REKAYASA GENETIKA TANAMAN CABAI

Jurnal KOMUNIKASI PENELITIAN
Volume 17 ( 2) 2005
Edy Batara Mulya Siregar
Emmy Harso Khardinata
REKAYASA GENETIKA TANAMAN CABAI (Capsicum annuum L.) TAHAN VIRUS MOSAIK KETIMUN (CMV) Edy Batara Mulya Siregar Emmy Harso Khardinata Laboratorium Bioteknologi, Fakultas Pertanian
Universitas Sumatera Utara
Abstrak
Pemuliaan tanaman merupakan suatu usaha untuk memperbaiki sifat atau bentuk tanaman. Proses pemuliaan
tanaman biasanya diawali dengan mendapatkan variabilitas genetik, melakukan kegiatan seleksi terhadap
sumber genetik tersebut, melakukan persilangan-persilangan dan seleksi lanjutan. Hal ini menjadi masalah bila
sifat yang diinginkan tidak terdapat pada sumber genetik tersebut, maka harus dicari dari sumber genetik lainnya.
Keperluan akan varietas cabai yang bermutu, terutama yang mempunyai ketahanan terhadap penyakit virus
sangat diperlukan dan dirasakan sangat mendesak. Telah pula diketahui bahwa pengendalian penyakit infeksi
yang terbaik adalah dengan menggunakan varietas yang resisten. Menurut Hull (1990), terdapat tiga pendekatan
untuk mencegah penurunan produksi akibat serangan virus, yaitu: (1) menghilangkan sumber infeksi, (2)
mencegah penyebaran virus, dan (3) menggunakan varietas yang tahan. Penggunaan varietas tahan
mempunyai keunggulan, yaitu secara ekonomi paling baik untuk petani, berwawasan lingkungan (mengurangi
penggunaan pestisida), dan efektif untuk jangka panjang.
Kata kunci: Rekayasa genetika, CMV
A. Pendahuluan
Tanaman cabai merupakan tanaman
hortikultura yang penting di Indonesia. Bila
dibandingkan dengan tanaman sayuran
lainnya, tanaman cabai menempati pilihan
utama yang ditanam petani. Total area
tanaman cabai merupakan yang terbesar,
yaitu mencapai luas 182.000 hektar sampai
tahun 1999. Jumlah ini kurang lebih 21,5 %
dari total area seluruh pertanaman sayuran
di Indonesia (BPS, 1999).
Berdasarkan data-data permintaan dan
produksi, diproyeksikan bahwa permintaan
terus meningkat dengan laju 13 % setiap
tahun. Jika produktivitas tidak ditingkatkan,
maka pemerintah akan mengimpor produk
segar cabai maupun produk hasil olahannya
setiap tahun.
Produktivitas tanaman cabai di Indonesia,
yaitu rata-rata 2,6 ton per hektar merupakan
produktivitas yang paling rendah di Asia
Tenggara dengan rata-rata dapat mencapai
8-9 ton per hektar (BPS, 1999). Banyak
faktor yang menyebabkan rendahnya
30
produktivitas cabai di Indonesia, di antaranya
adalah: penggunaan benih yang kurang
bermutu, teknik budidaya yang belum
sempurna, dan tingginya serangan hama
dan penyakit.
Fenomena serangan virus kompleks
(dengan gejala keriting) pada tanaman
cabai merupakan masalah yang telah lama
dihadapi para petani cabai di Indonesia.
Penyakit virus kompleks pada cabai
merupakan penyakit virus yang disebabkan
oleh infeksi lebih dari satu jenis virus
tanaman. Tanaman cabai yang sakit
diinfeksi oleh beberapa jenis virus, di
antaranya yang dominan adalah virus
mosaik ketimun (CMV), virus etch
tembakau (TEV), virus moasik tembakau
(TMV), virus Y kentang, dan chilli veinal
mottle virus (CVMV).
Setiap pertanaman cabai yang terinfeksi
oleh penyakit ini tidak dapat menghasilkan
buah yang dapat dipanen. Keparahan dan
besarnya reduksi hasil panen akibat
penyakit ini bergantung pada varietas
tanaman, jumlah virus yang menginfeksi
dan waktu infeksi di lapangan. Terjadinya
infeksi yang lebih awal dan adanya infeksi
Edy Batara Mulya Siregar
Emmy Harso Khardinata
beberapa virus sekaligus akan menambah
keparahan dan reduksi hasil panen. Puso
(pertanaman
terserang
total)
pada
pertanaman cabai akibat infeksi virus
kompleks sering kali terjadi.
Telah diketahui bahwa budidaya cabai
merupakan usaha tani yang berbiaya tinggi,
sehingga resiko kegagalan harus dihindarkan.
Oleh karena itu pengembangan pengendalian
yang tepat terhadap infeksi virus mutlak
diperlukan.
Pemuliaan tanaman merupakan suatu
usaha untuk memperbaiki sifat atau bentuk
tanaman. Proses pemuliaan tanaman
biasanya diawali dengan mendapatkan
variabilitas genetik, melakukan kegiatan
seleksi terhadap sumber genetik tersebut,
melakukan persilangan-persilangan dan
seleksi lanjutan. Hal ini menjadi masalah
bila sifat yang diinginkan tidak terdapat
pada sumber genetik tersebut, maka harus
dicari dari sumber genetik lainnya. Telah
dibuktikan bahwa teknik rekayasa genetik
merupakan salah satu cara yang menjanjikan
untuk mendapatkan tanaman yang resisten
terhadap penyakit virus. Gen ketahanan
tersebut berasal dari virus sendiri, yaitu gen
CP CMV dan gen tersebut dapat dimasukkan
ke dalam genom tanaman cabai.
Keperluan akan varietas cabai yang bermutu,
terutama yang mempunyai ketahanan
terhadap penyakit virus sangat diperlukan
dan dirasakan sangat mendesak. Telah
pula
diketahui
bahwa
pengendalian
penyakit infeksi yang terbaik adalah dengan
menggunakan varietas yang resisten.
Menurut Hull (1990), terdapat tiga
pendekatan untuk mencegah penurunan
produksi akibat serangan virus, yaitu:
(1) menghilangkan sumber infeksi, (2) mencegah penyebaran virus, dan (3) menggunakan
varietas yang tahan. Penggunaan varietas
tahan mempunyai keunggulan, yaitu secara
ekonomi paling baik untuk petani,
berwawasan
lingkungan
(mengurangi
penggunaan pestisida), dan efektif untuk
jangka panjang.
Penggunaan gen pembungkus protein (gen
CP) untuk pengendalian virus pertama kali
dilaporkan oleh Powell-Abel et al. (1986) pada
Jurnal KOMUNIKASI PENELITIAN
Volume 17 ( 2) 2005
tanaman tembakau. Tanaman tembakau yang
mengandung dan mengekspresikan gen CP
TMV dapat menghambat infeksi virus TMV.
Nelson et al. (1988) bahkan telah
melakukan percobaan lapangan terhadap
tomat transgenik yang mengandung gen CP
TMV. Sejak laporan tersebut, berbagai
tanaman transgenik yang mengandung
berbagai gen CP telah diregenerasikan dan
diuji resistensinya terhadap infeksi virus.
Diantaranya adalah resistensi TMV pada
tomat, resistensi AlMV pada alfalfa, resistensi
PVY pada kentang dan tembakau,
resistensi PStV pada kacang tanah, dan
berbagai resistensi lain pada tanaman yang
berbeda. Resistensi terhadap penyakit virus
tanaman telah di-review secara vekstensif
oleh Grumet (1990), dan Hull (1990).
Tiga komponen kunci rekayasa genetik untuk
mendapatkan tanaman cabai transgenik
tahan virus adalah: (1) tersedianya gen
antivirus (gen CP CMV), (b) tersedianya
cara introduksi gen CP ke dalam genom
tanaman cabai dan regenerasi cabai
transgenik, serta (c) ekspresi gen CP pada
tanaman transforman. Dua komponen, yaitu
komponen (2) dan (3) pada tanaman cabai
telah diteliti pada penelitian sebelumnya
(Siregar et al., 1997, Siregar & Sudarsono,
1997). Kedua metode untuk komponen (2)
dan (3) telah dibakukan Proyek RUT IV dan
Graduate Team Research Batch II),
sehingga bila komponen (a) yang
diperlukan tersedia maka rekayasa genetik
tanaman
cabai
tahan
virus
dapat
dilaksanakan.
Laboratorium Virologi Jurusan Hama dan
Penyakit Tumbuhan dan Pusat Kajian
Pengandalian Hama Terpadu Fakultas
Pertanian, Institut Pertanian Bogor telah
mengadakan serangkaian penelitian untuk
mendapatkan tanaman cabai tahan virus,
baik melalui pendekatan pemuliaan maupun
dengan teknik rekayasa genetik (Proyek
RUT, Hibah Bersaing, Graduate Team
Research, dan kegiatan penelitian rutin
lainnya).
Pada penelitian dilaksanakan kegiatankegiatan untuk menghasilkan gen anti virus,
31 Edy Batara Mulya Siregar
Emmy Harso Khardinata
yaitu gen CP CMV sehingga tersedia untuk
digunakan
dalam
rekayasa
genetik
tanaman cabai. Gen ketahanan tersebut
diintroduksikan ke dalam genom tanaman
cabai, sehingga dihasilkan tanaman cabai
transgenik yang tahan terhadap infeksi virus
CMV. Kegiatan penelitian ini juga
merupakan
usaha
untuk
mengatasi
serangan penyakit virus kompleks pada
tanaman cabai dengan menggunakan
tanaman cabai transgenik tahan virus.
Selain itu, kegiatan penelitian ini juga
merupakan usaha untuk mengembangkan
sumberdaya manusia terampil untuk
menghasilkan sesuatu yang orisinil Indonesia.
Kegunaan dan Tujuan Khusus
Hasil penelitian ini diharapkan dapat
menghasilkan gen anti virus (gen CP CMV)
sehingga dapat digunakan dalam rekayasa
genetik tanaman, khususnya tanaman
cabai. Gen CP CMV tersebut juga dapat
dimasukkan ke tanaman lain yang biasa
diinfeksi oleh virus CMV. Pengembangan
sumberdaya manusia yang terampil dalam
bidang rekayasa genetik tanaman juga
merupakan kegunaan dari penelitian.
Tujuan khusus penelitian adalah:
1. Menyediakan gen anti virus CMV (gen
CP CMV)
2. Menghasilkan vektor transforman yang
mengandung gen CP CMV
3. Menghasilkan planlet tanaman cabai
transgenik yang mengandung gen CP
CMV.
Introduksi Gen CP CMV ke dalam Genom
Tanaman Cabai
Kegiatan penelitian ini meliputi persiapan
kultur bakteri, kokultivasi, seleksi, dan
pemeliharaan kultur. Tiga kultivar cabai,
yaitu Tit L. Super, Jatilaba, dan Laris
digunakan
sebagai
bahan
tanaman
percobaan. Daun dari kecambah cabai in
vitro yang berumur 21 hari digunakan
sebagai eksplan untuk dikokultivasi. Pada
percobaan diuji pengaruh tingkat populasi
bakteri, waktu inokulasi, waktu kokultivasi
dan pengaruh pre-kultur sebelum eksplan
dikokultivasi.
32
Jurnal KOMUNIKASI PENELITIAN
Volume 17 ( 2) 2005
Sebagai penyeleksi adalah antibiotik
hygromycin untuk menekan pertumbuhan
sel tanaman asal sehingga sel transgenik
dapat tumbuh dan dapat dibedakan dari sel
yang lain. Konsentrasi antibiotik tersebut
diuji untuk mendapatkan efisiensi seleksi
hasil kokultivasi.
Analisis Molekuler Tanaman Transgenik
Tanaman trasngenik yang diperoleh dianalisis
secara molekuler untuk membuktikan
adanya integrasi gen CP CMV yang
diintroduksikan. Deteksi integrasi gen nptII
dan gen CP CMV dilakukan dengan teknik
PCR. Susunan primer dan kondisi PCR
yang digunakan disesuaikan dengan
susunan dan kondisi PCR yang telah
dipublikasikan.
Uji Ketahanan Tanaman Transgenik
Kegiatan ini bertujuan untuk mengetahui
ketahanan tanaman transgenic yang
diperoleh terhadap sejumlah strain virus
CMV. Bahan tanaman transgenik yang diuji
diperoleh dengan cara sebagai berikut:
tanaman transgenik pertama (R0) yang
diperoleh dari kultur diaklimatisasi dan
ditanam pada pot di rumah kasa tertutup.
Benih R1 (generasi F1) dikumpulkan dari
tanaman R0. Masing-masing sebanyak 20
buah tanaman R1 yang berumur 21 hari
digunakan untuk pengujian.
Inokulasi
dilakukan secara mekanik sesuai prosedur
yang ada. Tiga minggu setelah inokulasi
daun pucuk tanaman cabai dianalisis
dengan teknik ELISA.
Pola Pewarisan Gen CP CMV pada
Tanaman Cabai
Pola pewarisan gen CP CMV yang terdapat
pada tanaman transgenik dipelajari untuk
mengetahui bagaimana pewarisan gen CP
CMV. Studi pola pewarisan gen CP CMV
pada tanaman cabai transgenik yang
diperoleh akan dilakukan sampai keturunan
R2. Kegiatan penelitian ini juga akan dapat
mengetahui kestabilan integrasi gen CP
CMV pada genom tanaman cabai.
Jurnal KOMUNIKASI PENELITIAN
Volume 17 ( 2) 2005
Edy Batara Mulya Siregar
Emmy Harso Khardinata
B. Metode Penelitian
1. Introduksi Gen CP CMV ke dalam
Genom Tanaman Cabai
Esplan daun tanaman cabai yang berumur
21 hari dikokutivasi dengan kultur bakteri
Agrobacterium dengan cara merendam
eksplan di dalam suspensi bakteri selama
5 menit. Kemudian eksplan dikulturkan
pada media regenerasi, yaitu media dasar
MS yang ditambahkan BAP (4 mg/l) dan
IAA (0.25 mg/l), antibiotik penyeleksi (50
dan 100 mg/l; sesuai perlakuan). Jumlah
antibiotik yang ditambahkan pada media
merupakan bagian percobaan untuk
mengetahui efisiensi transformasi. Selain itu
pada media juga ditambahkan antibiotik
cefotaxime (500 mg/l) untuk membunuh
agrobacterium. Eksplan disubkultur ke dalam
media seleksi yang masih segar setiap
tujuh hari sekali.
Semua kultur
diinkubasikan dalam ruang Kultur dengan
intensitas penyinaran
1000 – 1500 lux
selama 24 jam. Suhu ruangan diatur
sehingga berkisar antara 26 - 28 0C.
Pengamatan dilakukan terhadap jumlah
eksplan yang hidup, jumlah eksplan yang
beregenerasi, dan jumlah tunas yang terbentuk.
Percobaan juga dilakukan untuk mengetahui
pengaruh
tingkat
populasi
bakteri
(OD600 = 0,2 dan OD600 = 0,5), waktu
inokulasi (2.5 dan 5 menit), waktu kokultivasi
(0, 1, dan 2 hari) dan pengaruh pre-kultur
(1, 2, dan 3 hari) sebelum eksplan
dikokultivasi.
2. Analisis Molekuler Tanaman Transgenik
Tanaman transgenik yang diperoleh dianalisis
secara molekuler untuk membuktikan adanya
integrasi gen CP CMV yang diintroduksikan.
Deteksi integrasi gen nptII dan gen CP
CMV dilakukan dengan teknik PCR.
Susunan primer dan kondisi PCR yang
digunakan disesuaikan dengan susunan
dan kondisi PCR yang telah dipublikasikan.
DNA diisolasi dari tanaman putatif transgenik
dan kontrol dengan metode CTAB mengikuti
Murray & Thompson (1980). Pada analisis
molekuler digunakan polimerase amplitaq
yang berasal dari Perkin Elmer Cetus.
Reaksi dilakukan dalam volume 10 ul yang
terdiri atas 1 ul DNA tanaman, dNTPs
0.2 mM (Perkin Elmer), MgCl2 1.25 mM
(Perkin Elmer), bufer PCR (Tris-HCl 20 mM,
50 mM KCl), primer 0.005 uM dan Taq DNA
polymerase 2.5 unit (Perkin Elmer). Susunan
primer gen nptII yang digunakan adalah:
5’ – CAA GAT GGA TTG CAC GCA GGT TC
– ’3 dan 5’ – TCC AGA TCA TCC TGA TCG
ACA AG – ’3 yang akan menghasilkan
fragmen amplifikasi sebesar 465 bp.
Kondisi PCR untuk amplifikasi gen nptII
dilakukan sebanyak 30 siklus, setiap siklus
terdiri atas 94 0C selama 1 menit, 55 0C
selama 1 menit, dan 72 0C selama 2 menit.
Hasil amplifikasi PCR kemudian dimigrasikan
pada gel agarose-ethidium bromide 1.5 %
dengan bufer TBE. Hasil migrasi diamati
dengan sinar UV (panjang gelombang 300
nm), didokumentasi dengan kamera
polaroid dan untuk penanda ukuran
fragmne DNA digunakan penanda 1.0 kb
ladder (Promega).
3. Uji Ketahanan Tanaman Transgenik
Kegiatan ini bertujuan untuk mengetahui
ketahanan tanaman transgenik yang
diperoleh terhadap sejumlah strain virus
CMV. Bahan tanaman transgenik yang diuji
diperoleh dengan cara sebagai berikut:
tanaman transgenik pertama (R0) yang
diperoleh dari kultur diaklimatisasi dan
ditanam pada pot di rumah kasa tertutup.
Benih R1 (generasi F1) dikumpulkan dari
tanaman R0. Masing-masing sebanyak 20 buah
tanaman R1 yang berumur 21 hari digunakan
untuk pengujian. Inokulasi dilakukan secara
mekanik sesuai prosedur yang ada. Tiga
minggu setelah inokulasi daun pucuk
tanaman cabai dianalisis dengan teknik
ELISA. Prosedur yang dilakukan sesuai
dengan petunjuk pada Agdia PathoScreen
Kit DAS ELISA Peroxidase. Hasil yang
diperoleh kemudian dibaca dengan alat
ELISA READER pada panjang gelombang
490 nm.
4.
Pola Pewarisan Gen CP CMV pada
Tanaman Cabai
Pola pewarisan gen CP CMV yang terdapat
pada tanaman transgenik dipelajari untuk
mengetahui bagaimana pewarisan gen CP
33 Edy Batara Mulya Siregar
Emmy Harso Khardinata
CMV. Studi pola pewarisan gen CP CMV
pada tanaman cabai transgenik yang
diperoleh akan dilakukan sampai keturunan
R2. Kegiatan penelitian ini juga akan dapat
mengetahui kestabilan integrasi gen CP
CMV yang diinsersikan pada genom
tanaman cabai.
C. Hasil dan Pembahasan
Semua tunas yang diperoleh selanjutnya
disubkultur pada media pembesaran dan
Jurnal KOMUNIKASI PENELITIAN
Volume 17 ( 2) 2005
pemanjangan tunas dengan media dasar
MS yang mengandung BAP (1 mg/l),
AgNO3 (5 mg/l), GA3 (2 mg/l) dan Ca-P (2
mg/l). Tanaman putatif transgenik yang
diperoleh selanjutnya dianalisis secara
molekuler untuk membuktikan introduksi
gen yang ditransformasikan.
Analisis
molekuler masih menunggu tunas tanaman
membesar dan lengkap menjadi tanaman.
Tabel 1.
Respons Eksplan Daun Cabai CV. Tit L. Super terhadap Konsentrasi Antibiotik
Kanamycin yang Digunakan untuk Menyeleksi Eksplan. Inokulasi Eksplan Dilakukan dengan
Merendam dalam Suspensi Bakteri Selama 5 Menit dengan Jumlah Populasi Bakteri pada
OD600 = 0.5. Eksplan Dikultur pada Media Regenerasi yang Mengandung Antibiotik
Penyeleksi.
Konsentrasi
Jumlah Eksplan
Jumlah Eksplan
Kanamycin
Awal
yang Hidup
(mg/l)
50
100*)
74
100
100
32
*) Data merupakan rerata dari 3 seri percobaan
Jumlah Eksplan
yang Bertunas (%)
Rerata Jumlah Tunas
per Eksplan
53 (73.6 %)
17 (53.1 %)
1.8
1.3
Tabel 2.
Respons Eksplan Daun Cabai CV. Tit L. Super terhadap Dua Populasi Bakteri yang
Digunakan untuk Menginokulasi Eksplan. Inokulasi Eksplan Dilakukan dengan Merendam
dalam Suspensi Bakteri Selama 5 Menit. Eksplan Dikultur pada Media Regenerasi yang
Mengandung Antibiotik Penyeleksi.
Populasi
Jumlah Eksplan
Jumlah Eksplan
Bakteri
Awal
yang Hidup
OD600 = 0.2
100*)
68
OD600 = 0.5
100
46
*) Data merupakan rerata dari 3 seri percobaan
Jumlah Eksplan
yang Bertunas (%)
18 (26.5%)
12 (23.5%)
Rerata Jumlah
Tunas per Eksplan
1.8
1.5
Tabel 3.
Respons Eksplan Daun Cabai CV. Tit L. Super terhadap Dua Waktu Inokulasi yang
Digunakan untuk Menginokulasi Eksplan. Inokulasi Eksplan Dilakukan dengan Merendam
dalam Suspensi Bakteri. Populasi Bakteri yang Digunakan adalah OD600 = 0.5. Eksplan
dikultur pada Media Regenerasi yang Mengandung Antibiotik Penyeleksi.
Lama Inokulasi Jumlah Eksplan
Jumlah Eksplan
(menit)
Awal
yang Hidup
2.5
100*)
10
5
100
32
*) Data merupakan rerata dari 3 seri percobaan
Jumlah Eksplan
yang Bertunas (%)
0 (0%)
3 (71.9%)
Rerata Jumlah
Tunas per Eksplan
0
1.5
Tabel 4.
Respons Eksplan Daun Cabai CV. Tit L. Super terhadap Tiga Waktu Kokultivasi yang
Digunakan untuk Menginokulasi Eksplan. Inokulasi Eksplan Dilakukan dengan Merendam
dalam Suspensi Bakteri Selama 5 Menit. Populasi Bakteri yang Digunakan adalah OD600 = 0.5.
Eksplan Dikultur pada Media Regenerasi yang Mengandung Antibiotik Penyeleksi.
Lama
Jumlah Eksplan
Jumlah Eksplan
Kokultivasi
Awal
yang Hidup
(hari)
0
100*)
64
1
100
24
2
100
0
*) Data merupakan rerata dari 3 seri percobaan
34
Jumlah Eksplan
yang Bertunas (%)
Rerata Jumlah
Tunas per Eksplan
42(65.6%)
9(37.5%)
0
1.6
1.3
0
Jurnal KOMUNIKASI PENELITIAN
Volume 17 ( 2) 2005
Edy Batara Mulya Siregar
Emmy Harso Khardinata
Tabel 5. Respons Eksplan Daun Cabai CV. Tit L. Super terhadap tiga Waktu Perlakuan Pre-Kultur
Eksplan Sebelum Inokulasi Eksplan Dilakukan.
Inokulasi Eksplan Dilakukan dengan
Merendam dalam Suspensi Bakteri Selama 5 Menit. Populasi Bakteri yang Digunakan adalah
OD600 = 0.5. Eksplan Dikultur pada Media Regenerasi yang Mengandung Antibiotik
Penyeleksi.
Lama PreJumlah Eksplan
Jumlah Eksplan
Kultur
Awal
yang Hidup
(hari)
1
100*)
72
2
100
66
3
100
58
*) Data merupakan rerata dari 3 seri percobaan
D. Daftar Pustaka
Agrios, G.N., 1998. Plant Pathology.
Second
Edition.
Academic
Press. New York. P. 466-470.
Brunt, A.A., Crabtree, K., Dallwitz,
M.J., Gibbs, A.J., Watson, L.
and Zurcher, E.J., 1996. Plant
Viruses Online: Descriptions and
Lists
from
the
VIDE
Database.Version:20thAugust19
96.’URL.(http://biology.anu.edu.
au/Groups/M ES/vide/).
Chabbouh, N. and C. Cherif, 1990.
Cucumber Mosaic Virus in
artichoke. FAO Plant. Prot. Bull.
38:52-53.
Clark, M.F. and Adams, A.N., 1977.
Characteristic of the Microplate
Method
of
Enzyme-Linked
Immunosorbent Assay (ELISA)
for the Detection of Plant
Viruses. J. Gen. Virol. 34. 475483.
Dixon, G.R., 1981. Vegetable Crop
Diseases.
First
American
Edition. The AVI Publishing
Company.
Inc.
Westport,
Connecticut. Hong Kong.
Duriat, A.S. dan S. Sastrosiswojo,
1999.
Pengendalian
Hama
Penyakit
Terpadu
Pada
Agribisnis
Cabai.
Dalam
Santika, A. (Editor). Agribisnis
Cabai.
Penebar
Swadaya.
Jakarta.
Francki, R.I.B., D.W. Mossop and T.
Hatta, 1979. Cucumber Mosaic
Virus. CM1/AAB Description of
Plant Viruses. No. 213.
Jumlah Eksplan
yang Bertunas (%)
Rerata Jumlah
Tunas per Eksplan
45(62.5%)
41(62.1%)
32(55.2%)
1.8
1.7
1.2
Kaper, J.M and M.E. Tousignant, 1977.
Cucumber Mosaic Virus – Assosiated
RNA-5. I. Role of Host Plant and
Helper Strain in Determining Amount
of Associated RNA-5 with Virions.
Virology. 80: 186-195.
MacNab, A.A., A.F. Sherf and J.K. Springer,
1983.
Identifying
Diseases
of
Vegetables. The Pennsylvania State
University.
Mashari, M.A., 2003. Virus Si Biang
Penyakit Tanaman. Majalah Pertanian
Abdi
Tani.
Wahana
Informasi
Pertanian. Surabaya. (Vol. 4. No. 3 /
Edisi XVI Juli.).
Murant, A.F. and A.M. Mayo, 1982.
Satellites of Plant Viruses. Ann. Rev.
Phytophatologi. 20: 47-70.
Provvidenti, R., R.W. Robinson and J.W.
Shail, 1980. A Source of Resistance to
A Strain of CMV in Lactucia saligna L.
Hort Scpence, 15: 528-529.
Rist, D.L and J.W. Lorbeer, 1989.
Occurrence and Overwintering of
CMV and Broad Bean Wilt Virus in
Weeds Growing Near Commercial
Lettuce
Field
in
New
York.
Phytophatology. 79: 65-69.
Russels, G.E. 1981. Plant Breeding for
Pest
and
Disease
Resistance.
Butterworths. Toronto. 427p.
Setiadi, 1997. Bertanam Cabai. Penebar
Swadaya. Jakarta.
Siregar, E.B.M, 1993. Assosiasi Virus
Mosaik Ketimun-Satelit RNA-5 dalam
Memproteksi
Tanaman
Tomat
(Lycopersicon esculentum Mill.) dan
Cabai Merah (Capsicum annuum L.)
Terhadap Virus Mosaik Ketimun
35
Edy Batara Mulya Siregar
Emmy Harso Khardinata
Patogenik. Laporan Penelitian
Program Pascasarjana. IPB.
Watterson, J.C., 1993. Development
and Breeding of Resistance to
36
Jurnal KOMUNIKASI PENELITIAN
Volume 17 ( 2) 2005
Pepper and Tomato Viruses. Pp 80101. In Kyle, M.M. (Editor). Resistance
to Virus Diseases of Vegetable.
Timber
Press,
Oregon.