMAN TUMBUH Meristems Dicots Meristem apikal – pertumbuhan tunas/pucuk Tunas apikal Tunas ketiak Sel membelah atau kembali membelah karena mitosisi/sitokinesis = mitosis/cytokinesis Sel membelah dan memanjang karena pertumbuhan pucuk. Demikian juga pada meristem ujung akar (root tips) BAGAIMANA TANAMAN TUMBUH Meristems Pertumbuhan sekunder pd tanaman tahunan berkayu (woody perennials) Pertambahan diameter (Increase in diameter), karena wilayah meristematik (sel tumbuh) Kambium jaringan (vascular cambium) xylem ke arah dalam , phloem ke arah luar Kambium kayu (cork cambium) Ke luar utk vascular cambium Menghasilkan kayu pd lapisan kulit kayu BAGAIMANA TANAMAN TUMBUH Pertumbuhan dan perkembangan tanaman dikendalikan oleh : Faktor Dalam (Internal factors) seperti lokasi sel dalam tubuh tanaman Menyebabkan bbrp gen dlm sel aktif atau tidak aktif sehingga mempengaruhi ekspresi gen selama perkembangan Faktor Luar (Environmental factors) seperti perubahan panjang hari FAKTOR GENETIK (GENETIC FACTORS AFFECTING GROWTH AND DEVELOPMENT) DNA : pertumbuhan dan differensiasi langsung Structural genes Gen yg terlibat dlm sitesis protein Operator genes Reaksi enzimatik dlm metabolisme Mengatur structural genes Regulatory genes Mengatur operator genes FAKTOR LINGKUNGAN (ENVIRONMENTAL FACTORS INFLUENCING PLANT GROWTH) Light - cahaya Temperature - suhu Water - air Gases - gas PENGENDALIAN PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN Melibatkan aksi sesuatu senyawa kimia yg scr langsung mengendalikan pertumbuhan tanaman – Senyawa tersebut adalah hormones – suatu senyawa yg dihasilkan pd suatu tempat di tubuh tanaman namun berefek atau berpengaruh di bagian lain dari tanaman tsb PENGENDALIAN PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN l Tanaman menghasilkan hormon di l l l l l Meristem apikal Daun muda Biji yg sedang tumbuh Buah yg sedang berkembang Yang dikendalikan adalah l l l Pola percabangan Laju perpanjangan batang Respon tanaman terhadap lingkungan PENGENDALIAN PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN l Efek alamiah suatu hormon (ZPT): – Bagian dari tanaman yg akan dirangsang dikendalikan oleh hormon disebut sebagai jaringan/organ target – Pengaruh hormon tsb dpt beragam aspek fisiologis maupun morfologi PENGENDALIAN PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN Suatu tingkat konsentrasi yg sama suatu hormon dpt berpengaruh fisiologis yg berbeda pd dua organ target yg berbeda – Kemungkinan merangsang pertumbuhan batang dan sekaligus juga menghambat pertumbuhan akar PENGENDALIAN PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN Perbedaan konsentrasi suatu hormon dpt menghasilkan pengaruh yg berbeda pd suatu organ target yg sama – Konsentrasi rendah memungkinkan menyebabkan membelahnya sel meristematik, tetapi konsentrasi yg tinggi memungkinkan menghambat pembelahan PENGENDALIAN PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN Dua atau lebih hormon dpt berinteraksi dlm berbagai cara – Pengaruh dr satu hormon (zpt) mungkin tergantung pd ada tidaknya hormon lain Mekanisme umum dari cara kerja hormon tanaman I Hormon tanaman (zpt) terikat pd reseptor protein tertentu dalam/pada sel target Ikatan kemungkinan merangsang dihasilkannya pesan kedua (second messenger) seperti Ca2+ Second messenger ini mungkin saja terikat dan kemudian mengaktifkan ataupun menghambat kerja ezim tertentu Aktif/menghambat terhadap enzim memungkinkan menyebabkan Mengubah permeabilitas membar Mengubah ekspresi gen PERUBAHAN FASE: JUVENIL, MATURATION, SENESCENCE Fase perkembangan tanaman embryonic growth – pertumbuhan embrio Juvenility - muda transition stage – fase transisi maturity - pendewasaan Senescence - penuaan Death – kematian Perkecambahan dan pertumbuhan semai/bibit Perkecambahan adalah proses pecah biji yg kemudian diikuti dengan tumbuhkan embrio dlm biji Faktor dalam yg mempengaruhi Kematangan embrio Kehadiran/ketidak-hadiran zat penghambat Kehadiran/ketidak-hadiran kulit biji yg keras/tebal Faktor Luar yg mempengaruhi Air - Water Suhu - Temperature Cahaya - Light Pekecambahan Biji. Utk memulai berkecambah, biji harus keluar dari suasana/kondisi dorman, yaitu melalui cara fisik, kimia, ataupun mekanik Setelah biji memulai berkecambah (mulai berkembang), pertama kali yg terjadi adalah imbibisi (mengambil air) Utuk tumbuh, embrio membutuhkan senyawa (monomer) yg didapat dari membongkar (katabolisme) polisakarida, lemak, protein tersimpat dlm kotiledon atau endosperm Pekecambahan Biji. Menghasilkan (melepas) GIBBERELLINS adalah tanda biji mematahkan dormansinya dan kemudian berkecambah Imbibisi air merangsang terbentuknya GA Pd biji sereal, GA, merangsang perkecambahan dan mendukung pertumbuhan semai melalui perangsangan pembentukan α-amylase Yg kemudian akan membantu proses pembongkaran tepung (amilum) tersimpan sehingga menjadi bahan makanan tersedia bagi embrio dan semai 1. Terjadinya imbibisi air merangsang sintesis GA. 2-3. GA berdifusi ke lapisan aleuron dan merangsang sintesis enzim. 4-5. Enzim memecah amilum dan gula yg kemudian ditransportasikan ke embrio yg sdg berkembang. Biji Sereal HORMON TERUS BERPERAN DALAM TAHAPAN PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN Selepas dari tahapan perkecambahan, tanaman muda ini mulai melaksanakan fotosintesis utk proses pertumbuhan dan perkembangan selanjutnya Arah pertumbuhan tidak terlepas dari peran hormon (zpt) yg secara individu maupun berinteraksi di antara macam hormon yg ada. Ingat kembali peran fisiologis masing-masing zat pengatur tumbuh yg telah dipelajari. Pengaruh tingkat konsentrasi Auksin pada pertumbuhan masing-masing organ tanaman Pertumbuhan dan Perkembangan Tajuk Ada bbrp macam zpt Mempengaruhi hampir semua aspek siklus hidup tanaman Salah satunya adalah Auxins Auxin Bertanggung jawab terhadap polaritas top bottom (apical - basal). Sbg mediator phototropism Menginduksi pertumbuhan jaringan vascular Diproduksi di meristem shoot apical dan diangkut ke arah bawah Auxin mengendalikan pembentukan primordia daun pd meristem apikal dan selanjutnya pengatur pilotaksis (susunan daun) APICAL DOMINAN Apical dominance adalah dominasi pertumbuhan pucuk apikal sementara itu pertumbuhan tunas samping (lateral/aksilar) dihambat. Fenomena ini diatur oleh auksin Jika sitokinin diaplikasikan (diberikan) ke tanaman ini pd konsentrasi yg cocok, maka dormansi tunas aksilar akan dipecah, sehingga tunas aksilar dpt tumbuh dan berkembang. Walaupun tunas apikal sbg sumber auksin masih ada Pengaruh sitokinin dipengaruhi oleh konsentrasi auksin. Adanya meristem apikal, maka auksin menekan pertumbuhan tunas aksilar Meristem apikal dibuang, konsentrasi sitokinin meningkat, merangsang pertumbuhan tunas aksilar HORMON PADA PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN AKAR Sistem arsitektur akar merupakan organisasi dari sistim perakaran beserta derajad percabangan akar tsb. Percabangan menentukan perbanyakan sistim perakaran utk menjerap nutrisi dan air Perpanjangan akar terjadi krn perluasan percabangan akar jika kondisi tanah tdk optimal bagi penjerapan nutrisi dan air. Pertumbuhan terjadi ke arah dimana ada air dan nutrisi (terutama N dan P). HORMON PADA PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN AKAR Pertumbuhan akar dipengaruhi oleh hormon (zpt): Auxin Ethylene Cytokinins ABA Zpt tsb semuanya menghambat pertumbuhan akar ! Ethylene menghambat akar melalui pengaruhnya pd sintesis dan transportasi auksin Cytokinins menghambat melalui peningkatan konsentrasi Etilen ABA menghambat melalui interaksinya dgn Etilen Auxin menghambat melalui ?????? Gravitropisma Akar Dimediasi Penghambatan Pertumbuhan Oleh Auksin BISC 366 Tanda anak panah merupakan sedimen statolith (auksin) ABA Menghambat Pertumbuhan Akar ein2 etr1 WT Etilen mempengaruhi kemampuan ABA menghambat pertumbuhan Etilen meningkat maka meningkat ketahanan drpd akar terhadap hambatan ABA Menurunnya sintesis Etilen, maka meningkat kepekaan drpd pertumbuhan akar terhgadap hambatan ABA Etilen menghambat pertumbuhan akar Model shows: 1. Etilen merangsang biosintesis auksin, dan pergerakan auksin ke arah ujung akar 2. Auxin ditransportasikan scr basipetali dan aktif scr lokal dlm menghambat perpanjangan sel. PENGATURAN HORMON PD PEMBENTUKAN AKAR LATERAL Pembentukan akar lateral dikendalikan oleh auksin, Etilen, ABA, dan sitokinin Akar Lateral tumbuh dari sel perisikel dekat dgn pusat xylem. Auksin bergerak akropetal merangsang sel perisikel membelah dan primordia akar lateral terinisiasi Posisi akar lateral ditentukan di daerah antara meristem dan daerah perpanjangan akar Cytokinins menghambat pembentukan akar lateral melalui pengaruhnya pd sel perisikel dan memblok program pengembangan pembentukan akar lateral ABA menghambat pembentukan akar lateral ABA sintetis menghambat inisiasi pembentukan akar lateral Auxin and ABA berinteraksi selama perkembangan akar lateral ABA membantu kemampuan nitrate menghambat perkembangan akar lateral Etilen merangsang pembentukan akar adventif (bulu akar) ttp menekan pembentukan akar lateral HORMON PADA PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN DAUN Auksin yg tinggi akan merangsang etilen yg bertindak sbg zat penghambat tumbuh Senescence (aging = penuaan) pd tanaman muncul secara seluler, jaringan, organ, dan juga keseluruhan tubuh tanaman Ethylene memegang peranan dlm hal ini GUGUR DAUN (Leaf Abscission) Mechanismenya melalui keseimbangan antara etilen dan auksin Auxin menurun menyebabkan sel pd lapisan absisi bertambah peka terhadap etilen Sel-sel kemudian menghasilkan lebih banyak etilen yg sekaligus sbg penghambat produksi auksin Ethylene merangsang sintesis enzim yg berperan dlm metabolisme polisakarida pd dinding sel seiring dgn matinya sel lapisan absisi Kondisi yg merangsang terjadinya gugur daun adalah memendeknya hari dan suhu yg dingin. Leaf Abscission AGING AND SENESCENCE Umur kehidupan tanaman berbeda di antara jenis Berkisar dr bbrp bulan hingga ribuan tahun Senescence Proses fisiologis penuaan karena jaringan organisme rusak (tidak berfungsi) dan akhirnya mati Proses yg tidak dpt balik Proses yg dpt ditunda dgn cara menghilangkan bunga sebelum biji mulai terbentuk Penyebab senesen krn tidak berfungsinya zpt Kandungan sitokinin berkurang. Daun -- menguning; perakaran – menghijau (tumbuh) Kandungan sitokinin yg lebih tinggi terjadi pada jaringan yg luka (atau mengeluarkan getah) w w nr nr nr w Pemberian etilen dr luar (eksogen etilen) merangsang senesen pd sebagian besar tanaman. Malai bunga tomat diperlakukan etilen menyebabkan senesen pd bunga dan kemudian gugur, namun bila ada sedikit auksin bunga masih mampu membentuk bunga Membuka-menutup stomata Dipengaruhi oleh ABA. P engaruh ABA pada Stomata ABA meningkatkan Ca ABA meningkatkan pH sitoplasma ABA mempengaruhi depolarisasi membaran sel Akhirnya stomata menutup Mekanisme Absisi (gugur) Abscission: proses gugur (terlepasnya) sel, jaringan, organ seperti bunga, daun, ranting, buah dari tanaman induknya. Abscission normal disebabkan senesen atau ripening (pemasakan). Abscission abnormal disebabkan cekaman suhu, kekeringan, hama-penyakit dsb. Abscission fisiologis disebabkan kerusakan fisiologis seperti kompetisi nutrisi antara bagian tanaman vegetatif dan generatif (atau sink and source). Tinjauan Anatomi Absisi Bagian khusus suatu tanaman tempat terjadinya absisi disebut daerah absisi (abscission zone). Bbrp lapisan sel terletak di petiol yg berukuran kecil dan saling berdekatan satu sama lain serta padat dgn sitoplasma dan butir pati Auksin dalam proses Absisi Apabila IAA diberikan di bagian luar dari lapisan absisi, maka proses absisi dihambat. Tetapi bila IAA diberikan ke bagian dalam lapisan absisi, maka proses absisi dipercepat. Hal ini disebabkan karena kerja enzim celulase, pektinase dan katalase yang semakin meningkat dengan kehadiran IAA sehingga merangsang terbentuknya ABA CTK and GA? ZPT lainnya dalam proses absisi Ethylene menginduksi dan mengsekresi Poliamin, sehingga dinding sel terdegradasi. ABA meningkat akan menghambat transfer IAA dan juga merangsang aktivitas dehydrolase (enzim yg memacu proses hidrolisa. Selain ZPT, faktor luar yg mempengaruhi senesen dan absisi Suhu (Temperature) Senescence dan absisi meningkat (terjadi) pada suhu yg terlalu tinggi atau terlalu rendah. Air (Water) Senescence and abscission meningkat pd kondisi kekeringan, krn oksidasi IAA dan kekurangan sitokinin, dan meningkatnya etilen dan ABA. Pd kondisi banjir, senesen dan absisi akan meningkat. Selain ZPT, faktor luar yg mempengaruhi senesen dan absisi Cahaya (light) Intensitas cahaya menurun, maka absisi meningkat. Ketidakcukupan photoassimilate. Hari pendek menginduksi ABA yg kemudian menginduksi senescence and abscission. Intensitas cahaya yg terlalu tinggi akan meningkatkan absisi. Selain ZPT, faktor luar yg mempengaruhi senesen dan absisi Oksigen (O2) 100 50 10 20 30 40 50 60 O2 concentration % 70 80 90 Selain ZPT, faktor luar yg mempengaruhi senesen dan absisi Mineral nutrition Defisiensi salah satu mineral akan menyebabkan meningkatnya senesen dan absisi. N, Zn berpengaruh pd IAA,Ca berpengaruh pd dinding sel. B berpengaruh perkembangan pollen and perpanjangan buluh/tanung pollen. Penyakit (Diseases), hama, radiasi dan cekaman lainnya menyebabkansenescence and abscission. PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN REPRODUKTIF Phases Induksi dan inisiasi bunga = Flower induction and initiation Perkembangan dan differensiasi bunga = Flower differentiation and development Penyerbukan = Pollination Pembuahan = Fertilization Pembuahan dan pembentukan biji = Fruit set and seed formation Pertumbuhan dan pematangan buah dan biji Penuaan buah = Fruit senescence Flower induction and initiation Penyebab tanaman berbunga Panjang dari = Daylength (photoperiod) Suhu rendah = Low temperatures (vernalization) Neither (most trees) ZPT FLORIGEN - pembungaan Sinyal pembungaan (flowering signal: vegetative or florigen reproductive growth? SAM • Sinyal pembungaan dibentuk di daun • Sinyal bergerak satu arah: dari daun ke apex = apikal • Dpt berpindah melalui grafting Florigen Florigen Florigen FLORIGEN molekul yg bebas bergerak yg disintesis dlm daun sbg akibat respon dr kondisi fotoperiode yg cocok dan diransportasikan melalui sistim jaringan pengangkutan ke meristem apikal utk kemudian merangsang pembungaan Mekanisme induksi pembungaan Flower development Perangsangan dari daun ke meristem apikal yg merubah organ vegetatif menjadi generaatif (bunga) Pembentukan organ bunga (petal, sepal, pistil etc.) Mekanisme rangsangan ZPT pd pembungaan Pollination Transfer of pollen from anther to stigma Kemungkinan: Pd bunga yg sama (self-pollination) Bunga yg berbeda ttp satu tanaman (selfpollination) Berbeda bunga juga tanaman ttp cultivar sama (self-pollination) Berbeda bunga, berbeda cultivar (crosspollination) Jika penyerbukan dan pembuahan gagal terjadi, maka Tidak terjadi perkembangan buah dan biji Kecuali Parthenocarpy Pembentukan buah tanpa pollination/fertilization Buah Parthenocarpic adalah buah tdk berbiji Catatan: tdk semua buah tanpa biji adalah parthenocarpic. Contoh anggur, nanas, anggrek, pisang Initial set Pembuahan 1. Fruit Setting 2. Fruit Growth 3. Fruit Maturation 4. Fruit Ripening Final set Fruit setting ZPT tertentu terlibat Tingkat keberadaan ZPT juga sekaligus mempengaruhi fruit set Sangat dipengaruhi oleh suhu Fruit Growth 1. Growth pattern stage 1 : cell division (cell development) stage 2 : cell enlargement stage 3 : maturation and ripening 2. Fruit thinning (pengurangan jumlah buah krn seleksi alami) 3. Crop load 4. Seedless fruit and seeded fruit Ovary development+anthesis dan growth pattern FRUIT DEVELOPMENT Fruit growth and development Setelah fruit set, buah dan jaringan lainnya mulai tumbuh Sumber makanan bergerak dari bagian tanaman lainnya ke jaringan buah (dari source ke sink) Hormon dari biji dan buah mempengaruhi pertumbuhan buah itu sendiri Auxin nyata terlibat pd buah strawberry Gibberellins pd buah anggur GA GA: A= 5 ppm, 10 dAA D= 5 ppm, 15 dAA B= 10 ppm, 5 dAA E= 10 ppm, 10 dAA C= 1 ppm, 10 dAA CPPU CPPU Pembentukan buah IAA diproduksi di biji yg sdg berkembang yg juga merangsang penumpukan cadangan makanan dlm buah Jika IAA sintetik diaplikasikan ke bunga sebelum penyerbukan dan pembuahan, ovari akan membesar dan tdk membentuk biji – buah parthenocarpic (virgin fruit). Contoh: anggur dan tomat • Ovary mengandung auksin dan kandungan auksin di pollen rendah. • Pollen tube merangsang produksi auksin dlm jumlah besar di style dan ovary. • Kandungan auksin di ovary meningkat cepat pd saat mulai tumbuh buah • Kandungan auksin meningkat di ovule demikian juga gibberellin dan sitokinin • Sitokinin dan auksin tinggi pd stadia awal perkembangan, dan kemudian menurun setelah anthesis, namun meningkat kembali setelah terbentuk biji Pertumbuhan awal buah pra fertilisasi: Dipicu oleh hormon yg diproduksi oleh pollen Pertumbuhan buah pasca fertilisasi: Diatur/distimulir oleh hormon yg disintesis oleh biji muda yg ditranslokasikan ke dinding buah; Jaringan nourishing adalah endosperm tanpa endosperm embrio gagal tumbuh dan sebaliknya, tanpa embrio, endosperm tidak berkembang seeded seedless Pertumbuhan buah • ukuran buah berkaitan dengan jumlah biji • fungsi biji dapat diganti GR • ABA menekan cell division • ukuran dan bentuk buah tergantung kenormalan cell division dan cell enlargement • GA dapat membuat buah lebih besar dan panjang, • Suhu dapat merubah bentuk • Dipengaruhi pula oleh leaf fruit ratio, leafy dan leafless fruit Tomat Perkembangan buah hampir keseluruhannya merupakan hasil dari cell enlargement. Apel Cell division dan cell enlargement sangat ektensif berlangsung 4-6 minggu dari fertilisasi, dan dilanjutkan cell enlargement Apokat Cell division dan cell enlargement hingga panen Tomat dan apel === a sigmoid curve growth DAFTAR PUSTAKA Campbell, N. A. and J. B. Reece. 2002. Biology. Sixth Edition, Pearson Education. Inc. San Francisco. Davies, P.J., 2004. Plant Hormones. Physiology, Biochemistry, and Molecular Biology. Kluwer Academic Publishers Taiz, L., E Zeiger. 2002. Plant Physiology. Third Edition. Sinauer Associates, Inc., Publishers. Sunderland, Massachusetts. Reinhart et al. (2003). Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport. THE END