proses biologi
advertisement
Dasar Ilmu Tanah semester ganjil 2011/2012 (EHN & SIN) Materi 11: Sifat Biologi Tanah (2): Proses Biologi Tanah Proses Biologi Tanah Trasformasi Karbon Transformasi Nitrogen Fiksasi Nitrogen TRANSFORMASI KARBON Bagian 1 Siklus C Sebagian besar kabon di bumi ini dalam bentuk terikat (terutama dalam bentuk karbonat), baik dalam batuan induk maupun karbon fosil. bahan organik tanah (BOT) merupakan cadangan karbon global yang jumlahnya bisa mencapai 2 kali di atmosfer. perubahan pada pool BOT akan sangat mempengaruhi kadar CO2 global. Siklus C: fotosintesis menyebabkan asimilasi CO2 atmosfer yang diimbangi oleh dekomposisi sisa tanaman dan seresah, dan bahan organik tanah Sumber C dalam Tanah Sumber utama: CO2 atmosfer yang difiksasi oleh tanaman dan organisme fotoautotrof lainnya. CO2 atmosfer difiksasi menjadi bentuk karbon organik penyusun jaringan tanaman melalui reaksi: CO2+H2O CH2O+O2. Jaringan tanaman kemudian dikonsumsi oleh herbivora. Sisa tanaman merupakan sumber karbon langsung untuk tanah, sedangkan tubuh hewan herbivora dan limbahnya merupakan sumber karbon yang tidak langsung. Sumber C dalam Tanah Sumber lain: bentuk hidrokarbon aromatik polisiklik dari pembakaran bahan bakar fosil bentuk produk industri seperti pestisida. Pada ekosistem yang produktif, pergantian (turnover) karbon umumnya berjalan cepat. Misalnya, hutan tropika basah mempunyai pool karbon tanah lima kali lebih besar daripada ekosistem pertanian. Semakin tidak produktif suatu ekosistem semakin rendah kecepatan turnover karbon dalam tanah. Bentuk Karbon Organik dalam Tanah 50% karbon organik dalam tanah berada dalam bentuk aromatik 20% berasosiasi dengan nitrogen sekitar 30% berada dalam bentuk karbon karbohidrat, asam lemak, dan karbon alkan. Secara sederhana karbon organik tanah dapat dikelompokkan menjadi 3 pool, karbon tidak larut (insoluble), karbon larut (soluble), karbon biomasa. Dekomposisi Berbagai Bentuk Karbon Organik dalam Tanah tiga proses yang berkaitan Pencucian / pelindian (leaching) senyawa mudah larut katabolisme (catabolisms) organisme perombak pelumatan (comminution) bahan oleh fauna tanah. Faktor-faktor yang Mempengaruhi Dekomposisi Kualitas Bahan Organik Kondisi lingkungan Komposisi kimia: N, C/N, P, C/P, Lignin, Polifenol, Asam organik (fulvat, humat) Fisik: kekerasan, kelenturan Iklim: curah hujan & kelembaban Organisme perombak (decomposers) Jenis, diversitas Asesibilitas Bahan Organik Tanah BOT merupakan salah satu komponen tanah yang sangat penting bagi ekosistem tanah BOT merupakan sumber (source) dan pengikat (sink) hara dan sebagai substrat bagi mikroba tanah. Bahan Organik Tanah BOT kunci keberhasilan sistim pertanian berkelanjutan Idealnya 2% BOT, tetapi umumnya < 2% (karena cepatnya proses dekomposisi). Fungsi BOT penyedia unsur hara (via dekomposisi dan mineralisasi), pemacu aktivitas organisme tanah memperbaiki agregasi tanah dan mengurangi resiko erosi, pengikat unsur beracun pada tanah masam ( misal Al) meningkatkan kapasitas penyangga tanah; kaitannya dengan efisiensi penggunaan unsur hara (termasuk pupuk) functional pool BOT bahan organik tanah mudah dilapuk/labil (decomposable or labile), bahan organik tanah sukar dilapuk (resistant), decomposable BOT bahan organik tanah mudah dilapuk/labil (decomposable or labile), bahan yang paling labil: sel tanaman seperti karbohidrat, asam amino, peptida, gula amino, dan lipida, bahan yang agak lambat didekomposisi: malam (waxes), lemak, resin, lignin dan hemiselulosa biomass dan bahan metabolis dari mikroba (microbial biomass ) dan bahan rekalsitran lainnya. Resistant BOT bahan organik tanah sukar dilapuk (resistant), „pool aktif‟ (waktu turnover <1 tahun) „pool rekalsitran‟ yang dicirikan dengan sangat lambat waktu turnover nya. „pool lambat‟ (slow pool) dengan waktu turnover 8-50 tahun, „pool pasif‟ (passive pool) yang dapat tinggal dalam tanah selama ribuan tahun. Klasifikasi bahan organik tanah berdasarkan pool fungsi, waktu turnover dan komposisinya Pool fungsi Waktu Komposisi Nama lain turnover (th.) metabolic litter 0.1 – 0.5 • isi sel (cellular contents), selulose • sisa tanaman atau hewan structural litter 0.3 – 2.1 • lignin, polifenolik • sisa tanaman Active pool 0.2 – 1.4 • fraksi labil Slow pool 8 – 50 • biomass microbia, karbohidrat dapat larut, enzim eksoselular • BO berukuran partikel (Particulate organic matter, berukuran 50 m 2.0 mm) • asam-asam humik, fulvik, kompleks organo-mineral Passive pool 400 – 2200 • substansi humus Kualitas Bahan Organik Cepat terdekomposisi (a) penyedia hara tanaman, segera (b) kontribusi ke BOT kurang Kompartemen BO Lambat terdekomposisi (a) Kontribusi BOT (b) Cadangan hara jangka panjang Parameter Kualitas (mudah terdekomposisi) C/N < 20 N > 1,6% Lignin < 9% Polifenol < 4% Protein binding capacity Karakterisasi BOT Karakterisasi bahan organik tanah dapat dilakukan melalui berbagai cara, di antaranya analisis kimia: total C dan total N (metode termudah), fraksionasi fisik: berdasar ukuran dan berat jenis, penggunaan isotop: 13C (isotop stabil, bukan radioaktif) dan 14C (radioaktif). Karakterisasi BOT: Metode Kimia dapat mendeteksi asam humik dan fulvik, tetapi kurang akurat. analisis secara kimia, kandungan aromatik dalam humat dinyatakan sekitar 50%, NMR (nuclear magnetic resonance) dan pirolisis gas kromatografi-spektroskopi masa, kandungan aromatik tersebut < 50%. bahan organik tanah harus dipisahkan dari matrik koloid mineral (liat) dan seskuioksida, serta didispersi dalam larutan (dengan NaOH atau Na4P2O7). Bahan yang terdispersi dipresipitasi pada nilai pH masam disebut asam humik, sedangkan bahan yang tetap dalam larutan disebut asam fulvik. Karakterisasi BOT: Metode Fisik (fraksionasi fisik) Pada prinsipnya pemisahan bahan organik dengan partikel tanah. berdasarkan berat jenis partikel: dilakukan dengan menggunakan bahan suspensi silikat LUDOX yang mempunyai berat jenis (BJ) 1,8 g/cm3 dan dapat dibedakan menjadi: fraksi ringan, merupakan bahan yang telah atau hanya sebagian terdekomposisi, BJ <1,13 g/cm3 fraksi sedang: sebagian terdiri dari humus, BJ 1,13-1,37 g/cm3 fraksi berat: bahan organik yang terjerap oleh partikel liat dalam bentuk organo mineral, bersifat amorf, BJ >1,37 g/cm3. Karakterisasi BOT: Metode Fisik (fraksionasi fisik) berdasarkan ukuran partikel menentukan jumlah absolut dan proporsi relatif C dan N dari partikel organik dalam tanah. Fraksi bahan organik tanah berukuran pasir (50 m2,0 mm) biasanya lebih labil daripada bahan organik tanah berukuran liat atau debu Bahan organik tanah yang mempunyai ukuran pasir disebut dengan bahan organik berukuran partikel (Particulate Organic Matter = POM). Karakterisasi BOT:Teknik radioisotop dengan radioisotop 14C, dapat merunut (tracing) umur bahan organik tanah dengan isotop stabil 13C dapat membedakan asal bahan organik tanah, dari tanaman bertipe C3 atau C4 (rantai fotosintesis): contoh tipe C3 adalah tanaman hutan, pohon leguminosa; tipe C4: tebu, jagung. Tranformasi Nitrogen Peran Nitrogen penyusun utama asam amino yang digunakan untuk sintesa peptida dan protein, serta berbagai komponen biologi seperti khitin dan mokupeptida. merupakan bagian integral dari bahan genetik sel yaitu asam nukleat unsur esensial bagi semua bentuk kehidupan. Pada sistem pertanian, pemahaman siklus nitrogen sangat diperlukan jika diinginkan penggunaan pupuk dan kandungan N tanah yang maksimum untuk produksi tanaman Ukuran pool Nitrogen tanah pada kedalaman 1 m Pool Kisaran ukuran Keterangan (g N/m2) 1.150 (230-27.500) • N organik 725 (100-3.000) • N tanaman 25 (1-240) • NH4+ (amonium) 1 (0,1-10) • NO3- (Nitrat) 5 (0,1-30) • N2 (dinitrogen) Minimum berdasarkan 0,25 m3 ruang pori yang terisi udara; maksimum berdasarkan udara tanah ditambah silinder udara 30 m di atas permukaan tanah Nilai rata-rata kandungan N Minimum berdasarkan daerah padang pasir; maksimum berdasarkan tanaman pertanian dan sistem hutan Asumsi 1 m3 tanah pada BJI 1,25g/cm3, dan konsentrasi amonium pada ekstrak tanah Asumsi 1 m3 tanah pada BJI 1,25g/cm3, dan konsentrasi nitrat pada ekstrak tanah Bentuk Nitrogen: N Organik Bentuk Nitrogen Definisi dan Metode N –tidak larut asam • N-amonia • N-asam amino • N- gula amino • N-tidak dikenal yang dapat dihidrolisa • Sebagian besar N aromatik. N yang tertinggal dalam tanah setelah hidrolisa asam (6 M HCl) NH4+ dapat ditukar plus N amida. Amonia yang ada dalam hidrolisat melalui destilasi uap dengan MgO N protein, N peptida, dan N amino bebas. Ditetapkan melalui reaksi ninhidrin pada hidrolisat Dinding sel mkroba. Amonia yang diperoleh dari hidrolisat dengan destilasi uap menggunakan fosfat-borat pada pH 11.2 dikurangi fraksi N amonia Tidak diketahui tetapi mengandung N amino N dari arginine, tryptophan, lusin dan prolin. N yang dapat dihidrolisa yang bukan amonia, asam amino atau gula amino Kisaran (% N tanah) 10-20 20-35 30-45 5-10 10-20 Bentuk Nitrogen: N Anorganik Senyawa Amonium Hidroksilamina Dinitrogen Formula NH 4+ Bentuk dalam tanah Dijerap liat, larut, NH3 Ciri utama • NH2OH N2 Tidak diketahui Gas • • Nitro Oksida N2 O Gas, terlarut • Nitrik Oksida NO Gas • Nitrit NO2- Terlarut • Nitrat NO3 - Terlarut • Kation, agak tidak mobil, menguap dalam bentuk NH3 pada pH tinggi, diasimilasi tanaman dan mikroba, substrat untuk nitrifikasi autotrof (oksidasi NH3 ) Hasil antara dalam oksidasi NH3 Pool N terbesar, tidak larut, substrat untuk penamabatan N2, produk akhir nitrifikasi Gas rumah kaca dan menyebabkan kerusakan ozon, sangat larut, hasil antara denitrifikasi, hasil samping nitrifikasi Reaktif secara kimia, hasil antara denitrifikasi, hasil samping nitrifikasi Biasanya dijumpai pada konsentrasi rendah, beracun, hasil oksidasi NH3 , substrat oksidasi NO2-, hasil antara denitrifikasi Anion, mobil, mudah tercuci, diasimilasi tanaman dan mikroba. Hasil akhir nitrifikasi, substrat denitrifikasi Siklus Nitrogen Nitrogen berada dalam bentuk gas dinitrogen (N2), nitrogen organik (dalam tanaman, hewan, biomasa mikroba, dan bahan organik tanah), ion amonium (NH4+) dan nitrat (NO3-) Organisme tanah merubah satu bentuk nitrogen ke bentuk nitrogen lainnya melalui berbagai proses. N2 dirubah menjadi NH4+ melalui proses penambatan nitrogen, kemudian nitrogen yang ditambat tersebut diubah menjadi bentuk nitrogen lainnya melalui proses amonifikasi, imobilisasi, nitrifikasi dan denitrifikasi. Siklus N Siklus N- gas N2 menjadi NO3 N di atmosfer = 79% Masalahnya adalah mendapatkan N2 dalam bentuk yang dapat digunakan tanaman Sebagian besar N dalam tanah digunakan untuk Pertanian atau sumber dari, N digunakan tanaman= BO = 37%, Ppk Kandang = 19%, Difiksasi oleh org tanah= 19% Hujan = 8%, Pupuk = 13%, Limbah = 4%. Mineralisasi Nitrogen (Amonifikasi/imobilisasi) Mineralisasi = produksi nitrogen anorganik, baik amonium dan nitrat, tetapi kadang-kadang dinyatakan untuk amonium saja. Peningkatan (atau kadang penurunan) nitrogen anorganik seringkali disebut net nitrogen mineralization karena mencerminkan jumlah proses produksi dan konsumsi amonium. Istilah yang lebih benar untuk menyatakan proses transformasi nitrogen organik menjadi amonium adalah amonifikasi atau gross nitrogen mineralization. Imobilisasi menggambarkan konversi amonium menjadi nitrogen organik, sebagai akibat dari asimilasi amonium oleh biomasa mikroba. Imobilisasi kadang-kadang juga digunakan untuk menyatakan asimilasi amonium dan nitrat Enzim ekstraseluler yang terlibat dalam mineralisasi nitrogen Substrat Protein Peptida Khitin Khitobiose Peptidoglikan Enzim Proteinase, protease Peptidase Khitinase Khitobiase Lisozim DNA dan RNA Endonuklease dan Eksonuklease Urea Urease Produk Peptida, asam amino Asam amino Chitobiose N-acetylglucosamine N-acetylglucosamine dan N-asam acetylmuramic Nukleotida NH3 dan CO 2 Bakteri Nitrifikasi Khemoautotrof Genus Spesies Pengoksidasi NH3 Nitrosomonas europeae eutropus marina Nitrosococus nitrosus mobilis oceanus Nitrosospira briensis Nitrosolabus multiformis Nitrosovibro tenuis Genus Pengoksidasi NO2Nitrobacter Nitrospina Nitrococcus Nitrospira Spesies urinogradskyi bamburgensis vulgaris gracilis mobilis marina Amonifikasi Konversi senyawa nitrogen organik menjadi amonium dipacu oleh enzim yang dihasilkan oleh organisme tanah. Produksi amonium melalui berberapa langkah. 1. 2. Enzim-enzim ekstraseluler memecah polimer nitrogen organik menghasilkan monomer yang dapat lolos membran sel untuk kemudian dimetabolisme lebih lanjut dengan hasil akhir amonium yang dilepaskan ke larutan tanah. Enzim ekstraseluler yang dihasilkan oleh mikroorganisme mendegradasi protein, aminopolisakarida (dinding sel mikroorganisme), dan asam nukleat serta menghidrolisa urea Amonifikasi Aminifikasi dalam tanah adalah konversi N organik (RNH2) menjadi amonia anorganik (NH3) Organ heterotrofik R-NH2 ---> NH3 + H+ ----> NH4+ Kemanakah NH4+ ? 1) di fiksasi mineral liat, 2) hilang oleh erosi tanah, 3) digunakan tanaman (NH4+), 4) volatilisasi NH4+ ----> NH3 Tanah pH tinggi > 7.5 Dinamika Amonium dalam tanah Selain siklus mineralisasi/imobilisasi, amonium juga dapat diikat pada kisi pertukaran kation dalam mineral liat seperti illit dan vermikulit. Amonium juga dapat bereaksi dengan senyawa organik seperti quinon, atau dapat juga mengalami votalisisasi pada pH tinggi. Dinamika biologi yang utama adalah serapan tanaman, asimilasi mikroba, atau oksidasi menjadi nitrat oleh mikroorganisme nitrifikasi Nitrifikasi Nitrifikasi adalah oksidasi senyawa nitrogen tereduksi yang dilakukan oleh organisme tanah. Proses nitrifikasi berlangsung dalam dua tahap yang dilakukan oleh dua organisme tanah yang mengoksidasi amonium menjadi nitrat, dimana nitrogen anorganik berperan sebagai sumber energi untuk bakteri nitrifikasi. Tahap pertama proses nitrifikasi adalah oksidasi amonium, konversi amoium menjadi nitrit dilakukan oleh bakteri pengoksidasi amoinum dari genus “Nitroso” Kemudian nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh bakteri pengoksidasi nitrit dari genus “Nitro”. Nitrifikasi Proses 2 - tahap 1. 2NH4+ + 3O2 ---> 2NO2- + 4H+ + 2H20 + E Nitrosomonas 2. 2NO2- + O2 --> 2NO3- + E Nitrobacter Proses dalam kondisi asam karena pelepasan4 H+ Oksidasi Amonium Bakteri pengoksidasi amonium yang terkenal adalah Nitrosomonas; pada tanah masam bakteri pengoksidasi amonium yang dominan adalah Nitrosospira reaksi konversi amonium menjadi nitrit adalah NH3- + 1.5 O2 NO2- + H+ + H2O Oksidasi ini mentransfer 6e- yang menghasilkan 271 kj (65 kcal) /mol NH3. Oksidasi Amonium Langkah pertama dalam reaksi tersebut adalah konversi NH3 menjadi NH2OH (hidroksilamin) oleh enzim amonia monooksigenase yang terikat pada membran, yakni NH3+O2+2H+ + 2 e- NH2OH + H2O Hidroksilamin kemudian dikonversi menjadi nitrit dengan reaksi, NH2OH + H2O NO2 + 5H+ + 4 e- Oksidasi Nitrit Bakteri pengoksidasi nitrit yang terkenal adalah Nitrobacter spp. Oksidasi nitrit menjadi nitrat merupakan reaksi satu langkah: NO2- + 1,5O2 NO3- Nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh nitrit oksidoreduktase yang terikat pada membran, yang memindahkan oksigen dari air dan memindahkan sepasang elektron ke rantai transpor elektron untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif, NO2- +H2O NO3- + 2H+ + 2 e- Faktor yang mempengaruhi Nitrifikasi Populasi Bakteri Nitrifikasi Aerasi tanah nitrifikasi berjalan optimum jika tanah pada kondisi kapasitas lapangan atau 60% pori-pori terisi air Ketersediaan substrat Harus ada bakteri nitrifikasi autotrof atau heterotrof Pada kondisi optimum, diperlukan 3 x 105 bakteri nitrifikasi per gram tanah untuk kecepatan nitrifikasi 1 mg N/kg tanah per hari ketersediaan substrat, terutama ketersediaan amonium pH tanah Nitrifikasi berjalan lambat pada pH di bawah 4,5, terutama pada tanah pertanian Dinamika Nitrat dalam Tanah Nitrat mudah tercuci dari tanah karena bermuatan negatif, Jika nitrat tercuci, biasanya disertai dengan sejumlah kation kation basa seperti K+ dan Ca 2+ dan meningkatkan kemasaman tanah. Nitrat yang tercuci akan memasuki air tanah dan air permukaan yang menyebabkan pencemaran lingkungan. Konsentrasi nitrat yang tinggi pada air permukaan dapat menyebabkan ‟eutrofikasi‟ (pengkayaan air dengan hara yang berlebihan menyebabkan pertumbuhan gangang dan vegetasi lainnya). Nitrat dapat diasimilasi oleh tanaman dan mikroorganisme. Kemanakan Nitrat? *Imobilisasi ---> Tanaman menyerap NO3*NO3- tidak ditahan partikel tanah dan mudah tercuci – jika kandungan NO3- > 10 ppm air dinyatakan sudah tercemar * Denitrifikasi – terpacu karena kondisi anaerob Denitrifikasi Denitrifikasi adalah proses reduksi nitrat menjadi gas nitrogen, terutama dalam bentuk dinitrogen dan nitro oksida. Reaksi denitrifikasi adalah, 2NO3- + 5 H2 + 2 H+ N2 + 6 H2O Denitrifikasi dilakukan oleh bakteri denitrifikasi didominasi oleh genus Pseudomonas dengan spesies Alcaligenes, Flavobacterium, dan juga genus Bacillus, tetapi sulit untuk diketahui mana yang aktif. Bakteri tersebut dapat juga berasosiasi dengan transformator nitrogen lainnya (misalnya Azospirillum, Nitrosomonas dan Rhizobium) pada kondisi tertentu Denitrifikasi Merupakan konversi NO3- menjadi gas N2 C6H12O6 + 4NO3- --> 6CO2 + 6H2O + 2N2(gas) + NO + NO2 Bakteri = anaerobik Sekitar 10 - 20 % yang ditambahkan dapat hilang melalui nitrifikasi dan denitrifikasi Fiksasi Nitrogen Fiksasi Nitrogenkonversi N2 menjadi NH3 atau R-NH2 A Fiksasi non-biologi -Air Pollution -The main oxides of nitrogen present in the atmosphere are nitric oxide (NO), nitrogen dioxide (NO2) and nitrous oxide – the result of fuel combustion from motor vehicle exhaust and stationary fuel combustion sources like electric utilities and industrial boilers--oxides of nitrogen may remain in the atmosphere for several days and during this time chemical processes may generate nitric acid, and nitrates and nitrites as particles. - Rainfall additions from electrical discharge (lightning) 2-5 lbs....../acre/year N2 -----> NO3- Fikasi Nitrogen konversi N2 menjadi NH3 atau R-NH2 B Fiksasi Biologis 1. Non-Simbiotik (organisme bebas) Azotobacter (aerobik) & Clostridium (anaerobik), sekitar 5-50 ton/ha/tahun 2. Simbiotik- mutualisme antara tanaman inang & bakteri (interaksi komplek tanaman-bakteri Fiksasi N simbiotik Bakteri = Rhizobia Tanaman = Legum (kedelai, kacang tanah, lamtoro dlsb) Kedelai - 100 ton/ha/tahun Fiksasi N simbiotik Bakteri menginvasi akar tanaman inang Akan tanaman inang membentuk nodul akar untuk tempat hidup bakteri Bakteri mangambil N2 dari udara dan mengkonversinya menjadi R-NH2 dam tubuh bakteri di nodul, dan sebagian dalam bentuk NH4+ Kemanakan N yang di fiksasi oleh Rhizobium? 1) digunakan oleh tanaman inang, 2) keluar dari akar sehingga tersedia untuk tanaman di sekitarnya, 3) ketika akar dan tanaman terpotong, organisme heterotrof me-imobilisasi N dan akhirnya menjadi bagian BOT Fiksasi Nitrogen biasanya direduksi oleh N eksternal N-fiksasi N Tanah N2 Total N in the plant N2
