embriologi umum
advertisement
EMBRIOLOGI UMUM BAB I GAMETOGENESIS Dr Mutiara Budi Azhar, SU ., MMedSc Fakultas Kedokteran Universitas Sriwijaya GAMETOGENESIS • Gametogenesis adalah konversi sel-sel benih menjadi gamet pria dan gamet wanita • Dalam persiapan untuk pembuahan, sel benih pria maupun wanita mengalami sejumlah perubahan yang melibatkan kromosom maupun sitoplasma, dengan tujuan: – Mengurangi jumlah kromosom dari jumlah diploid 46 (pada sel somatik) menjadi jumlah haploid 23 (pada gamet). – Mengubah bentuk sel-sel benih sebagai persiapan untuk pembuahan. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 2 GAMETOGENESIS – Lanjutan 2 • Sel somatik manusia ada 23 pasang (jumlah kromosom yang diploid): 22 pasang kromosom yang tepat sama (autosom) + 1 pasang kromosom seks. • Jika pasangan kromosom seks tersebut: XX wanita XY laki-laki Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 3 Kromosom Selama Pembelahan Mitosis • Sebelum sebuah sel memasuki mitosis, masing-masing kromosom melipatgandakan (replikasi) DNA-nya, menjadi rangkap dua. • Selama fase replikasi DNA ini, kromosom menjadi sangat panjang, menyebar secara difus ke seluruh inti sel, dan tidak dapat dikenali dengan mikroskop cahaya. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 4 Tahap-tahap pembelahan mitosis • Profase Kromosom mulai bergelung, memendek, dan menebal. Setiap kromosom terdiri dari dua subunit sejajar (kromatid) yang saling menyatu pada sebuah daerah menyempit milik bersama yang disebut sentromer. Sepanjang masa profase, kromosom terus menebal, menjadi lebih pendek dan lebih tebal. • Prometafase kromatid menjadi mudah dibedakan. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 5 Tahap-tahap pembelahan mitosis – Lanjutan 2 • Metafase Kromosom berderet pada bidang khatulistiwa dan bentuk rangkapnya jelas terlihat. Masing-masing dihubungkan oleh mikrotubulus (gelendong mitosis) yang keluar dari sentromer ke sentriol. • Anafase Sentromer pada setiap kromosom membelah, yang diikuti dengan migrasi kromatid ke kutub-kutub gelendong. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 6 Tahap-tahap pembelahan mitosis – Lanjutan 3 • Telofase kromosom mengendorkan gelungannya dan menjadi panjang, selubung inti terbentuk kembali, dan terjadi pembagian sitoplasma. Setiap sel anak menerima separuh dari semua materi kromosom yang telah berlipat dua tersebut mempertahankan jumlah kromosom yang sama seperti sel induknya. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 7 Gambar 1.1. Gambaran skematik dari pelbagai tingkatan pembelahan mitosis. Dalam profase kromosom tampak sebagai benang yang tipis. Kromatid rangkap menjadi tampak jelas sebagai satuan tersendiri pada tahap prometafase. Selama pembelahan anggotaanggota dari pasangan kromosom tidak pernah bergabung. Biru, kromosom dari ayah; merah, kromosom dari pihak ibu. Kromosom Selama Pembelahan Meiosis Pertama • Sel-sel benih primitif wanita maupun pria (oosit primer dan spermatosit primer) melipatgandakan DNA-nya sesaat sebelum pembelahan meiosis pertama dimulai sehingga sel benih mengandung dua kali lipat dari jumlah DNA yang normal, dan tiaptiap dari 46 kromosomnya merupakan suatu bentuk rangkap dua. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 9 Kromosom Selama Pembelahan Meiosis Pertama – Lanjutan 2 • Sifat khas pertama pembelahan meiosis pertama: Berpasangannya (sinapsis) kromosom-kromosom homolog, disebut sebagai bivalen; Masing-masing kromosom mempunyai susunan rangkap dan mengandung dua kromatid; setiap pasangan homolog terdiri atas 4 kromatid. Pada pembelahan mitosis, kromosom-kromosom homolog tidak pernah berpasangan. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 10 Kromosom Selama Pembelahan Meiosis Pertama – Lanjutan 3 • Sifat khas kedua pembelahan meiosis pertama: pertukaran silang dan meliputi saling tukar menukar segmen-segmen kromatid di antara kedua kromosom homolog yang berpasangan (bivalen) tersebut. Terbentuknya kiasma dan sekelompok gen dipertukarkan di antara kromosom-kromosom homolog. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 11 Kromosom Selama Pembelahan Meiosis Pertama – Lanjutan 4 • Pada saat yang sama, pemisahan terus berlangsung, dan kedua anggota dari setiap pasangan tersebut mengarah ke kumparan. • Pada tahap-tahap selanjutnya setiap anggota tersebut bergerak menuju ke kutub sel yang berlawanan. • Pembelahan pertama selesai, setiap sel anak mengandung satu anggota dari tiap-tiap pasangan kromosom (memiliki 23 kromosom bersusun ganda). • Jumlah DNA pada setiap sel anak = jumlah DNA pada sel somatik normal. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 12 Gambar 1.2. Gambaran skematik pembelahan mitosis pertama dan kedua. A. Kromosom-kromosom homolog saling mendekat satu sama lain. B. Kromosom-kromosom homolog berpasangan, dan setiap anggota pasangan tersebut terdiri atas dua kromatid. C. Kromosom-kromosom homolog yang berpasangan erat tersebut saling menukarkan fragmen-fragmen kromatid (tukar silang). Perhatikan kiasma. D. Kromosom yang bersusun rangkap saling menjauhi. E. Anafase pada pembelahan meiosis pertama. F dan G. Selama pembelahan meiosis yang kedua, kromosom-kromosom yang bersusun rangkap putus pada sentromernya. Pada akhir pembelahan, kromosom di dalam tiap-tiap sel anak berbeda satu sama lain Kromosom Selama Pembelahan Meiosis Ke-2 • Berbeda dengan pembelahan meiosis pertama, tidak terjadi sintesis DNA pada tahap pembelahan selanjutnya. • Dengan demikian, 23 kromosom bersusun ganda tersebut membelah pada sentromer sehingga sel anak yang baru terbentuk menerima 23 kromosom tunggal. • Jumlah DNA pada sel yang baru adalah setengah jumlah DNA sel somatik normal. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 14 Kromosom Selama Pembelahan Meiosis Ke-2 – Lanjutan 2 • Oleh karena itu, tujuan kedua pembelahan meiosis atau pembelahan pematangan tersebut ada dua: 1. memungkinkan keanekaragaman (variabilitas) genetik melalui proses tukar silang yang menciptakan kromosom-kromosom baru, dan melalui distribusi acak kromosom homolog ke sel-sel anak, 2. memberikan pada setiap sel benih jumlah kromosom haploid dan jumlah DNA separuh dari sel somatik normal (pembelahan meiosis kedua). Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 15 Pembelahan Meiosis Ke-2 – Lanjutan 3 • Sebuah oosit primer akan menghasilkan empat sel anak, yang masingmasing mempunyai kromosom 22 + 1 X. – Satu di antara keempat sel tersebut berkembang menjadi oosit matang; ketiga sel lainnya, badan-badan kutub (polar bodies), hampir tidak mendapatkan sitoplasma dan mengalami degenerasi dalam perkembangan selanjutnya. • Spermatosit primer menghasilkan empat sel anak; dua sel anak mempunyai kromosom 22 + 1 X dan dua dengan kromosom 22 + 1 Y. – Keempat sel anak ini berkembang menjadi gamet matang. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 16 Gambar 1.3. Gambaran skematik yang memperlihatkan peristiwa-peristiwa yang terjadi sewaktu pembelahan pematangan pertama dan kedua. A. Sel benih primitif wanita (oosit primer) hanya menghasilkan 1 gamet matang, oosit matang. B. Sel benih primitif pria menghasilkan 4 spermatid, yang semuanya berkembang menjadi spermatozoa. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 17 Korelasi Klinik • Pada pembelahan meiosis pertama kadangkala pemisahan tidak terjadi (nondisjunction), dan kedua anggota pasangan tersebut sama-sama menuju ke satu sel: satu sel menerima 24 kromosom, dan yang lain menerima 22, bukannya menerima 23 kromosom seperti biasanya. • Jika satu gamet yang memiliki 23 kromosom bersatu dengan gamet yang mempunyai 24 atau 22 kromosom, hasilnya adalah seorang individu yang mempunyai 47 kromosom (trisomi) atau 45 kromosom (monosomi). • Nondisjunction bisa terjadi pada pembelahan meiosis sel benih pertama atau kedua dan bisa mengenai kromosom yang manapun. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 18 Korelasi Klinik – Lanjutan 2 • Angka kejadian kelainan kromosom meningkat pada wanita usia >35 tahun; kasus-kasus monosomi dan trisomi lebih sering terjadi dan bisa mengenai kromosom seks maupun autosom. • Sindrom Down (Down Syndrome) adalah sebuah contoh trisomi yang mempunyai sebuah ekstra kromosom 21 (Gambar 1.5). Pada 80% kasus, cacatnya disebabkan oleh nondisjunction kromosom dari ayah. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 19 Korelasi Klinik – Lanjutan 3 • Nondisjunction kromosom 21 terjadi pada mitosis (nondisjunction mitosis) pada sebuah sel embrio selama berlangsungnya pembelahan-pembelahan sel (mosaikisme); Cirinya: beberapa sel mempunyai jumlah kromosom yang abnormal dan sel-sel lainnya normal. • Kadangkala, terdapat pecahan-pecahan kromosom, dan potongan-potongan dari satu kromosom menempel ke kromosom lainnya (Translokasi). Bila translokasi semacam itu seimbang, orang-orang tersebut normal; bila tidak seimbang, terjadi perubahan fenotip. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 20 Korelasi Klinik – Lanjutan 4 Contoh: translokasi tak seimbang antara lengan panjang kromosom 14 dan 21 pada saat meiosis I dan II menghasilkan gamet dengan satu ekstra copy kromosom 21 dibuahi menghasilkan etiologi yang lain untuk sindrom Down. • Translokasi sangat sering terjadi antara kromosom 13, 14, 15, dan 22 karena kromosom-kromosom ini berkelompok pada meiosis. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 21 Gambar 1.4. Gambar skematik yang pembelahan meiosis normal (A). Nondisjunction pada pembelahan meiosis pertama (B). Nondisjunction pada pembelahan meiosis kedua (C). 22 Mutiara Budi Azharseseorang penderita Gametogenesis Gambar 1.5. Kariotip trisomi 21 (panah), sindrom Down. 23 Korelasi Klinik – Lanjutan 5 • Sindrom cri-du-chat (tangisan seperti suara kucing) (5p): sebagian kromosom 5-nya hilang disebabkan oleh pemecahan kromosom, dan potongan-potongan tidak menempel pada kromosom lain mengakibatkan trisomi parsial atau monosomi. • Mutasi gen juga bisa terjadi dengan bertambahnya umur ibu dan ayah dan bisa menghasilkan fenotip aberan. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 24 Korelasi Klinik – Lanjutan 6 • Akondroplasia: orang akan mempunyai tinggi badan dan tungkai yang pendek; sebuah kelainan dominan autosom yang diakibatkan oleh mutasi. – Umur ayah yang tua merupakan sebuah faktor penyokong bagi risiko terjadinya kelainan ini. • Banyak kelainan kromosom mayor menimbulkan aborsi spontan. – Kelainan kromosom yang paling sering terjadi pada abortus tersebut adalah trisomi 16, triploidi (biasanya akibat fertilisasi sebuah telur oleh dua sperma), dan 45, X. 25 Gambar 1.6.A. Ilustrasi untuk translokasi lengan panjang kromosom 14 dan 21 pada sentromernya. Kehilangan lengan pendek tidak bermakna secara klinis, dan orang-orang ini secara klinis normal, walaupun mereka beresiko lebih tinggi untuk mendapatkan keturunan yang mengalami translokasi tak seimbang. B. Kariotip seorang individu yang mengalami 26 translokasi kromosom 21 ke kromosom 14, yang menghasilkan sindrom Down. Perubahan Morfologi Selama Pematangan SEL BENIH PRIMORDIAL • Sel benih pria dan wanita matang adalah turunan langsung dari sel benih primordial. • Pada mudigah manusia sel benih premordial mulai nampak di dinding kantung kuning telur pada akhir minggu ke-3 perkembangan. • Sel-sel ini berpindah seperti amuba dari kantung kuning telur menuju ke gonad yang sedang berkembang (kelenjar kelamin primitif), dan tiba di sana pada akhir minggu ke-4 atau permulaan minggu ke-5. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 27 Gambar 1.7. Gambar mudigah pada akhir minggu ke-3, memperlihatkan kedudukan sel benih primordial di dinding kantung kuning telur, di dekat tempat perlekatan bakal tali pusat. 28 Oogenesis Pematangan Pranatal • Begitu tiba di kelenjar kelamin yang secara genetik wanita, sel-sel benih primordial berdiferensiasi menjadi oogonia. • Sel-sel ini mengalami sejumlah pembelahan mitosis dan, menjelang akhir bulan ketiga, mereka tersusun dalam kelompokkelompok yang dkelilingi selapis sel epitel gepeng (sel folikel), berasal dari permukaan yang membungkus ovarium. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 29 Pematangan Pranatal – Lanjutan 2 • Sebagian besar oogonia membelah terus dengan mitosis, beberapa di antaranya berdiferensiasi menjadi oosit primer. – Sel ini melipatgandakan DNA-nya dan memasuki tahap profase pembelahan meiosis pertama. • Menjelang bulan ke-5 perkembangan, jumlah keseluruhan sel benih di dalam ovarium mencapai puncaknya (± 7 juta). – Pada saat ini, mulai terjadi kematian sel, dan banyak oogonia maupun oosit primer menjadi atretik. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 30 Pematangan Pranatal – Lanjutan 3 • Menjelang bulan ke-7, sebagian besar oogonia berdegenerasi, kecuali beberapa yang letaknya dekat dengan permukaan. – Semua oosit primer yang masih bertahan hidup sudah memasuki pembelahan meiosis pertama, dan kini sebagian besar di antaranya dikelilingi oleh selapis sel epitel gepeng. • Sebuah oosit primer, bersama dengan sel epitel gepeng yang mengelilinginya, dikenal sebagai folikel primordial. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 31 Gambar 1.8. Diferensiasi sel benih primordial menjadi oogonia mulai segera setelah mereka tiba di ovarium. Menjelang bulan ke-3 masa perkembangan, beberapa oogonia menjadi oosit primer yang masuk ke profase pembelahan meiosis pertama. Tahap profase ini dapat berlangsung selama 40 tahun atau lebih dan baru akan selesai bila sel tersebut memulai tahap pematangan akhirnya. Selama tahap profase ini, ia mengandung 46 kromosom bersusun ganda. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 32 Oogenesis Pematangan Pascanatal • Menjelang saat kelahiran, semua oosit primer telah memulai profase pembelahan meiosis pertama tahap diploten. • Oosit primer tetap berada dalam tahap profase dan tidak menyelesaikan pembelahan meiosis pertamanya sebelum mencapai masa pubertas disebabkan oleh zat penghambat pematangan oosit (PPO) yang dikeluarkan oleh sel folikuler. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 33 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 2 • Jumlah oosit primer pada waktu bayi lahir ±700.000-2 juta; selama dua tahun masa kanak-kanak berikutnya, tinggal ± 40.000; sejak awal masa pubertas <500 yang akan mengalami ovulasi sepanjang masa reproduksi seorang wanita. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 34 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 3 • Memasuki pubertas, 5-15 folikel primordial mulai mencapai kematangan pada setiap daur ovarium. • Oosit primer (tetap dalam tahap diploten) mulai membesar, sementara sel folikuler yang mengelilinginya berubah bentuk dari gepeng menjadi kuboid dan berproliferasi membentuk epitel bertingkat (sel-sel granulosa). – Folikel ini sekarang disebut folikel primer. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 35 Gambar 1.10. A. Gambaran skematis folikel primordial, terdiri atas satu oosit primer yang dikelilingi selapis sel epitel gepeng. B. Dengan makin berlanjutnya pematangan folikel, sel folikuler menjadi kuboid. Pada saat ini sel folikuler mulai mengeluarkan getah yang membentuk zona pelusida, yang nampak sebagai permukaan yang tidak rata pada permukaan oosit. C. Dalam proses pematangan selanjutnya, sel folikuler membentuk lapisan bertingkat sel granulose di sekitar oosit, sehingga mengubah bentuk folikel primordial menjadi folikel primer, dan zona pelusida menjadi berbatas jelas. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 36 Gambar 1.11. Gambaran skematis folikel yang sedang tumbuh menjadi matang. A. Oosit yang dikelilingi oleh zona pelusida, terletak di tepi; antrum folikuli terbentuk karena penggabungan ruang-ruang antar sel. Perhatikan susunan sel teka interna dan teka eksterna. B. Folikel vesikuler atau folikel Graaf matang. Antrum sudah sangat besar, berisi cairan folikel, dan dikelilingi lapisan sel granulose bertingkat. Oosit terbenam di dalam sekelompok sel granulosa, yang dikenal sebagai kumulus ooforus. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 37 Gambar 1.12. Pematangan oosit. A. Oosit primer yang memperlihatkan kumparan pada pembelahan meiosis pertama. B. Oosit sekunder dan badan kutub pertama. Perhatikan bahwa membrane inti tidak ada. C. Oosit sekunder yang memperlihatkan kumparan pada pembelahan meiosis kedua. Badan kutub pertama juga sedang membelah. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 38 A human ovum Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 39 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 3 • Sel granulosa terletak di atas suatu membran basalis yang memisahkan mereka dari sel stroma sekelilingnya, yang disebut teka folikuli. • Sel-sel granulosa dan oosit mengeluarkan suatu lapisan glikoprotein pada permukaan oosit yang dikenal sebagai zona pelusida. • Karena folikel terus berkembang, sel-sel teka folikel menjadi tersusun menjadi satu lapisan dalam sel sekretorik (teka interna) dan satu lapisan luar jaringan ikat yang mengandung sel-sel mirip fibroblast (teka eksterna). Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 40 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 4 • Juga, tonjol-tonjol kecil sel folikuler yang menyerupai jari-jari menjulur melintasi zona pelusida, saling terjalin dengan mikrovili plasma oosit tersebut dan diperkirakan penting untuk pengangkutan zat-zat dari sel folikuler menuju ke oosit. • Perkembangan berlanjut terus, ruang-ruang yang terisi cairan tampak di antara sel-sel granulosa, dan ruang-ruang ini saling bergabung, disebut antrum, dan folikel ini disebut folikel sekunder. • Antrum berbentuk bulan sabit pada mulanya dan makin lama makin membesar. – Sel granulosa di sekitar oosit tetap utuh dan membentuk kumulus ooforus. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 41 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 5 • Folikel, yang diameternya bisa 10 mm atau lebih, dikenal sebagai folikel tersier, vesikuler, atau folikel de Graaf. • Folikel ini dikelilingi oleh teka interna dengan sel-sel yang mempunyai ciri khas sekresi steroid dan kaya pembuluh darah; dan teka eksterna, yang berangsur-angsur menyatu dengan stroma ovarium. • Pada setiap daur ovarium, sejumlah folikel mulai berkembang, tetapi biasanya hanya satu saja yang mencapai kematangan penuh, yang lain berdegenerasi dan menjadi atretik. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 42 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 6 • Segera setelah folikel tersebut matang, oosit primer melanjutkan pembelahan meiosis pertamanya, menghasilkan dua sel anak yang tidak sama besarnya, masing-masing membawa 23 kromosom bersusun ganda: – Satu oosit sekunder, menerima seluruh sitoplasma; yang lain, badan kutub pertama, praktis tidak memperoleh sitoplasma. • Pembelahan meiosis pertama berlangsung sesaat sebelum ovulasi. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 43 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 7 • Setelah pembelahan pematangan pertama selesai dan sebelum inti oosit sekunder kembali dalam stadium istirahatnya, sel memasuki pembelahan pematangan kedua tanpa replikasi DNA. • Pada saat oosit sekunder memperlihatkan pembentukan kumparan dengan kromosom berjajar lurus pada sediaan metafase, terjadilah ovulasi dan oosit dilontarkan dari ovarium. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 44 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 8 • Pembelahan pematangan kedua hanya akan diselesaikan apabila oosit dibuahi; jika tidak, sel akan berdegenerasi kurang lebih 24 jam setelah ovulasi. • Badan kutub pertama bisa mengalami pembelahan kedua atau tidak, tetapi pernah ditemukan sel telur yang telah dibuahi disertai oleh tiga buah badan kutub. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 45 Spermatogenesis • Spermatogenesis adalah semua peristiwa yang berlangsung pada saat perkembangan spermatogonia menjadi spermatozoa. • Pada pria, diferensiasi sel benih primordial dimulai pada masa pubertas (pada wanita, proses ini mulai in utero pada bulan ke-3 perkembangan). • Pada saat lahir, sel benih pada laki-laki merupakan sel yang besar, pucat, dikelilingi sel penunjang di dalam tali benih testis. • Sel penunjang ini berasal dari epitel permukaan kelenjar testis seperti sel folikuler dan menjadi sel sustentakuler atau sel sertoli. • Sesaat sebelum masa pubertas, tali benih menjadi berongga dan menjadi tubuli seminiferi (tunggal: tubulus seminiferus) Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 46 Gambar 1.13. A. Potongan melintang melalui tali benih primitif pada seorang neonatus lakilaki, yang memperlihatkan sel-sel benih primordial dan sel penunjang. B dan C. Dua segmen tubuli seminiferi pada potongan melintang. Perhatikan berbagai tingkatan dalam spermatogenesis. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 47 Spermatogenesis – Lanjutan 3 • Sel benih primordial berkembang menjadi spermatogonia, yang terdiri dari dua jenis: – spermatogonia jenis A, yang membelah secara mitosis untuk terus-menerus menyediakan sel induk, beberapa sel jenis A meninggalkan populasi sel induk dan berkembang menjadi generasi spermatogonia berikutnya, yang lebih terdiferensiasi daripada generasi sebelumnya; – spermatogonia jenis B, yang selanjutnya mengalami mitosis, sehingga terbentuklah spermatosit primer. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 48 Spermatogenesis – Lanjutan 4 • Spermatosit primer kemudian memasuki masa profase yang panjang (22 hari), diikuti dengan selesainya meiosis I dengan cepat dan pembentukan spermatosit sekunder. • Spermatosit sekunder membentuk spermatid pada pembelahan meiosis kedua. – Spermatid mengandung jumlah haploid 23 kromosom. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 49 Spermatogenesis – Lanjutan 5 • Dari saat sel jenis A meninggalkan populasi sel induk sampai ke pembentukan spermatid, sitokinesis tidak selesai sehingga generasigenerasi sel berikutnya saling dihubungkan oleh jembatan-jembatan sitoplasma. • Dengan demikian, progeni dari satu spermatogonium jenis A membentuk sebuah kelompok sel benih yang tetap saling menyatu di sepanjang diferensiasi. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 50 Spermatogenesis – Lanjutan 6 • Spematogonia dan spermatid tetap tertanam di lekukan-lekukan selsel sertoli yang dalam di sepanjang masa perkembangan mereka. • Dengan cara ini, sel-sel sertoli memberikan sokongan dan perlindungan bagi sel-sel benih tersebut, ikut menunjang nutrisi mereka, dan membantu dalam pelepasan spermatozoa matang. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 51 Gambar 1.14. Menggambarkan ilustrasi asal klon sel-sel benih pria. Hanya spermatogonia jenis A yang paling primitif yang mengalami sitokenesis mengisi kembali populasi sel induk. Begitu sel jenis A meninggalkan populasi sel induk, sel-sel dalam setiap pembelahan berikutnya dihubungkan oleh jembatan sitoplasma sampai masing-masing sperma dipisahkan dari badan sisa. Sebenarnya, jumah sel-sel yang saling dihubungkan ini jauh 52 lebih besar daripada yang digambarkan di dalam gambar ini. Gambar 1.15. Gambaran skematik spermatogenesis pada manusia. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 53 Spermiogenesis • Serangkaian perubahan yang menimbulkan transformasi spermatid menjadi spermatozoa. • Perubahan ini adalah: – pembentukan akrosom, yang menutupi lebih dari setengah permukaan inti; – kondensasi inti; – pembentukan leher, bagian tengah, dan ekor; dan – peluruhan sebagian besar sitoplasma. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 54 Spermiogenesis – Lanjutan 2 • Pada manusia, waktu yang diperlukan oleh spermatogonium untuk berkembang menjadi spermatozoa matang adalah sekitar 64 hari. • Pada mulanya gerakannya lambat, namun spermatozoa mendapatkan kemampuan gerak penuhnya di dalam epididimis. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 55 Gambar 1.16. Gambar-gambar skematik yang memperlihatkan tahap-tahap penting dalam transformasi spermatid manusia menjadi spermatozoon. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 56 A mature human Spermatozoon Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 57 Gambar 1.17. Pembesaran tinggi sebuah sel Sertoli, yang memperlihatkan hubungannya dengan sel-sel benih. Spematosit dan spermtid dini menduduki lekukan-lekukan di aspek basal sel Sertoli, sementara spermatid tua terletak di lekuk-lekuk dalam di dekat apeks. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 58 Kaitan Klinis • Pada manusia dan pada kebanyakan mamalia, satu folikel ovarium kadangkala mengandung dua atau tiga oosit primer yang jelasjelas berlainan. – Biasanya oosit-oosit ini mengalami degenerasi sebelum menjadi matang atau bisa juga menghasilkan kembar dua/tiga. • Pada kasus yang jarang, satu oosit primer mengandung dua atau bahkan tiga nuklei. – Tetapi oosit berinti dua atau tiga semacam itu, mati sebelum mencapai kematangan. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 59 Kaitan Klinis – Lanjutan 2 • Spermatozoa abnormal sering terlihat; hingga 10% dari semua spermatozoa ternyata jelas mengalami cacat. – Kepala, juga ekor, bisa abnormal; spermatozoa bisa berbentuk raksasa atau kerdil, dan kadangkala mereka bergabung menjadi satu. • Sperma dengan kelainan morfologi mempunyai motilitas yang abnormal dan mungkin tidak membuahi oosit. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 60 Gambar 1.18. Gambar-gambar sel benih abnormal pada wanita dan pria. A. Folikel primordial dengan dua oosit. B. Oosit berinti tiga. C. Berbagai jenis spermatozoa abnormal. Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 61 Thank you very much for your kind attention Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 62
