PENDAHULUAN Latar Belakang Kegiatan budidaya tanaman merupakan suatu kegiatan yang sangat penting dalam sistem kehidupan manusia. Kegiatan budidaya tanaman, terutama tanaman pangan memiliki tujuan akhir untuk mendapatkan hasil yang maksimal. Usaha-usaha perbaikan kegiatan budidaya tanaman telah banyak dilakukan, dengan tujuan untuk meningkatkan produksi tanaman. Usaha-usaha tersebut pada dasarnya merupakan kegiatan untuk meningkatkan berbagai faktor yang dapat mendukung kehidupan tananaman seperti pemupukan, sekaligus mengurangi faktor-faktor pembatas pertumbuhan dan perkembangan tanaman seperti pengendalian hama penyakit dan gulma. Faktor-faktor pendukung dan pembatas tanaman mempengaruhi kehidupan tanaman melalui pengaruhnya terhadap berbagai proses yang terjadi dalam tanaman. Pertumbuhan dan perkembangan merupakan proses yang sangat penting dalam tanaman yang dapat dipengaruhi oleh berbagai faktor tersebut. Pertum- buhan tanaman merupakan bagian dari sistem kehidupan tanaman yang sangat menentukan terhadap hasil panen tanaman. Proses pertumbuhan dan perkembangan tanaman akan menggambarkan suatu siklus panjang tentang tahapan proses dari awal sel-sel benih tumbuh, hingga organ-organ panen terbentuk serta siap untuk dipanen. Menurut Sitompul dan Guritno (1995) pertumbuhan adalah suatu konsep yang universal dalam bidang biologi dan merupakan resultante dari integrasi berbagai reaksi biokimia, peristiwa biofisik dan proses fisiologis yang berinteraksi dalam tubuh tanaman bersama dengan faktor luar. Selanjutnya disebutkan bahwa paling tidak terdapat tiga proses sebagai fenomena pertumbuhan yaitu perubahan ukuran, bentuk dan jumlah. Pertumbuhan tanaman sebagai suatu proses yang sangat kompleks menjadikan pertumbuhan tanaman sebagai objek yang cukup rumit untuk dipelajari apa adanya, sehingga diperlukan pendekatan pertumbuhan tanaman sebagai suatu sistem. Sistem dapat diartikan sebagai suatu proses atau lebih yang teratur (Handoko, 1994). Sistem adalah suatu mekanisme dimana berbagai komponen berinteraksi untuk membentuk suatu fungsi (Handoko, 2005). 2 Pertumbuhan tanaman sebagai suatu sistem dapat dilihat sebagai kumpulan proses yang saling berinteraksi dalam tanaman dan interaksinya dengan lingkungannya. Proses pertumbuhan tanaman, dapat meliputi berbagai proses yang berfungsi sebagai komponen sistem mulai dari tingkat seluler, hingga tingkat organ tanaman seperti biji, daun, batang, dan akar. Komponen sistem pertumbuhan yang berasal dari lingkungan tanaman terutama mencakup komponen agroklimat dan komponen tanah sebagai media tumbuh tanaman. Komponen agroklimat yang mempengaruhi pertumbuhan terutama adalah radiasi matahari, di samping komponen lain, seperti suhu udara, kelembaban udara, angin dan hujan. Komponen tanah yang mempengaruhi pertumbuhan terutama adalah unsur hara dan air, di samping suhu tanah, kelembaban tanah, dan kadar air tanah. Komponen agroklimat dan tanah berinteraksi dengan komponen sistem tanaman dalam mempengaruhi pertumbuhan, terutama melalui berbagai proses metabolisme seperti proses fotosintesis, respirasi, dan evapotranspirasi. Radiasi matahari merupakan komponen agroklimat yang paling berpengaruh terhadap pertumbuhan tanaman melalui proses fotosintesis. Radiasi matahari merupakan produk yang dibangkitkan oleh fusi nuklir yang merubah hidrogen menjadi helium. Radiasi yang dipancarkan oleh matahari berupa gelombang elektromagnetik sebesar 73.5 juta watt tiap m2 permukaan matahari (Handoko, 1993). Jarak rata-rata matahari bumi 150 juta km, maka radiasi matahari yang sampai di atmosfer bumi adalah 1360 w/m2, yang selanjutnya sekitar separuhnya sampai di permukaan bumi, kemudian 30% darinya dipantulkan kembali ke atmosfer. Penerimaan radiasi matahari di permukaan bumi sangat bervariasi tergantung tempat dan waktu. Menurut tempat terutama disebabkan oleh perbedaan letak lintang serta keadaan atmosfer terutama awan (Handoko, 1993), dan secara mikro jumlah radiasi sangat dipengaruhi oleh arah lereng. Menurut waktu, perbedaan radiasi terjadi dalam sehari dari pagi sampai sore, dan secara musiman dari hari ke hari. Perbedaan jumlah radiasi secara agroklimat, juga dipengaruhi oleh sistem budidaya tanaman. Penanaman tanaman seperti kedelai akan menerima jumlah radiasi matahari yang berbeda antara yang ditanam monokultur terbuka dengan 3 polikultur di bawah tegakan tanaman. Tajuk tanaman di bawah tegakan akan mendapatkan jumlah radiasi matahari yang lebih sedikit dibanding tajuk tanaman yang terbuka, yang akan berpengaruh terhadap anatomi, morfologi, dan fisiologi tanaman. Faktor yang menyebabkan perubahan pada tanaman dan memiliki potensi merusak tanaman disebut sebagai stres (cekaman) sedangkan perubahan tanaman untuk merespon stres disebut sebagai strain (Harjadi dan Yahya, 1988). Kondisi radiasi matahari yang terhalang untuk sampai di tajuk tanaman, sehingga berpotensi untuk mempengaruhi sistem pertumbuhan tanaman, dikenal dengan istilah cekaman naungan. Pancaran radiasi matahari yang sampai di permukaan bumi atau tanaman, tidak semuanya dapat dimanfaatkan oleh tanaman untuk proses pertumbuhannya. Pancaran energi radiasi matahari yang dimanfaatkan oleh tanaman dalam proses fotosintesis, hanya radiasi yang terletak pada panjang gelombang 400-700 nm yang biasa dikenal dengan radiasi tampak atau radiasi aktif fotosintesis (PAR, photosyntheticallly active radiation). Tanaman memberikan respon yang bervariasi terhadap cekaman naungan, yang secara mendasar dikendalikan oleh struktur genetik tanaman tersebut. Tanaman toleran naungan dimaksudkan sebagai tanaman yang memiliki kemampuan untuk beradaptasi terhadap cekaman naungan, sedangkan tanaman peka naungan adalah tanaman yang tidak mempunyai kemampuan untuk beradaptasi terhadap cekaman naungan, sehingga sistem pertumbuhannya sangat dipengaruhi secara negatif. Tanaman kedelai (Glycine max (L.) Merril) merupakan tanaman yang memerlukan cahaya penuh (La Muhuria, et al., 2006), sehingga adanya intesitas cahaya rendah menyebabkan tanaman mengalami cekaman intensitas cahaya rendah atau cekaman naungan. Adaptasi tanaman terhadap terhadap cekaman naungan, dicapai melalu mekanisme penghindaran dengan meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya dan mekanisme toleran dengan menurunkan titik kompensasi cahaya (La Muhuria, et al., 2006). 4 Metode adaptasi tanaman sebagai bentuk respon terhadap cekaman naungan, bervariasi dari beberapa galur/varietas tanaman. Respon tanaman kedelai secara anatomis morfologis dapat berupa peningkatan luas daun, ketebalan daun, dan peningkatan jumlah stomata, serta secara fisiologis terjadinya penurunan rasio klorofil a/b (Nyngtyas, 2006). Respon tanaman juga dapat berupa perubahan fisiologis tanaman melalui perubahan aktivitas fotosintesis dan respirasi (La Muhuria, 2007). Respon tanaman tersebut secara integral bertujuan untuk meningkatkan efisiensi penggunaan cahaya oleh tanaman untuk pertumbuhannya. Peningkatan efisiensi cahaya dilakukan tanaman dengan meningkatkan luas bidang tangkapan yang menyebabkan daun lebih tipis, dan meningkatkan jumlah klorofil, serta menurunkan ratio klorofil a/b (Khumaida, 2002 ; Sopandie et al., 2003a; dan Handayani, 2003). Adaptasi karakter fisiologi daun berupa kandungan klorofil dapat diwariskan dengan nilai heritabilitas tinggi (Kisman et al., 2008). Kemampuan penggunaan cahaya yang lebih tinggi digambarkan oleh laju fotosintesis, laju transpor elektron, aktivitas enzim fotosintetik ribulose biphospate carboxilase/oxigenase (rubisco) dan sucrose phosphate synthase (SPS) yang lebih tinggi (La Mahuria, 2007). Tanaman toleran memiliki kemam-puan untuk melakukan respirasi yang lebih efisien (Sopandie et al., 2003b). Input H2O dalam proses fotosintesis merupakan produk dari sistem neraca air tanah sekitar perakaran yang juga tidak terlepas dari perubahan sistem agroklimat yang ada, seperti cekaman naungan. Enzim juga merupakan produk suatu sistem enzimatik dalam metabolisme tanaman. Begitu pula dengan organorgan fotosintesis yang diperlukan, yang kesemuanya tidak lepas dari sistem metabolisme yang dimiliki tanaman dan di bawah kendali genetik tanaman itu sendiri. Pertumbuhan tanaman dapat diawali dari proses perkecambahan biji atau bahan tanaman yang memanfaatkan sumber cadangan makanannya berupa karbohidrat, protein, dan lemak untuk membentuk organ tanaman mulai dari akar, batang, dan daun. Setelah daun berfungsi, maka sumber cadangan makanan tanaman berasal dari hasil fotosintesis yang memanfaatkan radiasi matahari dan air. Aliran air bersama unsur hara masuk ke organ-organ tanaman bagian atas melalui serapan akar, bersamaan dengan proses transpirasi. Unsur hara 5 dipergunakan untuk metabolisme dasar seperti sintesis asam amino. Hasil fotosintesis dari bagian daun tanaman akan ditranslokasikan ke bagian tanaman lain, untuk pemeliharaan organ tanaman, konversi ke bahan struktur tanaman, dan sisanya disimpan sebagai cadangan makanan. Cekaman naungan akan membentuk suatu sistem pertumbuhan tanaman yang terutama berkaitan dengan proses fotosintesis. Sistem pertumbuhan tersebut masih merupakan suatu hal yang cukup rumit untuk dipelajari secara komprehensif, sehingga diperlukan penyederhanaan terhadap sistem tersebut. Penyederhanaan terhadap sistem disebut dengan model (Handoko, 1994). Sistem produksi tanaman yang kompleks menyebabkan penggunaan model pertumbuhan tanaman sebagai alat untuk mengoptimalkan pengelolaan budidaya tanaman, mengintegrasikan pengetahuan tentang fisiologi tanaman dengan pengaruh iklim, mengendalikan pertumbuhan tanaman, serta untuk mendukung suatu keputusan terhadap sistem pertanaman (Lee, Goudriaan dan Challa, 2003). Model pertumbuhan tanaman sudah banyak dilakukan terutama model pertumbuhan yang didasarkan pada data empirik untuk menghasilkan suatu fungsi pendugaan pertumbuhan. Model seperti ini biasanya lebih bersifat sebagai peringkasan matematik dari populasi data pertumbuhan tanaman yang tersedia, sehingga secara komprehensif seringkali tidak menggambarkan proses pertumbuhan secara biologis. Model pertumbuhan tanaman akan lebih bermakna manakala didasarkan pada komponen-komponen biologis yang ada pada sistem pertumbuhan tanaman secara aktual yang disederhanakan. Fokus terhadap komponen biologis yang menjadi dasar dalam pemodelan pertumbuhan akan mempengaruhi skala model yang terbentuk. Model pertumbuhan dapat dilakukan pada skala daun, kanopi, seluruh tanaman, atau suatu populasi tanaman. Proses pertumbuhan secara alami telah banyak dipelajari melalui perilaku morfologis dan karakteristik tanaman, tetapi pemodelan pertumbuhan tanaman dalam grafis komputer masih jarang dilakukan (Suyantohadi et al., 2010). Model sederhana tidak cukup untuk menjelaskan proses fisiologis tanaman yang kompleks, tetapi model sederhana sering berguna untuk interpolasi dan ekstrapolasi data. Model juga sangat berguna dalam menunjukkan respon tanaman 6 secara umum terhadap lingkungan dan interaksi di antara proses-proses atau komponen dari sistem produksi tanaman (Gholipouri et al., 2010). Perumusan Masalah Pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan, secara umum merupakan suatu kumpulan proses, mulai dari datangnya radiasi matahari ke daun tanaman, fotosintesis, partisi karbohidrat, respirasi, evapotranspirasi, dan interaksinya terhadap stadia perkembangan tanaman, naungan, serta agroklimat. Proses fotosintesis yang dipengaruhi cekaman naungan adalah proses reaksi terang yang memerlukan cahaya. Berbagai proses tersebut membentuk suatu sistem pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan sebagaimana pertumbuhan tanaman secara umum yang dapat dideskripsikan pada Gambar 1. Suhu Angin Radiasi RH Curah Hujan NAUNGAN Intersepsi Kanopi Daun FOTOSINTESIS (Reaksi Terang) Evaporasi Transpirasi RESPIRASI Air Tanah Fotosintat Air Buangan Partisi Karbohidrat Perkembangan Tanaman Polong Akar Batang Daun Keterangan : RH = = Kelembaban nisbi Batas kelompok proses/peubah = Aliran informasi = Aliran massa Gambar 1. Proses-proses utama pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan 7 Berbagai proses dalam sistem pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan tersebut, dapat dikelompokkan menjadi empat kelompok proses, yaitu : 1. Pertumbuhan yang mencakup proses fotosintesis, respirasi dan partisi karbohidrat ke organ tanaman. 2. Naungan yang akan mempengaruhi radiasi sampai ke daun dan juga mempengaruhi proses fotosintesis. 3. Stadia perkembangan tanaman yang akan mempengaruhi proses partisi karbohidrat ke organ tanaman 4. Neraca air yang akan mempengaruhi ketersediaan air dalam proses fotosintesis. Keempat kelompok proses di atas, dipengaruhi oleh unsur-unsur agroklimat, yaitu radiasi, suhu, curah hujan, kelembaban udara, dan angin. Sistem pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan yang sangat komplek, dapat disederhanakan sebagai sistem yang terdiri atas empat sub sistem, yaitu sub sistem pertumbuhan tanaman, perkembangan tanaman, naungan, dan sub sistem neraca air. Masing-masing sub sistem dapat disederhanakan menjadi sub model, yang secara komprehensif dapat dijadikan suatu model untuk pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan. Tujuan Penelitian Tujuan penelitian adalah untuk menyusun model pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan melalui kegiatan pemodelan. Hipotesis Penelitian Penelitian ini dilaksanakan dengan didasarkan pada beberapa hipotesis : 1. Pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan merupakan suatu sistem yang dapat dibuat dalam suatu model pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan. 2. Model pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekanaman naungan dapat menduga pengaruh cekaman naungan terhadap pertumbuhan tanaman kedelai. 8 3. Model pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan dapat menduga pengaruh cekaman naungan terhadap pertumbuhan kedelai varietas peka dan toleran naungan. Manfaat Penelitian Penelitian yang dilaksanakan ini dapat bermanfaat terutama dalam hal : 1. Model yang dihasilkan dapat digunakan sebagai alat penduga pertumbuhan tanaman kedelai genotipe tertentu, jika ditanam pada kondisi cekaman naungan tertentu. 2. Model yang dihasilkan dapat dikembangkan lebih lanjut sebagai alat penduga suatu genotipe kedelai termasuk toleran atau peka naungan.