Tidak berjudul

“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
BIOSINTESIS ANTOSIANIN PADA TUMBUHAN TINGKAT TINGGI
Wiwik Astuti1,*, Ferdy S. Rondonuwu1, Lia Kusmita2
1
Program Studi Magister Biologi Universitas Kristen Satya Wacana
Jl Diponegoro 52-60 Salatiga 50711, 0298-321212
2
Sekolah Tinggi Ilmu Farmasi “Yayasan Pharmasi” Semarang
Jl Letjend Sarwo Edie Wibowo KM 1 Plamongansari Semarang
*[email protected]
ABSTRAK
Antosianin merupakan pigmen yang banyak terdapat pada tumbuhan mulai dari warna merah,
ungu hingga biru. Pigmen tersebut merupakan senyawa metabolit sekunder tumbuhan yang
berfungsi sebagai aksesoris dan pertahanan diri. Konsumsi antosianin dapat meningkatkan
kesehatan dan mengurangi resiko berbagai penyakit antara lain kanker, jantung koroner, dan
diabetes. Penggunaan antosianin dalam bidang kosmetika memberi keuntungan ganda, yaitu
lebih aman karena alami, serta memberi perlindungan terhadap radiasi sinar ultraviolet (UV-B).
Biosintesis antosianin terjadi melalui serangkaian proses yang kompleks di dalam sitosol namun
akhirnya terakumulasi di dalam vakuola. Proses ini melibatkan berbagai gen yang dikendalikan
oleh 3 kelompok gen utama yaitu MYB, MYC (bHLH), dan WD40. Jalur biosintesis antosianin
pada berbagai tumbuhan pada prinsipnya sama meski ada sedikit perbedaan yang spesifik pada
masing-masing spesies.
Kata Kunci: antosianin, biosintesis
Pendahuluan
Antosianin merupakan pigmen yang banyak terdapat pada tumbuhan mulai dari warna
merah, ungu hingga biru. Pigmen ini dapat ditemukan pada berbagai organ tumbuhan seperti
bunga, buah,biji-bijian, daun muda,maupun akar(Bridgers dkk., 2010; Mohr dan Schopfer
,1995). Golongan flavonoid ini merupakan salah satu senyawa hasil metabolisme sekunder
tumbuhan.
Senyawa ini bersifat larut dalam air dan mudah terdegradasi, namun lebih stabil
dalam kondisi asam dan suhu yang relatif rendah(Mazza, 2007;Reyesdan Cisneros-Zevallos,
2005).
Secara biologis antosianin berperan sebagai pelindung tumbuhan dari sinar matahari
serta radiasi ultra violet, antioksidan,dan pertahanan diri dari berbagai pathogen (ChalkerScott,1999 dan Schaefer dkk., 2004). Warna cerah antosianin merupakan daya tarik tersendiri
bagi predator sehingga membantu proses polinasi dan persebaran biji.
Efek visual yang
mencolok antosianin ini sekaligus juga merupakan cara untuk bertahan dari herbifor dan parasit,
50 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
sebagai kamuflase bahwa seolah-olah substansi tersebut merupakan metabolit yang bersifat
racun dan tidak enak dimakan(Lev-Yadun dan Gould, 2009).
Bagi manusia, konsumsi antosianin banyak memberi manfaat kesehatan, antara lain
sebagai antioksidan, antiradang (Gonzalez dkk., 2012), antialergi, antivirus, antimutagen,
antimikroba, antikanker, memperbaiki sirkulasi darah, serta meningkatkan keelastisan dan
kekuatan pembuluh kapiler darah (Ghosh dan Konishi, 2007). Konsumsi yang tinggi terhadap
antosianin bisa mengurangi resiko serangan jantung pada sebagian besar wanita muda. Namun
demikian masih perlu penelitian lebih lanjut efek samping dari tingginya konsumsi antosianin
(Cassidy dkk.,2013).
Hasil penelitian Mazza (2007) secara in vitro menunjukkan bahwa
antosianin memberikan banyak keuntungan dalam bidang kesehatan khususnya untuk
menurunkan penyakit jantung coroner.
Saat ini suplemen yang mengandung antosianin telah diproduksi untuk meningkatkan
kesehatan.
Selain manfaatnya dalam bidang kesehatan, warnayang variatif dan menarik
membuat
antosianin berpotensi besar untuk digunakan sebagai pewarna alami yang
menyehatkan pada berbagai produk makanan dan minuman (Oancea dan Oprean, 2011).
Penggunaan antosianin dalam bahan kosmetik sebagai pewarna lebih aman dan menguntungkan
karena merupakan bahan alami dan memberi perlindungan terhadap radiasi ultraviolet, terutama
UV-B (ʎ=280-350nm) (F. dkk., 2010).
Berbagai manfaat antosianin bagi tumbuhan itu sendiri maupun
kita manusia yang
mengkonsumsinya merupakan daya tarik tersendiri. Sehubungan dengan itu pembahasan tentang
biosintesis antosianin menjadi penting sebagai dasar untuk menyingkap rahasia potensial
antosianin lebih lanjut.
Sumber-sumber Antosianin
Kita dapat menjumpai antosianin pada berbagai tumbuhan, terutama tumbuhan tingkat
tinggi. Tumbuh-tumbuhan yang menjadi sumber antosianin antara lain dari golongan buah
(strawberry, cherry, raspberry, blackberry, blueberry, kismis, dan anggur), sayur (tomat, jagung
merah, bawang merah, kubis merah, ubi jalar ungu, dan terung) (Oancea dan Oprean,
2011).Berikut ini adalah gambar beberapa contoh tumbuhan yang menjadi sumber antosianin
dengan variasi warnanya yang beragam.
51 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
Sumber :en.wikipedia.org
Sumber : sciencedaily.com
Strawberry (Fragariasp.)
Kubis merah (Brassica oleracea,var.capitataf. rubra)
Sumber :veganfoodiemama.blogspot.com
Sumber : ablueberryinn.com
Terung (Solanum melongena)
Blueberry (Vaccinium corymbosum)
Gambar 1. Sumber-sumber Antosianin
Struktur Antosianin
Lebih dari 500 jenis antosianin telah diidentifikasi dari tumbuhan, jumlah ini masih akan
terus meningkat (Pascual-Teresa dan Sanchez-Ballesta, 2008). Enam diantaranya yang biasa
ditemukan pada tumbuhan, yaitu sianidin, delfinidin,pelargonidin, malvidin,
peonidin, dan
petunidin (Mazza, 2007; Pascual-Teresa dan Sanchez-Ballesta, 2008). Pengklasifikasian ini
berdasarkan jumlah dan posisi gugus hidroksil dan metoksilnya. Di antara keenam jenis
antosianin tersebut, sianidin yang paling sering ditemukan(Mazza, 2007). Harborne (1987) juga
mengungkapkan bahwa dalamIlmu Kimia, antosianin merupakan turunan suatu struktur aromatik
tunggal, yaitu sianidin. Semua antosianin terbentuk dari pigmen sianidin ini dengan penambahan
atau pengurangan gugus hidroksil, atau dengan metilasi maupun glikosilasi.Berikut ini adalah
52 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
gambar struktur antosianin secara umum dan tabel 1 adalah gugus pengganti (-R) pada aglikon
dari antosianin.
Gambar 2. Struktur Antosianin
Tabel 1. Gugus pengganti (-R) pada aglikons dari antosianin.
Antosianidin R1
R2
R3
R4
R5
R6
R7
Sianidin
-OH
-OH
-H
-OH
-OH
-H
-OH
Delfinidin
-OH
-OH
-OH
-OH
-OH
-H
-OH
Pelargonidin
-H
-OH
-H
-OH
-OH
-H
-OH
Malvidin
-OCH3
-OH
-OCH3
-OH
-OH
-H
-OH
Peonidin
-OCH3
-OH
-H
-OH
-OH
-H
-OH
Petunidin
-OH
-OH
-OCH3
-OH
-OH
-H
-OH
(Man,1997)
Keterangan:
-R
: Gugus pengganti
-H
: Hidrogen
-OH
: Hidroksida
-OCH3
: Metil
Antosianin sebagai Senyawa Metabolit Sekunder
Antosianin merupakan salah satu hasil dari metabolisme sekunder. Metabolit sekunder
dihasilkan dari sel-sel yang terdiferensiasi secara khusus. Hasil metabolisme sekunder tidak
mutlak diperlukan bagi sel tersebut, namun menunjukkan karakteristikdan memiliki fungsi
53 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
spesifik bagi tumbuhan yang bersangkutan. Proses metabolisme sekunder dipicu oleh kondisi
lingkungan yang khusus, seperti radiasi ultraviolet, kadar garam, kekurangan nutrisi, maupun
dalam rangka pertahanan diri (Oancea dan Oprean, 2011).
Sebagai metabolit sekunder, antosianin merupakan bagian dari senyawa fenol dari
kelompok flavonoid. Antosianin bertanggung jawab pada pemberian warna merah, ungu, atau
biru pada bunga, kulit biji, buah, umbi, dan beberapa daundari spesies tertentu(Bridger dkk.,
2010; Mohr dan Schopfer, 1995).Gen-gen yang berperan dalam biosintesis terdapat di dalam
membran retikulum endoplasma, namun antosianin disintesis di dalam sitosol dan disimpan di
dalam vakuola. Konsentrasi dan komposisi antosianin pada masing-masing organ dan spesies
berbeda-beda, tergantung pada faktor internal(genetik) dan lingkungan (Mohr dan Schopfer.,
1995).Perbedaan warna antosianin juga dipengaruhi oleh pola cincin B dari aglikon, pola
glikosida, kadardan esterifikasi gula dengan asam aromatik atau alifatik, pH, suhu, jenis
pelarut,serta kehadiran kopikmen (Mazza, 2007; Oancea dan Oprean, 2011; dan Pozo-Insfran
dkk., 2007).
Jalur Biosintesis Antosianin
Biosintesis antosianin merupakan proses yang kompleks, mencakup sintesis beberapa
senyawa metabolit (Boss dkk., 1996). Ada beberapa gen yang berperan dalam proses ini antara
lain phenylalanin ammonialyase (PAL),chalcone sinthase (CHS), anthocyanidin sinthase (ANS)
(Xie dkk, 2011).Berikut ini merupakan skema jalur biosintesis antosianin secara umum.
54 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
Glukosa
Jalur Pentose fosfat
Fosfoenolpiruvat
Jalur Sikimat
Fenilalanin
PAL
Asam sinamat
C4H
C3H
lignin
Asam p-kumarat
Asam asetat
ACC
3 x malonil-KoA
4CL
CCR
Hidroksifenillignin
Asam 4-kumaroil KoA
KoCoA
CHS
Naringenin kalkon
CHI
Naringenin
F3H
FLS
Dihidroflavonol
DFR
Flavonol
LAR
Proantosianidin
Leukoantosianidin
ANS
ANR
Antosianidin
UFGT
Antosianin
(Pascual-T dan Sanchez-B.,2008;Xie dkk., 2011).
Gambar 3. Skema biosintesis antosianin
55 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
Glukosa yang merupakan hasil fotosintesis diubah menjadi fosfoenol piruvat melalui
jalur pentosefosfat.
Jalur sikimat akan mengubah fosfoenol piruvat menjadi fenilalanin.
Fenilalanin merupakan awal dari sintesis antosianin(Oancea dan Oprean, 2011).
Fenilalanin diubah menjadi asam sinamat dengan bantuan fenilalanin amonia liase
(PAL). Liu dkk. (2013)serta Wang dkk. (2000) menjelaskan bahwa PAL merupakan faktor yang
penting dalam proses biosintesis antosianin, namun bukan satu-satunya faktor penentu akumulasi
antosianin pada pemeraman buah. Stimulasi cahaya matahari dapat meningkatkan aktivitas PAL
dan akumulasi antosianin (Saengnil dkk., 2011).
Asam sinamat diubah menjadi 4-kumaroil-KoA oleh C4H dan 4CL. Satu molekul 4kumaroil-KoA akan bereaksi dengan 3 molekul malonil-KoA untuk membentuk naringenin
kalkon dengan bantuan katalisatorkalkon sintase (CHS) (Xie dkk., 2011).Transkripsi CHS dapat
ditingkatkan dengan rangsang suhu yang rendah(Piero dkk., 2005), serta UV-B(Ubi dkk., 2006),
namun tidak ada perubahan dengan perlakuan etanol (Kereamy dkk., 2002).
Naringenin kalkon akan segera diubah menjadi naringenin oleh kalkon isomerase
(CHI).Naringenin akan diubah menjadi dihidroflavonol setelah mengalami hidroksilasi pada 3
posisi oleh F3H(Xie dkk., 2011).Keberadaan F3H meningkat dengan keberadaan cahaya (Kim
dkk, 2003), gas etilen (Kereamy dkk., 2003), berkurangnya air (Castellarin dkk., 2007), serta
suhu yang rendah (Ban dkk.,2007).
Namun keberadaan etanol tidak berpengaruh terhadap
kelimpahan gen ini(Kereamy dkk., 2002).
Dihidroflavonol selanjutnya akan direduksi oleh dihidroksi flavonol reduktase (DFR)
menjadi leukoantosianidin (Xie dkk., 2011). DFR (Liu dkk., 2013)dan ANS memiliki peran yang
besar terhadap peningkatan sintesis antosianin.
Kedua gen ini meningkat dengan adanya
pencahayaan (Kim dkk., 2003), suhu yang rendah (Piero dkk., 2005), dan UV-B (Ubi dkk.,
2006), namun dengan penambahan etanol tidak menunjukkan dampak yang nyata(Kereamy dkk.,
2002).
Antosianidin sintase (ANS) akan membentuk warna antosianidin dari leukoantosianidin.
Pada tahap akhir, gugus hidroksil pada C3 dari antosianidin diglikosilasi oleh UFGT(UDPglukosa flavonoid 3-0-glukosiltransferase), sehingga menghasilkan antosianin (Xie dkk., 2011).
56 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
Gen UFGT memiliki peran yang besar dan paling penting dalam pembentukan flavonoid
termasuk antosianidin(Cultrone dkk.,2010;
Kondo dkk., 2002; dan Liu dkk., 2013).UFGT
berperan pada tahap akhir sintesis antosianin, merupakan enzim kunci untuk terkumpulnya
antosianin pada berbagai macam buah. UFGT meningkat kelimpahannya dengan penambahan
etanol, UV-B, suhu yang rendah (Ubi dkk.,2006), etilen (Umphon dkk., 2007), dan pada saat
defisit air (Castellarin dkk., 2011).
Antosianin yang terbentuk akan terakumulasi di dalam vakuola yang memiliki
lingkungan asam (Xie, 2011).
Warna antosianin beragam tergantung pada jumlah gugus
penggantinya (-R). Jika gugus hidroksil semakin banyak, antosianin akan semakin biru. Gugus
metil menyebabkan antosianin berwarna kemerahan (Tanaka dkk., 2008).
Gen-gen yang Berperan dalam Biosintesis Antosianin
Berdasarkan penyaringan genetis, dapat diidentifikasi beberapa kelompok gen yang
mengatur transkripsi dalam proses biosintesis antosianin. Kelompok yang pertama adalah 4
protein MYB, yang meliputi PRODUCTIONOF ANTHOCYANIN PIGMENTS1 (PAP1), PAP2,
MYB113, dan MYB114. Ekspresi yang berlebihan dari salah satu atau beberapa gen tersebut
dapat meningkatkan akumulasi antosianin (Gonzalez dkk., 2008). Pada buah apel gen MdMYB
dapat dipacu dengan penyinaran UV-Bdan perlakuan suhu yang rendah (Ban dkk., 2007).
Adapun kelompok yang kedua adalah 3 protein MYC atau bHLH(basic Helix-LoopHelix), yaitu TRANSPARENT TESTA8 (TT8), GLABAROUS3 (GL3), dan ENHANCEROF
GLABRA3 (EGL3). Jika ketiga faktor tersebut tidak aktif secara serempak akan menyebabkan
individu tersebut kekurangan antosianin (Zhang dkk., 2003).
Kedua protein MYB dan bHLH tersebut bersama dengan WD40 (yang menghasilkan
protein TRANSPARENT GLABRA1 (TTG1)akan membentuk sebuah transkripsi kompleks
yang mengaktifkan gen-gen biosintesis antosianin. Gen-gen tersebut meliputi ANTOCYANIDIN
SINTHASE (ANS), DFR,F3H, LEUCOANTHOCYANINDIOXYGENASE, UDP-GLUCOSYL
TRANSFERASE 78D2 (UGT78D2), dan UDP-GLUCOSYL TRANSFERASE 75C1 (UGT75C1)
(Tohge dkk., 2005 dan Gonzalez dkk., 2008).
57 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
Tiga Protein lain yang dekat hubungannya dengan protein MYB adalah MYB11,
MYB12, dan MYB111. Ketiga protein tersebut mengatur tahap awal jalur flavonoid yang
dikatalisasi oleh enzim dengan kode CHS, CHI, F3H, dan FLS1(Stracke dkk., 2007).Ada pula
MYBL2 yang berfungsi untuk menekan proses kembali dengan mengatur pembentukan MYBbHLH-WD40 komplek (Dubos dkk., 2008; Matsui dkk., 2008). Dengan demikian transkripsi
MYB
merupakan
faktor
yang penting dalam
pembentukan
antosianin
(Ban
dkk.,
2007).Berikutnya adalah 3 gen LATERAL ORGAN BOUNDARY DOMAIN (LBD) yaitu
LBD37,LBD38, dan LBD39 sebagai pengatur negatifbiosintesis antosianin (Rubin dkk., 2009).
Penemuan
terakhir
adalah
teridentifikasinya
mikroRNA
(miRNA),
yaitu
miRNA156pada tumbuhan Arabidopsis. Target dari gen ini adalah SQUAMOSA PROMOTER
BINDING PROTEIN-LIKE (SPL) (Wu dan Poethig, 2006; Wang dkk., 2009)yang berfungsi
untuk memicu terbentuknya bunga melalui gen MADS box dan LEAFY (Wang dkk., 2009).
Perubahan formasi daun menjadi formasi bunga terkait dengan perubahan perbandingan antara
flavonol dan antosianin. SPL juga memainkan peran penting dalam pengaturan perkembangan
embrio (Nodine dan Bartel, 2010), ukuran sel, jumlah produksi daun (Wang dkk., 2008), trikoma
pada organ tumbuhan (Yu dkk., 2010). Keduanya diatur oleh miR156 dengan target faktor
SPL,yaitu SPL9. Jadi SPLs mengatur pembentukan bunga dengan mengendalikan transkripsi
kompleks MYB-bHLH-WD40 ( Gou dkk., 2011).
Jalur pembentukan antosianin tidak seluruhnya sama persis pada semua tumbuhan. Ada
beberapaperbedaan spesifik pada masing-masing spesies. Misalnya CHS pada tanaman anggur
memiliki 3 anggota yaitu CHS1,CHS2, dan CHS3.
CHS1 dan CHS2 berperan dalam
pembentukan flavonol, sedangkan CHS2 dan CHS3 berperan dalam pembentukan antosianin
(Jeong dkk., 2008). Dengan demikian CHS2 memiliki fungsi ganda (Xie dkk, 2011). Di sisi lain
pada tanaman jeruk juga dihasilkan 2CHS cDNAs tetapi fungsi spesifiknya belum diketahui(Lu
dkk., 2009).
Gene CHIs juga berhasil diisolasi dari tumbuhan anggur, yaitu CHI1 dan CHI2, di mana
CHI1 berpengaruh besar terhadap pembentukan antosianin (Jeong dkk., 2004), sedangkan CHI2
berpengaruh pada pembentukan flavan-3-ols (Jeong dkk.,2008).
Namun gen serupa tidak
ditemukan pada tumbuhan apel (Takos dkk, 2006a,b ). Liu dkk. (2013) menjelaskan bahwa
aktivitas CHI memiliki korelasi positif dengan akumulasi antosianin hanya pada buah apel yang
58 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
berkulit merah. Beberapa penelitian membuktikan bahwa gen CHI ini berpengaruh terhadap
pembentukan antosianin, namun beberapa penelitian lain menunjukkan sebaliknya (Niu
dkk.,2010). Dengan demikian peranan CHI dalam proses pembentukan antosianin ini masih
memerlukan penelitian lebih lanjut.
Pada tumbuhan anggur ditemukan 2 gen F3H yaitu F3H1 dan F3H2. F3H1berperan
dalam sintesis flavonol sedangkan F3H2 berperan dalam sintesis flavonol maupun antosianin
(Jeong dkk., 2008). Sebaliknya pada tumbuhan lain belum ada laporan tentang gen tersebut (Xie
dkk.,2011).
Pada tumbuhan apel dapat diisolasi 2 jenis gen DFR yaitu MdDFR1 dan MdDFR2.
MdDFR1 berperan dalam pembentukan jaringan buah berpigmen, sedangkan MdDFR2 berperan
dalam pembentukan pigmen pada daun (Xie dkk., 2011). Buah apel juga memiliki 2 jenis UFGT
yaitu UFGluT dan UFGalT. UFGluT berperan dalam sintesis antosianin (Honda dkk., 2002).
Meskipun sudah banyak hasil penelitian tentang antosianin, namun masih banyak pula yang
belum jelas mengenai biosintesisnya, sehingga masih perlu penelitian lebih lanjut (He dkk.,
2010).
Peluang dan Tantangan
Variasi warna yang cerah dan menarik serta kemampuannnya sebagai antioksidan
maupun penangkal beberapa macam penyakit membuat antosianin sangat potensial untuk
menjadi bahan aditif makanan maupun kosmetik yang menyehatkan.
Masih rendahnya
pemanfaatan serta melimpahnya sumber antosianin di wilayah Nusantara merupakan peluang
besar bagi pendayagunaan antosianindiIndonesia.
Sebagai negara tropis kita bisa menemukan sumber antosianin di sepanjang tahun secara
mudah. Tidak perlu bangsa lain yang belum tentu sepanjang waktu bisa panen antosianin justru
yang
mengembangkan dan memanfaatkannya, melainkan kita masyarakat Indonesia. Di
Indonesia antosianin harus menjadi tuan rumah di negeri sendiri dalam pengembangan dan
pemanfaatannya bagi kesejahteraan manusia.
Ucapan Terima Kasih
59 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
Terima kasih kepada Yayasan Pendidikan Nasional Karangturi yang telah memberikan
beasiswa kepada Wiwik Astuti melalui Program Pasca Sarjana Magister Biologi, Universitas
Kristen Satya Wacana Salatiga.
Daftar Pustaka
Ban, Yusuke; Honda, Chikako; Hatsuyama, Yoshimichi; Igarashi, Megumi;dan Bessho, Hideo.
2007. Isolation and Functional Analysis of a MYB Transcription Factor Gene that is Key
Regulator for the Development of Red Coloration in Apple Skin. Plant Cell Physiol. 48(7). p:
958-970.
Boss,P.; Davies, C.; dan Robinson, S.. 1996. Analysis of the Expression of Anthocyanin
Pathway Genes in Developing Vitis vinifera L cv. Shiraz Grape Berries and The Implication for
Pathway Regulation. Plant Physiol.111. p:1059-1066.
Bridgers, E. Nicole; Chinn, Mari S.; Truong, Van-Den. 2010. Extraction of anthocyanins from
industrial purple-fleshed sweetpotatoes and enzymatic hydrolysis of residues for fermentable
sugars. Industrial Crops and Products. 32. p: 613-620.
Cassidy, Aedin; Mukamal, Kenneth J.; Liu, Lydia; Franz, Marry; Eliasen, A.Heather, dan Rimm,
B. Eric. 2013. High Anthocyanin Intake is Assosiated with a Reduced Risk of Myocardial
Infarction in Young and Middle-Aged Women. Circulation. 127. p: 188-196.
Castellarin, Simone D.; Pfeiffer, Antonella; Sivlloti, Paolo; Mirko, Degan; Peterlunger, Enrico;
dan Gaspero, Gabriele D.I.. 2011. Transcriptional Regulation of Anthocyanin Biosinthesis in
Ripening Fruits of Grapevine Under Seasonal Water Deficit. BMC Genomic. 12. p: 631.
Chalker-Scott, Linda. 1999. Environmental Significance of Anthocyanins in Plant Stress
Responses.Photochemistry and Photobiology. 70 (1). p: 1-9.
Cultrone,A.; Cotroneo,P.S.; dan Reforgiato, R.G. 2010. Cloning and Molecular Characterization
of R2R3-MYB and bHLH-MYC Transcription Factors from Citrus sinensis. Tree Genet.
Genomes. 6.p: 101-112.
60 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
Dubos, C; Le Gourrierec, J.; J., Baudry; A., Huep; G., Lanet; E., Debeaujon, I.; Routaboul, J.M.; Alboresi, A; Weisshaar, B.; dan Lepiniec, L.. 2008. MYBL2 is A New Regulator of
Flavonoid Biosynthesis in Arabidopsis thaliana. Plant J.. 55. p: 940-953.
F., Chan C. ; Y., Lien C.; C., Lai Y.; L. C. Huang , dan WC, Liao W.. 2010. Influence of Purple
Sweet Potato Extracts on The UV Absorption Properties of ACosmetic Cream.Journal Cosmet
Science. 61(5). p:533-41.
Ghozh, Dilip,PhD dan Konishi, Tetsuya, PhD. 2007. Anthocyanins and Anthocyanin-rich
Extracts: Role in Diabetes and Eye Function. Asia Pac J Clin Nutr. 16. p:200-2008.
Gonzalez, Cesar A.; Zhao,M; Leavitt, J.M.; dan Lloyd, A.M.. 2008. Regulation of The
Anthocyanin Biosinthetic Pathway by The TTG1/bHLH/MYB Transcriptional Complex in
Arabidopsis Seedlings. Plant J.. 53. p:814-827.
Gonzalez, Cesar A.; Nunez-Palenius, Hector; dan Ochoa-Alejo, Neftali. 2012. Molecular
Biology of Chili Pepper Anthocyanin Biosinthesis. J. Mex. Chem. Soc.. 56(1). p: 93-98.
Gou, Jin-Ying; Felippes, Felipe F.; Liu, Chang-Jun; Weigel, Detlef; dan Wang, Jia Wei. 2011.
Negative Regulation of Anthocyanin Biosinthesis in Arabidopsis byA miR156-Targeted SPL
Transcription Factor. The Plant Cell. Vol. 23. p:1512-1522.
Harborne, J.B. 1987. Metode Fitokimia Penuntun cara Modern Menganalisis Tumbuhan
Bandung. ITB.
He, Fei; Mu, Lin; Yan, Guo-Liang; Liang, Na-Na; Pan, Qiu-Hong;Wang, Jun; Reeves, Malcolm
J.; dan Duan, Chang-Qing. 2010. Biosinthesis of Anthocyanins and Their Regulation in Colored
Grapes.Molecules. 15. p:9057-9091.
Honda, C.; Katoda, N.; Wada, M., Kondo, S.; Kobayashi, S.; Soejima, J.; Zhang, Z.; Tsuda, T.;
dan Moriguchi, T.. 2002. Anthocyanin Biosinthetic Genes are Coordinately Expressed during
Red Coloration in Apple Skin. Plant Physiol. Bioch.. 40. p:955-962.
Jeong, S.T.; Goto-Yamamoto, N; Kobayashi, S.; dan Esaka, M..2004. Effects of Plant Hormones
and Shading on The Accumulation of Anthocyanins and Expression of Anthocyanin Biosinthetic
Genes in Berry Skins. Plant Sci. 167. p:247-252.
61 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
Jeong, S.T.; Goto-Yamamoto,N.; Hashizume, K; dan Esaka, M.. 2008. Expression of Multi-copy
Flavonoid Pathway Genes Coincides with Anthocyanin Flavonol and Flavan-3-ol Accumulation
of Grapevine. Vitis. 47(3). p: 135-140.
Kereamy, A.E.; Chervin,Christian; Souquet, Jean-Marc; Mountounet, M.; Monje, MarieCarmen; Nepveu,F.; Mondies, H.; Ford, C.M.; Heeswijck,R.V.; dan Roustan, Jean-Paul. 2002.
Ethanol Trigger Grape Gene Expression Leading to Anthocyanin Accumulation During Berry
Ripening. Plant Sci. 163.p:449-454.
Kim,S.H.; Lee, J.R.; Hong,S.T; Yoo, Y.K.; An, Gynheung; dan Kim, S.R..2003. Molecular
Cloning and Analysis of Anthocyanin Biosinthesis Genes Preferentially Expressed in Apple
Skin. Plant Sci. 165. p: 403-413.
Kondo, Satoru; Hiraoka, Kentaro, H.; Kobayashi, Shozo; Honda, Chikako; dan Terahara,
Norihiko. 2002. Changes in The Expression of Anthocyanin Biosinthetic Genes during Apple
Development. J. Amer. Soc. Sci.127(6). p: 971-976.
Lev-Yadun, Simcha dan Gould, Kevin S., 2009. Role of Anthocyanins in Plant Defence.
Anthocyanins, DOI:10.1007/978-0-387-77335-3_2. P :21-43.
Liu, Yulian; Che, Fei; Wang, Lixin; Meng, Rui; Zhang, Xiaojun dan Zhao, Zhengyang. 2013.
Fruit Coloration and Anthocyanin Biosinthesis after Bag Removal in Non-Red and Red Apples
(Malus x domestica Borkh.). Molecules. 18. p:1549-1563.
Lu, X.; Zhou, W.; dan Gao,F.. 2009. Cloning, Characterization and Localization of CHS Gene
from Blood Orange, Citrus sinensis (L). Osbeck cv. Ruby. Mol. Biol. Rep. 36 : 1983-1990.
Man, J. M. de 1997. Kimia Makanan. ITB. Bandung.
Matsui, K.; Umemura, Y.; dan Ohme-Takagi, M.. 2008. AtMYBL2, A Protein with A Single
MYB Domain, Acts as A Negative Regulator of Anthocyanin Biosynthesis in Arabidopsis. Plant
J.. 55. p: 954-967.
Mazza, Giuseppe (Joe). 2007. Anthocyanins and Heart Health. Ann Ist Super Sanita, Vol. 43,
No4. p: 369-374.
Mohr, H. dan Schopfer, P.. 1995. Biosynthetic Metabolism. In Plant Physiology. (4th ed).
Springer. New York. NY. p: 275-284.
62 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
Niu, S.S.; Xu, C.J.; Zhang, W.S.; Zhang, B; Li, X.; Wang, K.L.; Ferguson, I.B.; Allan, A.C.; dan
Chen, K.S.. 2010. Coordinated Regulation of Anthocyanin Biosinthesis in Chinese Bayberry
(Myrica rubra) fruit by R2R3 MYB Transcription Factor. Planta. 231. p: 887-899.
Nodine, M.D. dan Bartel, D.P.. 2010. MicroRNAs Prevent Precocious Gene Expression and
Enable Pattern Formation During Plant Embryogenesis. Genes Dev.. 24. p: 2878-2692.
Oancea, Simona dan Oprean, Letitia. 2011. Anthocyanins, From Biosinthesis in Plants to Human
Health Benefits. Food Technology Vol.XV, no. 1. p: 3-16.
Pascual-Teresa, Sonia de dan Sanchez-Ballesta, Maria Teresa. 2008. Anthocyanins: From Plant
to Health. Phytochem Rev. 7. p: 281-299.
Piero, A.R.L.; Puglisi, I.; Rapisarda, P.; dan Petrone, G.. 2005. Anthocyanins Accumulation and
Related Gene Expression in Red Orange Fruit Induced by Low Temperature Storage. J. Agr.
Food Chem. 53. p: 9083-9088.
Pozo-Insfran, D.Del; Follo-Martinez, Dell; Talcott, S.T.; dan Brenes, C.H.. 2007. Stability of
Copigmented Anthocyanins and Ascorbic Acid in Muscadine Grape Juice Processed by High
Hydrostatic Pressure.Journal of Food Science s: Sensory and Nutritive Qualities of Food. 72(4).
p: 247-253.
Reyes, L. Fernando dan Cisneros-Zevallos, L.. 2005. Degradation Kinetics and Colour of
Anthocyanins in Aqueous Extracts of Purple- and Red-Flesh Potatoes (Solanum tuberosum L.).
Food Chemistry. 100. p: 885-894.
Ruben, G; Tohge, T.; Matsuda, F.; Saito, K.; dan Scheible, W.-R.. 2009. Members of the LBD
Family of Transcription Factors Repress Anthocyanin Synthesisand Affect Additional Nitrogen
Responses in Arabidopsis.Plant Cell. 21. p: 3567-3584.
Saengnil, Kobkiat; Lueangprasert, Kanyarat; dan Uthaibutra, Jamnong. 2011. Sunlightstimulated Phenylalanine Ammonia –Lyase (PAL) Activity and Anthocyanin Accumulation in
Exocarp of ‘Mahajanaka’ Mango. Maejo Onternasional Journal of Science and Technology.
5(3). p: 365-373.
Schaefer, H. Martin; Schaefer, Veronika; dan Levey, Douglas J.. 2004. How Plant-Animal
InteractionSignal New Insights in Communication. Trends in Ecology and Evolution. Vol. 19
No. 11. p:577-584.
63 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
Stracke, R.; Ishihara, H.; Huep, G.; Barsch, A.; Mehrtens, F.; Niehaus,K.; dan Weisshaar, B..
2007. Differential Regulation of Closely Related R2R3-MYB Transcription Factors Controls
Flavonol Accumulation in Different Parts of The Arabidopsis thaliana Seedling. Plant J.. 50. p:
660-677.
Takos, A.M.; Jave, F.W.; Jacob, S.R.; Bogs, J.; Robinson,S.P.; dan Walker,A.R.. 2006a. LightInduced Expression of a MYB gene Regulates Anthocyanin Biosynthesis in Red Apples.Plant
Physiol. 142, p:1216-1232.
Takos, A.M.; Ubi, B.E.;Robinson, S.P.; dan Walker, A.R..2006b. Condensed Tannin
Biosinthesis Genes are Regulated Separately from other Flavonoid Biosinthesis Genes in Apple
Fruit Skin. Plant Sci. 170. p: 487-499.
Tanaka, Yoshikazu; Sasaki, Nobuhiro; dan Ohmiya, Akemi. 2008. Biosynthesis of Plant
Pigments:Anthocyanins, betalains, and Carotenoids. Harnessing Plant Biomass for Biofuels and
Biomaterials. The Plant Journal. 54, p: 733-749.
Tohge, T.;Nishiyama,Yasutaka; Hirai, Masami Y.; Yano, Mitsuru; Nakajima, Jun-Ichiro;
Awazuhara, Motoko; Inoue, Eri; Takahashi, Hideki; Goodnowe, Dayan B.; Kitayama, Masahiko;
Noji, Masaaki; Yamazaki, Mami; dan Saito, Kazuki. 2005. Functional genomics by Integrated
Analysis of Metabolisme and Transcriptome of Arabidopsis Plants Over-expressing An MYB
Transcription factor. Plant J.. 42. p:218-235.
Ubi, Benjamin Ewa; Honda, Chikako; Bessho, Hideo; Kondo, Satoru; Wada, Masato;
Kobayashi, Shozo; dan Moriguchi, Takaya. 2006. Expression Analysis of Anthocyanin
Biosinthetic Genes in Apple Skin: Effect of UV-B and Temperature. Plant Science. 170(3). p:
571-578.
Umphon, A. Tira; Roustan, J.P.; dan Chervin, C.. 2007. The stimulation by ethylene of The UDP
Glucose-Flavonoid 3-0-Glucosyl Transferase (UFGT) in Grape Tissues is Independent from The
MYBA Transcription Factors. Vitis. 46 (4). p: 210-211.
Wang, Hongqing; Arakawa, Osamu; and Motomura, Yoshie. 2000. Influence of Maturity and
Bagging on The Relationship between Anthocyanin Accumulation and Phenylalanin Ammonia
Lyase(PAL) activity in ‘Jonathan’ Apples.Postharvest Biology and Technology. 19. p: 123-128.
64 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3
“Sehat dan Cantik dengan Aromaterapi”
Wang, J.-W.; Schwab, R.; Czech, B; Mica, E.; dan Weigel, D.. 2008. Dual Effects of miR156Targeted SPL Genes and CYP78A5/KLUH on Plastochron
Length and Organ Size in
Arabidopsis thaliana. Plant cell. 20. p: 1231-1243.
Wang, J.-W.; Czech, B.; dan Weigel, D.. 2009. miR156-regulated SPL Transcription Factors
Define An Endogenous Flowering Pathway in Arabidopsis thaliana. Cell. 138. p:738-749.
Wu, Gang dan Poethig, R. Scott. 2006. Temporal Regulation of Shoot Development in
Arabidopsis thaliana By miR156and Its Target SPL3. Development. 133(18). p: 3539–3547
Xie, Rangjin; Zheng, Li; He, Shaolan; Zheng, Yongqiang; Yi, Shilai; dan Deng, Lie. 2011.
Anthocyanin Biosynthesis in Fruit Tree Crops:Genes and Their Regulation. African Journal of
Biotechnology Vol.10.p:19890-19897.
Yu, N; Cai, W.-J.; Wang, S.; Shan, C.-M., Wang, L.-j.; dan chen, X.-Y.. 2010. Temporal Control
of Trichome Distribution by Micro-RNA156-targeted SPL genes in Arabidopsis thaliana. Plant
Cell. 22. p: 2322-2335.
Zhang, F.; Gonzalez,A.; Zhao, M.; Payne, C.T.; dan Lloyd, A.. 2003. A Network of Redundant
bHLH Proteins Functions in All TTG1-dependent Pathways of Arabidopsis. Development. 130.
p:4859-48.
65 | S e m i n a r N a s i o n a l F a r m a s i 2 0 1 3