BAB II. ORGAN SENSORIK A. PENDAHULUAN Topik kuliah organ sensorik ini membahas tentang mekanisme fisiologik kerja pengaturan organ sensorik. Pokok bahasan kuliah ini secara umum dapat digunakan untuk membantu mahasiswa dalam memahami tentang fungsi normal organ sensorik. Topik kuliah ini secara keseluruhan dapat diselesaikan dalam waktu 4 kali tatap muka (7 jam). Sctelah mengikuti pokok bahasan ini diharapkan mahasiswa dapat memahami fungsi normal organ sensorik. B. PENYAJIAN Sensasi umum Sensasi pada umumnya merupakan hasil yang ditimbulkan oleh adanya impuls afferen dan stimuli yang akhirnya mencapai pusat kesadaran di korteks cerebri. Tetapi beberapa impuls-impuls afferen tersebut berfungsi dalam refleks somatik tanpa melalui pusat kesadaran, yang dapat diterangkan dengan terjadinya aktivitas-aktivitas refleks pada hewan yang di decerebrasi. Penginderaan yang bersifat khusus (sensasi khusus) meliputi : Penciuman/pembauan, penglihatan, cita rasa dan pendengaran-keseimbangan (ekuilibrium). Ada juga sensasi organik yaitu lapar, haus, sensasi karena vesica uninaria penuh dan sensasi seksual. Selain tersebut di atas masih ada sensasi-sensasi yang lain yaitu tekanan, rasa dingin, panas, sakit, propriosepsi, dan sensasi visceral. Sensasi tekanan dalam ditimbulkan oleh rangsangan terhadap reseptor-reseptor korpuskel Vater Pacinian yang terletak pada jaringan ikat subkutan sekitar persendian, alat genital luar baik pada jantan maupun betina. Reseptor untuk sensasi panas dan dingin masing-masing disebut korpuskel Ruffini dan bulbus ujung Krause terletak pada sebagian besar jaringan ikat dalam tubuh. Sensasi rasa sakit diterima oleh akhiran syaraf bebas dan neuron sensonis pada kulit dan jaringan ikat pada kornea mata. Akhiran-akhiran syaraf tersebut dapat menerima rangsang panas, dingin, kimia, dan mekanik. Sensasi sentuhan diterima oleh (1) akhiran syaraf khusus yang disebut korpuskulum Meissner, (2) cakram Merkel, atau oleh (3) akhiran-akhiran syaraf bebas dekat folikel rambut dan di dalam kornea mata. Korpuskel Meissner terletak di sebelah dalam epidermis yaitu pada jaringan ikat dan papilla-papilla kulit. Cakram Merkel dijumpai pada epitel sensitif Universitas Gadjah Mada 1 seperti lidah dimana masing-masing diskus bertaut dengan sel-sel epitel yang telah mengalami modifikasi. Akhiran syaraf bebas mengelilingi folikel-folikel rambut terutama rambut taktil seperti yang terletak pada moncong hewan. Propriosepsi atau sensasi otot menyebabkan hewan mengetahui atau sadar akan posisi, relatif dan berbagai macam bagian dari tubuh tanpa menggunakan matanya. Sensasi posisi ini penting untuk aktivitas-aktivitas fisik seperti: berjalan, lari, berkelahi, dan merumput. Akhiran syaraf sensasi otot mengelilingi serabut-serabut otot secara teratur, misalnya pada sambungan otot dan tendo (organ neurotendinous). Stimulus yang berupa perubahan panjang dan terisi otot mengenai reseptor, yang dengan segera informasi tersebut dikirim ke sistem syaraf pusat. Pada umumnya serabut proprioseptif aialah bermielin kuat, serabut untuk sensasi sentuhan bermielin sedang dan serabut untuk sensasi rasa sakit tak bermielin. Badan sel dan syaraf sensoris perifer terletak di dalam ganglia radiks dorsalis dari syaraf spinal dan di dalam ganglion-ganglion dari nervi kranialis tertentu. Ada satu tendensi bagi serabut-serabut syaraf yang membawa impuls masingmasing modalitas sensoris (sentuhan, rasa sakit, panas, dingin) mengelompok (mengumpul) dalam traktus-traktus khusus dalam medulla spinalis. Misalnya impuls sentuhan ditransmisikan lewat traktus spirothalamikus lateralis, Tiap impuls yang dibawa oleh syaraf sensoris perifer mempunyai satu tujuan atau lebih. Kadang-kadang hanya berfungsi pada sisi afferen dan arkus refleks, misalnya impuls pnoprioseptif pada waktu hewan berjalan secara normal. Suatu kemungkinan pula bahwa impuls mencapai pusat kesadaran (korteks cerebri) tanpa menimbulkan refleks, misalnya pada perubahan-perubahan kecil dari temperatur dan tekanan. Kemungkinan yang lain lagi ialah: impuls. menimbulkan baik aksi refleks maupun persepsi kesadaran, misalnya pada wakftu menyinggung/menyentuh benda panas jari kita tarik secara otomatis dan kita merasa pula adanya rasa sakit. Sensasi visceral ada hubungannya dengan struktur yang ada di dalam tubuh. Misalkan pada waktu dilakukan operasi, kemungkinan ada alat viseceral yang terambil/terpotong/terbakar atau rusak tanpa menimbulkan rasa sakit asal dinding tuhuh tidak terpengaruh dan tak ada tarikan pada peritoneum. Yang termasuk rangsangan rasa sakit pada organ-organ visceral adalah: berkurangnya suplai darah, distensi yang mendadak, kontraksi yang mendadak, dan viritansia kimia. Impuls rasa sakit ini terutama dibawa oleh serabut-serabut afferen dan syaraf simpatis. Sedangkan serabut afferen dari refleks-refleks visceral yang vital terletak dalam syaraf parasimpatis, seperti refleks-refleks pada jantung, Hering Breuer dan refleks mikturisi. Sensasi organik seperti lapar, haus, sensasi seks, dan sensasi yang terasa apabila vesika urinaria penuh dibawa oleh syaraf-syaraf afferen visceral. Sensasi-sensasi organik tersebut dapat menimbulkan rasa keinginan dan aktivitas untuk mencapai keinginan tersebut. Universitas Gadjah Mada 2 Pembauan Sensasi pembauan/penciuman umumnya digolongkan sebagai sensasi visceral. Reseptor penciuman adalah kemoreseptor yang dirangsang oleh molekul2 dalam larutan dalam cairan hidung. Reseptor pembauan terletak pada bagian khusus dan mukosa hidung. Sistem olfaktori erat hubungannya dengan sensasi/indera pembauan. Sensasi pembauan dihantarkankan oleh syaraf olfaktonius kranialis (Nervus 1). Sel-sel syaraf olfaktorius teletak tersebar di antara sel-sel penyokong yang berbentuk kolumner di seluruh membrana mukosa olfaktorius pada bagian kaudodorsl kavum nasi. Nukleusnya lerletak dekat membrana basalis dan membrana mukosa tersebut. Prosesus perifernya yang disebut rambut olfaktori dan berfungsi sebagai reseptor menyusup di antara sel-sel penyokong muncul pada permukaan bebas. Dalam keadaan normal prosesus tersebut tertutup/diselimuti oleh mukus yang basah, sehingga materi untuk dapat dibau(dicium) harus mengalami pelarutan terlebih dahulu sebelum mencapai sel sensoris. Tetapi beberapa pendapat mengatakan bahwa partikel2 yang sangat halus dapat mencapai meskipun tidak larut terlebih dahulu. Prosesus bagian sentral dan sel syaraf olfaktori menjalar melalui suatu foramen di dalam kribriformis dari os ethmoidalis, menuju ke bulbus olfaktorius otak dimana ia bersinaps dengan sel-sel yang prosesusnya bagian sentral menyusun traktus olfaktorius dan otak. Sebagian serabut syaraf dari masing-masing traktus tersebut pergi ke sisi yang lain dari otak melalui kommissura bagian anterior. Serabut2 syaraf yang lain (sisanya) menuju ke arah kaudal menuju ke beberapa tempat di dalam otak diantaranya rhinencefalon (korteks olfaktorius). Mekanisme pembauan Apabila zat/molekul bau merangsang reseptor pembauan/penciuman pada bagian khusus dan mukosa hidung, timbullah potensial reseptor. Sel-sel penyokong mensekresikan lapisan mukus yang terus menerus melapisi epitel dan mengirimkan banyak mikrovilli rambut harus ke dalam mukus ini. Tersebar di antara sel-sel penyokong membrana mukosa ini terdapat 10 - 20 juta sel reseptor Tiap-tiap reseptor penciuman adalah satu neuron. Neuronnya mempunyai dendrit yang pendek dan tebal dengan ujung2 yang melebar yang dinamakan batang pembauan. Dari batang ini silia diulurkan ke permukaan mukus. Silia adalah uluran yang tidak bermielin. Disini terdapat 10-20 silia per neuron reseptor. Akson dari neuron reseptor penciuman menembus lamina kribrosa dari os ethmoidalis dan masuk ke dalam bulbus olfaktorius. Universitas Gadjah Mada 3 Di dalam bulbus olfakorius akson reseptor berakhir di antara dendrit2 dari sel-sel mitralis dan sel-sel berjambul untuk membentuk kompleks sinaps bulat yang dinamakan glomeruli olfaktori. Rata-rata 25.000 akson sel reseptor berkonvergensi pada tiap-tiap glomerulus. Akson dan sel mitralis dan berjambul melintas ke posterior melalui stria olfaktori medialis untuk berakhir pada substansia perforata anterior dan trigonum olfaktonium. Impuls yang herhubungan dengan refleks penciuman melintas dan daerah ini ke sisi sistem limbik dan hipotalamus. Jalur lain serabut2, sebagian besar akson dan sel-sel mitral, melintas dari glomerili melalui stria olfaktori lateral ke korteks dan bagian medial mikicus amigdale dan ke korteks prepiriformis dan periamigdale. Disini tidak ada hubungan langsung ke formatio hipokampus atau girus hipokampus, dan korteks penciuman adalah korteks prepiriformis dan periamigdale. Potensial tercatat pada nukleus amigdale akibat respon terhadap rangsangan penciuman. Selain input bau dari luar berasal dan membrana mukosa penciuman melalui N.Olfaktorius, juga terdapat 3 input dan bagian otak yang lain yang masuk ke dalam bulbus olfaktorius: 1. dari input sentral berasal dan nukleus cabang horizontal jalur diagonal (serabut sentrifugal); 2. dan input nukelus olfaktorius anterior sisi yang sama; 3. input dan nukleus anterior kontralateral dan mencapai bulbus olfaktorius melalui commisura anterior. Pada hewan percobaan pemotongan kommissura anterior tampaknya menyebabkan pengurangan. pada daya penciuman yang sangat, akan tetapi perusakkan satu bulbus olfaktorius hanya menimbulkan hilang penciuman satu sisi. Perkembangan sistem olfaktorius adalah sangat berbeda-beda diantara satu spesies dengan spesies lainnya. Sensasi pembauan pada anjing berkembang sangat baik; sebaliknya pada manusia kurang berkembang. Apabila secara terus menerus terkena bau yang paling tidak enakpun, persepsi dan bau itu menurun dan akhirnya berhenti. Hal ini disebabkan adanya adaptasi yang agak cepat yang terjadi pada sistem penciuman. Adaptasi ini spesifik untuk bau tertentu yang dicium. Cita Rasa (Taste) Taste buds (Putik Kecap), merupakan organ sensorik untuk pengecapan/ujung dari organ untuk sensasi cita rasa. Setiap putik kecap terdiri atas sel-sel gustatori fusiformis bersama-sama dengan sel penyokong yang tersusun dalam bentuk seperti tombol. Sel-sel gustatory/reseptor tersebut mempunyai prosesus/tonjolan2 yang menyerupai rambut yang menjulur melalui pori pada bagian permukaan epitel dan putik kecap. Ujung2 serabut sensorik yang tidak bermielin yang menginervasinya berakhir mengelilingi sel gustatori dengan erat. Tiap putik kecap disyarafi ± 50 serabut syaraf, dan sebaliknya tiap serabut syaraf menerima input dan ± 5 putik kecap. Apabila syaraf sensorik dipotong, putik kecap Universitas Gadjah Mada 4 yang disyarafi mengalami degenerasi dan akhirnya lenyap. Akan tetapi, apabila syaraf mengalami regenerasi, sel sekitarnya menyusun putik kecap yang baru. Reseptor pengecapan adalah kemoresepor yang menimbulkan respon pada zat2 yang larut dalam kavum oris yang membasahinya. Zat-zat ini tampak menimbulkan potensial generator. Sebagian besar putik kecap terdapat di dalam sirkum vallate dan papilla fungiformis lidah dan sisanya terdapat di pallatum, faring dan laring. Sensasi cita rasa terletak pada 2/3 bagian anterior lidah dan di suplai oleh cabang syaraf ke VII atau N.Facialis yang disebut khorda timpani dengan cabang syaraf Trigeminus (N.V). Sedangkan 1/3 bagian posterior lainnya di suplai oleh cabang syaraf Glossofaringeus. sensasi lain yang terletak pada lidah seperti: panas, dingin, sentuhan, rasa sakit disuplai oleh syaraf Trigeminus. Pada manusia dikenal 4 macam modal cita rasa yaitu manis, asin, pahit dan asam. Adanya sensasi cita rasa yang lain adalah hasil campuran dan cita rasa-rasa dasar tersebut atau kombinasi antara cita rasa dan penciuman. Bagian pangkal lidah bersifat peka terhadap pahit, bagian/sisi lateral lidah bersifat peka terhadap rangsangan asam dan asin; bagian ujung lidah peka lerhadap ke empat macam cita rasa tersebut, terutama oleh manis dan asin. Cita rasa pada hewan berfungsi untuk memilih makanan yang mengandung elemenelemen yang defisiensi bagi hewan tersebut. Sebagai contoh tikus yang mengalami defisiensi suatu vitamin tertentu maka ia akan menyukai makanan yang kaya akan vitamin tersebut. Tikus yang mengalami adrenalektomi akan lebih menyukai larutan saline atau mengandung garam daripada air murni, karena larutan tersebut dapat anti garam-garam yang hilang. Tikus yang diambil kelenjar paratiroideanya akan lebih menyukai larutan yang mengandung hanyak kalsiumnya. Jika syaraf sensoris untuk cita rasa dipotong maka hewan tak dapat memilih makanan dengan tepat untuk mengatasi defisiensinya. Sehingga kemampuan untuk mengadakan koreksi terhadap keadaan semacam itu, akan hilang apabila syaraf sensoris untuk indera diputus. Putik kecap merupakan suatu kemoreseptor yang dirangsang oleh bahan2 kimia. Pendengaran dan Keseimbangan Reseptor-reseptor untuk 2 jenis sensorik pendengaran dan keseimbangan terletak dalam telinga. Telinga luar, telinga tengah dan kohlea berhubungan dengan pendengaran. Kanalis semisirkularis, utrikulus, dan mungkin sakulus berhubungan dengan keseimbangan. Universitas Gadjah Mada 5 Telinga luar Telinga dibagi menjadi 3 bagian yaitu telinga luar, telinga tengah dan telinga dalam. Yang dimaksud telinga luar ialah bagian luar sampai membrana timpani. Telinga luar menyalurkan gelombang suara ke dalam meatus akustikus ekstemus. Basis telinga luar tersusun atas 3 macam kartilago. Kartilago konkhal adalah yang terbesar di antara 3 kartilago tersebut dan fungsinya untuk merangkap gelombang suara. Pada beberapa hewan, daun telinga dapat digerakkan seperti antena radar untuk mencari suara. Dari meatus kanalis akustikus eksternus berjalan menuju ke membrana timpani. Terutama pada kuda telinga luar dapat digerakan. Ia dapat berputar menurut as longitudinal dan dapat digerakkan ke muka, belakang dan lateral, manfaat gerakkan telinga tersebut adalah untuk mengetahui asal suara dan menangkap suara tersebut. Bentuknya yang seperti corong maka telinga luar dengan mudah menangkap suara untuk diaIirkan/ diarahkan ke membrana timpani. Kartilago skutiformis terletak pada permukaan superfisialis otot-otot temporalis bertautan dengan sebagian otot-otot telinga ekstrinsik. Sebagian otot-otot tersebut Iangsung bertautan dengan kartilago konkhal dan sebagian secara tak langsung dengan perantaraan kartilago skutiformis. Otot telinga ekstrinsik disuplai oleh N.Facialis (Nervus VII). Telinga luar menerima sensasi dari nervus V. VII, danX Telinga tengah Telinga tengah berupa suatu ruangan (yang terletak di dalam os petrous temnoralis) dan berhubungan faring dengan perantaraan tuba eustachii (tuba auditori). Tuba biasanya tertutup, tetapi waktu menelan, mengunyah, dan menguap, tuba membuka, memperthankan tekanan udara pada kedua sisi dari membrana limpani seimbang. Bagian telinga tengah ini dengan telinga luar dipisahkan oleh membrana timpani dan dengan telinga dalam oleh membrana yang menutupi jendela oval dan jendela bundar. Di dalam telinga tengah ini terdapat 3 macam tulang pendengaran (ossikel auditori), ialah malleus, inkus, dan stapes. Tulang2 tersebut merupakan sambungan bersifat mekanik mulai dari membrana timpani sampai membrana jendela oval. Disamping tulang di dalam telinga tengah terdapat pula 2 macam otot seran Iintang ialah: otot tensor timpani dan otot stapedius. Otot tensor timpani berorigo pada dinding atas tuba eustachii dan berinsertio pada malleus. Ia menerima cabang syaraf dari nervus trigeminus otot stapedius berinsertio stapes dan disuplai oleh N. Facialis. Kedua otot tersebut kemungkinan berfungsi untuk mempertinggi ketajaman pendengaran. Universitas Gadjah Mada 6 Telinga dalam Telinga dalam atau labirin yaitu suatu ruangan yang juga terletak di dalam tulang petrous temporalis. Telinga dalam dibentuk dari 2 bagian, yang satu di dalam yang lain. Os labirin adalah serangkaian saluran dalam pars petrosa os temporale. Di dalamnya terdapat struktur dan jaringan ikat yang tertutup sempurna dan bentuknya serupa dengan osseus labirin tetapi sedikit lebih kecil disebut membranous labirin. Membrana ini berisi cairan yang disebut endolimfe dan tidak mempunyai hubungan dengan ruangan lain yang berisi perilimfe. Ruangan antara membrana labirin dan osseus labirin terdapat cairan yang disebut perilimfe yang mempunyai hubungan dengan cairan cerebrospinal oleh suatu saluran yang disebut akuadukus dan kokhlea. Berdasaikan fungsinya telinga dalam dibagi menjadi 2 bagian. Pertama bagian kokhlea, disuplai oleh cabang N. VIII (N. audiori) dan berfungsi untuk mendengarkan. Kedua bagian vestihular juga disuplai oleh cabang dan syaraf VIII dan berfungsi untuk keseimbangan. Bagian vestibular Bagian vestibular meliputi vestibulum dan kanalis semisirkularis yang merupakan bagian dari osseus labirin. Kanalis semisirkularis berjumlah 3 buah, ujung dan pangkalnya menempel pada vestibulum, dan masing-masing terletak pada bidang-bidang horizontal, frontal dan sagital. Di dalam vestibulum terdapat dua buah sakus yaitu utrikulus dan sakulus. Ujung dan pangkal kanalis semisirkularis bemuara pada utrikulus. Utrikulus dan sakulus mempunyai hubungan dengan perantaraan duktus endolimfatik dan sakulus berhubungan dengan membrana kokhIea. Area neuroepitel yang dapat menerima rangsangan perubahan2 keseimbangan dan gerakan terdapal di dalam bagian vestibuIar dan membrana labirin. Bagian tersebut tersusun oleh sel-sel penyokong dan sel-sel berambut yang mempunyai silia tak bergerak dan masing-masing sel tersebut mempunyai hubungan dengan akhiran syaraf mielin dari N. Auditikus bagian vestibular. Area sensitif yang terdapat di dalarn tirtikulus dan sakulus, disebut makulia adustieae mempunyai fungsi yang ada hubungannya dengan statik ekuibrium posisi Kepala). Permukaan masing - masing makula (di dalam utrikulus dan sakulus) tertulup oleh suatu membrane bersifat gelatinous yang disebut membrane otolitik, mengandung sejumlah besar Kristal kalsium karbonat (otolith). Rangsangan terhadap sel-sel berambut dari macula ruparupanya ditimbulkan oleh efek gravitasi pada membrane otolitik. Universitas Gadjah Mada 7 Bagian yang membesar pada satu ujung kanalis semisirkuler disebut ampulla mengandung reseptor, Krista, krita tersebut tersusun oleh neuroepiteliumk ang membentuk sudut tajam dengan bidang dari masing-masing kanalis semisirkuler, strukturnya mirip dengan macula yang terdapat di dalam utrikulus dan sakulus. Bedanya bahwa Krista diselubungi oleh suatu massa berbentuk bundar dan tinggi yang disebut kupulla, sedangkan macula tertutp oleh membrane otolitik. Pada Krista diantara sel-sel penyokong terdapat selsel rambut, dan pada sel tersebut berakhirlah syaraf dari N. auditoris bagian vestibular. Krista dapat mencerminkan perubahan gerakan (kinetic sense) yang disebabkan oleh perubahan bentuk kupulla. Perubahan tersebut disebabkan oleh perubahan tekanan endolimfe didalam kanalis semisirkularis misalnya pada perubahan kepada yang sekonyongkonyong. Impuls yang dibawa oleh N. auditorius bagian vestibula ini bertanggung jawab terhadap refleks gerakkan mata, kepala, bagian2 lain dan tubuh dan mungkin dapa{ menimbulkan pusing seperti pada motion sickness. Karenanya sensasi posisi dan keseimbangan sebagian besar disebabkan oleh impuls tersebut. Kokhlea Bagian kokhlea labirin adalah tabung yang berkelok-kelok kemudian membentuk putaran. Di seluruh panjangnya, membrana basilaris dan membrana Reissner membaginya menjadi 3 ruangan (skala). Yang atas skal vestibuli, yang tengah skala media, dan yang paling bawah skala timpani. Skala veslibuli dan skala timpani mengandung perilimfe dan saling berhubungan pada apeks kokhiea melalui suatu celah kecil yang disebut helikoema. Pada basis kokhlea, skala vestibuli berakhir pada jendela oval, yang tertutup oleh papan kaki stapes. Skala timpani berakhir pada jendela bundar, yaitu suatu jendela pada dinding medial telinga tengah yang tertutup oleh membrana timpani kedua yang melentur (fleksibel). Skala media yaitu ruangan kokhlea tengah yang merupakan kelanjutan membrana labirin dan tidak berhubungan dengan kedua skala yang lain. Skala ini mengandung endolimfe. Organon korti Organon korti terletak pada membrana basilaris yang terbentang dari apeks sampai basis kokhlea, dari akibatnya mempunyai bentuk spiral. Struktur oraganon korti mengandung sel-sel reseptor pendengaran. Reseptor pendengaran adalah sel rambut yang tersusun dalam 2 baris, dengan uluran2 yang menembus alat peraba, lamina retikulais yang merupakan membran yang liat. Lamina retikulars disangga oleh tiang korti. Sel-sel rambut Universitas Gadjah Mada 8 ditutupi oleh membrana tektonia yang tipis, lunak tetapi kenyal. Uluran2 rambut menusuk dan terbenam di dalamnya. Bagian kokhlear dan osseous labirin adalah suatu tabung berongga berbentuk spiral. Bagian dalam dari tabung tersebut, disebut modiolus rnerupakan tempat peralihan dari N. auditorius bagian kokhlea ke organanon korti yang tedapat dalam membrana labirin. Membrana labirin meluas dan lamina spiralis modiolus ke lumen osseous labirin, ke jaringan ikal yang membatasi tapi bagian luar osseous labirin. Karenanya ruangan dalam osseous labirin yang berisi cairan perilimfe oleh membrana labirin terbagi menjadi 2 buah saluran yang berbentuk spiral skala vestibuli dan skala timpani. Skala vesuouli bermuara pada vestibuIum sehingga perilimfe dalam kedua ruangan tersebut saling berhubungan. Suatu saluran kecil (akuaduktus dan kokhlea) menghubungkan perilimfe dari kokhlea dengan cairan cerebrospinalis dalam ruang subarakhnoidalis. Duktus endolimfe menghubungkan sakulus dengan duktus endolimfatik yang Ietaknya sedikit di luar auramater. Diktus endolimfatik sakulus berpindah sebagai klep penyelamat terhadap endolimfe manakala ada kenaikan pada membrana labirin. Membrana labirin dari kokhlea membentuk suatu saluran, skala media dan duktus koklea yang paralel dengan skala vestmuli dan skala timpani. ini merupakan lanjutan dari sakulus dan berisi endolimfe. Organon korti adalah bagian dari kokhlea yang peka terhadap suara. Di dalamnya terdapat jaringan neuroepitel yang hampir menyerupai neuroepitel yang terdapat didalam vestibulum dan sel penyokong berentuk kolumner. Padas sel-sel berambut berakhirlah aliran syaraf bebas yang sel syarafnya terletak dalam ganglion spiralis (dalam niediolus), dekat osseous spiralis lamina silia-silia sel berambut tersebut tertutup oleh suatu membran yang disebut membrana tektoriai. Akson dan sel-sel syaraf dalam ganglion spiralis bersaina-sama (terdapat dalam) auditonius bagian kokhlea menuju ke nukleus kokhlean dalam brainstem. Dendritnya terletak di sekeliling sel berambut dan organon korti. Impulsnya melintas dan nukleus ikhlear ke medial korpus genikulat, kemudian ke pusat pendengaran di korteks cerebri. Mekanisme pendengaran Gelombang suara yang mengenai membrane timpani dilanjutkan secara mekanik oleh osikel auditori ke jendela oval. Tekanan (baik positif maupun negative) pada membrane tersebut ditransmisikan ke prilimfe dan vestibulum ke osseous lahirin dan membrana lahirin. Otch karena cairan bersifat tak dapat ditekari maka flap gerakan, membran dan jendela oval harus dikompensasikan dengan gerakan yang berlawanan dan membrana yang menutup jendela bundar. Di dalam kokhlea jalannya transrnisi schochware, mula-mula dan perilimfe dalam vestibulum, ke skala vestibuli, kemudian ke duktus kokhlearis dalam organon korti dan akhirnya ke skala timpani dan jendela bundar. Gelombang tekanan dan cairan tersebut Universitas Gadjah Mada 9 mempengaruhi sel brarnhut dengan cara-cara sedimikian rupa sehingga terbentuklah impuls dan akhirnya otak mengintrepretasikan suara tersebut. Suara berfrekuensi tinggi rupa-ruanya menstimulir sel-sel neuroepitel yang terletak pada basis kokhlea dan suara-suara berfrekuensi rendah menstimulir sel-sel neuroepitel di bagian apeks kokhlea. Spekirtim gelombang suara yang dapal diterima adaiah bervaniasi tergantung spesies dan bahkan bervariasi dalam satu spesies. Fakta ini dipergunakan sebagai dasar dari silent dog whistle yang suaranya tak dapat didengar oleh manusia tetapi terdengar oleh anjing. Fisiologi pendengaran Transmisi suara yang teijadi di udara dalam telinga luar di tulang-tulang dalam telinga tengah dan di cairan yang terjadi telinga dalam telah diketahui dengan jelas, tetapi iriekanisme penibahan gelombang dalarn cairan ke sensasi pendengaran masih kila ragukan. Gelombang suara yang mengenai membrana timpani ditransimisikan melalui osikel auditori di telinga tengah ke jendela oval. Rangsangan pada jendela oval kira-kira 10 kali rangsangan gelombang udara pada membrana timpani, hal mana disebabkan karena luas nenamnng membran timpani jauh lebih hesar daripada jendela oval. Gerakan stapes mengakibatkan gerakan perilimfe dalam skala vestibuli yang diteruskan oleh membran ke endolimfe dalam duklus kokleus dan kemudian dengan perantaraan membran basilaris ke perilimfe dalam skala timpani akhirnya membran pada jendela bundar bergerak/bergetar. Gerakan cairan dapat menimbulkan rangsangan pada sel-sel berambut pada organon korti. Apabila seekor hewan diberi rangsangan suara yang frekuensinya tinggi daam waktu lama maka terjadi degeneratif organon korti bagian basal, sedangkan suara dengan frekuensi rendah akan merusak organon korti bagian apeks. Sebaiiknya kerusakan organon korti bagian apeks mengakibatkan hewan tidak bisa mendengar suara dengan frekuensi rendah sedangkan kerusakan organon korli hagian basal mengakibatkan hewan tidak dapat mendengarkan suara dengan frekuensi tinggi. Kepekaan / Ketulian Kepekaan (tuli) dapat bersift persepsual atau sentral. Kepekaan persepsual (disebabkan oleh kerusakan kokhlca atau syaraf auditori. Kepekaan bersifa sentral yaitu Kepekaan yang diakibatkan karena kerusakan traktus auditori atau pusat pendengaran di otak. Universitas Gadjah Mada 10 Penyebab kepekaan kalau kita urutkan dari luar ke dalam adalah: gangguan pada transmisi suara di telinga luar (membran timpani) alau telinga tengah (osikel auditori) disebut tuli konduksi, atau kerusakan struktur telinga dalam atau pada lintasan syaraf .N Auditorius bagian kokhlear dan syaraf yang menuju ke otak sebut tuli syaraf.. Sedangkan faktor-faktor yang dapat mempengaruhinya adalah toksin, Iuka/kerusakan obat-obatan obstruksi dan faktor genetik. Adanya gangguan pada bagian vestibular dapat menimbulkan rasa pusing, nausea, dan gangguan keseimbangan. Penglihatan Akomodasi adalah istilah yang menggambarkan proses memfokuskan lensa. Hal ini dicapai dengan cara kontraksi dan relaksasi otot silianis. Otot ini merupakan suatu otot polos yang melingkari lensa, menempel pada pertautan korneoskieral dan koroid. Karena koroid itu bersifat elastis, tegangannya dalam keadaan normal menarik prosessus siliaris, uraian merentangkan lensa mata, sehingga menjadi lebih pipih atau kurang konveks adalah akomodasi untuk penglihatan jarak jauh atau memfokuskan lensa untuk jarak jauh. Apabila diperlukan untuk memfokuskan jarak dekat otot siliaris berkontraksi untuk merentangkan khoroid dan merelaksasikan prosessus siliaris, sehingga mernungkirikan lensa menjadi lebih bikonveks. Otot siliaris diinervasi oleh serbut-serabut syaraf parasimpatik okitloniotor kranial III. Agar supaya seekor hewan dapat melihat sesuatu yang terletak pada wilayah penglihatan, haruslali ada eahaya yang melintas ke mata dan membentuk suatu gambaran pada retina. Hal ini akan merangsang reseptor sensoris (sel batang dan sel kerucut) menghasilkan impuls yang dipancarkan ke otak bagian visual korteks. Pada waktu cahaya melintas dan udara menuju ke mata, cahaya itu mengalami refraksi aan dipenlarnba apabila datangnya miring. Cahaya yang datangnya tegak lurus, seperti yang jatuh pada pusat, tidak mengalami refraksi meski kecepatannya juga terhambat. Derajat refraksi pada sinaryang datangnya tidak tegak lurus tergantung pada besarnya sudut pada saat menyentuh mata, dan tergantung pula pada indeks refraksi dari tiap-tiap bagian mata. Jadi pada setiap media yang dilewati gelombang cahaya, terjadi pembelokan cahaya yang bertingkat-tingkat. Sebagian besar refraksi terjadi pada saat cahaya melintas melalui kornea, karena disitulah terdapaf perbedaan indeks refraksi yang besar, yaitu antara udara dengan permukaan kornea, dan antara media-media retraksi pada mata. Juga permukaan yang semakin konveks, akan menyebabkan pembelokkan yang Iebih besar. Refraksi yang terjadi tatkala berkas cahaya yang melintas melalui permukaan anterior lensa dan cairan aqueosa. Demikian pula terjadi pada permukan bagian belakang lensa ketika cahaya Universitas Gadjah Mada 11 melintas pada cairan vitreosa yang kental. Terjadi juga refraksi pada kornea, cairan aqueosa, lensa dan cairan vitreosa. Kesemuanya membelokkan berkas cahaya yang masuk dalam jumlah serta arah, tergantung pada kepekatan dan kelengkungannya. Mata yang sedang relaks secara normal, dikenal juga dengan istilah: dalam keadaan emetropik. Ini adalah suatu refraksi normal yang membelokkan cahaya sekedar untuk menghasilkan fokus yang tajam pada retina dan cahaya yang datang dari suatu obyek sejauh ± 6,5 meter (=20 kaki) atau lebih. Pada jarak 1 6,5 m atau lebih, berkas cahaya hampir sejajar. Jika obyek itu terletak lebih dekat dari 6,5 m, cahaya yang masuk itu akan bersifat divergen, dan karenanya perlu ada akomodasi agar bayanganya memfokus pada retina. hal ini bisa dijalankan dengan mengubah bentuk lensa. Perubahan bentuk meningkatkan kelengkungan dan menghasilkan fokus yang tajam atas obyek-obyek yang dekat, dengan membelokkan lebih jauh lagi berkas-berkas cahaya. Dalam akomodasi untuk jarak jauh, serabut-serabut siliaris mengendur dan regangan mengikat pada lig. Suspensori. Kemampuan untuk berakomodasi berkurang apabila umur menjadi semakin tua, karena lensa menjadi makin kurang elastik dan oleh karena itu tidak mampu lagi meningkatkan kelengkungan secukupnya untuk penglihatan jarak dekat. Keadaan ini disebut preshiopi, alan rabun jauh. Kuda dapat memfokuskan obyek tanpa mengubah bentuk lensa karena adanya ram retina. Ram retina tersebut merupakan bagian posterior mata yang menjadi pipih sehingga mengubah sudut datangnya cahaya yang masuk ke mata dan mengubah fokus pada retina. Bayangan yang terbentuk pada retina adalah terbalik karena cahaya masuk secara menyilang ke dalam mata. Retina adalah tunika nervosa bagi mata. Di retina terdapat titik buta, cakram optik alan optik papila, dimana syaraf optik masuk ke mata, Tidak ada reseptor cahaya pada cakram optik, tidak juga ada sel batang atau sel kerucut. Makula adalah suatu titik lateral terhadap cakram optik yang tampaknva lebih peka terhadap hal- hal yang rinci dibandingkan dengan bagian lain dari retina. Cahaya itu haruslah melintas beberapa lapis retina sebelurn mencapai fotoreseptor batang dan kerucut yang terletak dekat dengan koroid dan sklera. Satu-satunya lapis di bawah fotoreseptor adalah lapisan sel-sel berpigmen yang menyerap cahaya yang tidak diseran oleh fotoreseptor dan rnencegah membaumya cahaya itu. Epitel pigmen tersebut tidak punya melanosorn pada daerah tapetum lusidurn, sehingga cahaya yang mengenai tapetum akan dipantulkan kembali melalui fotoreseptor dan dapat meningkatkan pengitnatan walau di dalam keadaan cahaya terbatas. Sekali kembali melalui lapis-lapis retina (mengarah ke cairan vitreosa) dan akhirnya ke syaraf optik rnelalui sinapsnya. uraian proses transmisi lewat retina ini paling sedikit ada lima tipe sel fungsional dalam berbagai lapis retina, yang dapat mempengaruhi penerimaan dan transmisi impuls syaraf adalah sel reseptor (batang dan kerucut), sel bipolar, sel ganglion, sel horizontal, dan sel amakrin. Sel Universitas Gadjah Mada 12 batang bersifat Iebih sensitif terhadap cahaya, adanya refleks syaraf parasimpatik yang menyebabkan kontraksi otot melingkar pada iris. Hal ini kemudian menurunkan jumlah cahaya yang masuk ke dalam mata. Adaptasi terhadap gelap sebaliknya, yaitu hewan bergerak dari tempat yang terang ke tempat gelap, atau pada tahap-tahap menuju ke gelapan malam. Retinene dan opsin pada batang dan kerucut serta vitamin A yang ada, diubah menjadi fotopsin. Pengubahan zat-zat kimia ini memungkinkan mata mendeteksi cahaya yang intensitasnya sangat rendah. Dalam waktu 20 menit setelah memasuki kegelapan kepekaan fotoreseptor dapat meningkat sampai 5000 kali; dan setelah 45 menit memasuki ruang gelap, peningkatan itu dapal mencapai 25000 kali. Universitas Gadjah Mada 13 C. PENUTUP Topik pokok bahasan ini secara keseluruhan dapat dipahami intisarinya dengan cara mahasiswa mengerjakan soal-soal berikut ini : 1. Jelaskan mekanisme timbulnya sensasi? Sebutkan macam-macam sensasi? I lal 2 2. Jelaskan secara singkat mekanisme pembauan hal 5 3. Jelaskan secara singkat fungsi dan mekanisme cita rasa pada hewan hal 7 4. Jelaskan secara singkat fangsi dan mekanisme pendengaran pada hewan hal 12 5. Jelaskan secara singkat fungsi dan mekanisme keseimbangan pada hewan hal 10 6. Jelaskan secara singk.at fungsi dan mekanisme penglihatan hal 14 Agar dapat menilai kemamuan diri dalam memahami setiap materi yang diberikan dalam setiap pokok bahasan (BAB), maka mahasiswa harus dapat menyelesaikan soalsoal latihan tersebut. Seandainya ada kesulitan dapat didiskusikan di dalam kuliah dan dapat melihat kunci cara penyelesaian soal latihan, yaitu dengan mengikuti petunjuk halaman yang digunakan untuk menyelesaikan soal. Kunci penyelesaian soal latihan (lihat halaman). 1(2). (5), 3. (7), 4. (12), 5. (10), 6. (14) Universitas Gadjah Mada 14