Cahaya Faktor esensial pertumbuhan dan perkembangan tanaman Cahaya memegang peranan penting dalam proses fisiologis tanaman, terutama fotosintesis, respirasi, dan transpirasi Fotosintesis : sebagai sumber energi bagi reaksi cahaya, fotolisis air menghasilkan daya asimilasi (ATP dan NADPH2) Fotosintesis menghasilkan O2 Persamaan kimia yang sederhana untuk fotosintesis adalah (Brown 2003) : 6CO2 + 6H2O + foton → C6H12O6 + 6O2 Di alam, oksigen bebas dihasilkan dari fotolisis air selama fotosintesis oksigenik. Ganggang hijau & sianobakteri di lingkungan lautan menghasilkan sekitar 70% oksigen bebas yg dihasilkan di bumi, sedangkan sisanya dihasilkan oleh tumbuhan daratan. (Fenical 1983, "Marine Plants") Evolusi oksigen fotolitik terjadi di membran tilakoid organisme dan memerlukan energi empat foton. Membran tilakoid merupakan bagian kloroplas ganggang dan tumbuhan, sedangkan pada sianobakteri, adalah struktur membran sel sianobakteri. Kloroplas diperkirakan berevolusi dari sianobakteri yang bersimbiosis dengan tumbuhan. Cahaya matahari ditangkap daun sebagai foton Tidak semua radiasi matahari mampu diserap tanaman, cahaya tampak, dg panjang gelombang 400 s/d 700 nm Faktor yang mempengaruhi jumlah radiasi yang sampai ke bumi: sudut datang, panjang hari, komposisi atmosfer (kandungan debu dan uap air) Cahaya yang diserap daun 1-5% untuk fotosintesis, 75-85% untuk memanaskan daun dan transpirasi Struktur sel tanaman Mitokondria Mitokondria mengoksidasi makanan dan mengubah energi menjadi adenosin trifosfat atau ATP Peranan cahaya dalam respirasi : fotorespirasi, menaikkan suhu Peranan cahaya dalam transpirasi : transpirasi stomater, mekanisme bukaan stomata Transpirasi Faktor-faktor lingkungan yang mempengaruhi transpirasi adalah (Dwijoseputro, 1986) : 1. Kelembaban 2. Suhu 3. Cahaya 4. Angin 5. Kandungan air tanah 1. Kelembaban Seandainya faktor lain sama, transpirasi akan menurun dgn meningkatnya RH. Ada korelasi antara RH dan tekanan uap air di atm Apabila stomata dlm keadaan terbuka maka kecepatan difusi dari uap air keluar tergantung pd besarnya perbedaan tekanan uap air yg ada di dalam rongga2 antar sel dgn tekanan uap air di atmosfer. Jika tekanan uap air di udara rendah, maka kecepatan difusi dr uap air di daun keluar akan bertambah besar begitu pula sebaliknya. Pd RH 50% perbedaan tekanan uap air di daun dan atmosfer 2 kali lebih besar dari kelembaban relatif 70% . (Jayamiharja, 1977) 2. Suhu Kenaikan suhu dari 180 sampai 200F cenderung untuk meningkatkan penguapan air 2 kali. Suhu daun di dlm naungan kurang lebih sama dgn suhu udara, tetapi daun yg terkena sinar matahari mempunyai suhu 100 – 200F lebih tinggi dari pada suhu udara. 3. Cahaya Cahaya mempengaruhi laju transpirasi melalui dua cara yaitu: a. Sehelai daun yang terkena sinar matahari langsung akan mengabsorbsi energi radiasi. b. Cahaya tidak usah selalu berbentuk cahaya langsung dapat pula mempengaruhi transpirasi melalui pengaruhnya terhadap buka-tutupnya stomata, dengan mekanisme tertentu. 4. Angin Angin cenderung untuik meningkatkan laju transpirasi, baik didlm naungan atau cahaya, melalui penyapuan uap air. Akan tetapi di bawah sinar matahari, pengaruh angin terhadap penurunan suhu daun, cenderung menjadi lebih penting daripada pengaruhnya terhadap penyingkiran uap air 5. Kandungan air tanah Jika kandungan air tanah menurun, akibat penyerapan akar, gerakan air melalui tanah ke dalam akar menjadi lebih lambat. Hal ini cenderung untuk meningkatkan defisit air pada daun dan menurunkan laju transpirasi lebih lanjut. Transpirasi Adapun faktor2 dari dlm yg dpt mempengaruhi proses transpirasi : • Besar kecilnya daun • Tebal tipisnya daun • Berlapiskan lilin atau tidaknya permukaan daun • Banyak sedikitnya bulu di permukaan daun • Banyak sedikitnya stomata Pada tanaman darat umumnya stomata itu terdapat pada permukaan bawah daun. Pada beberapa tanaman permukaan atas dari daun pun mempunyai stomata. Temperatur berpengaruh pd membuka dan menutupnya stomata. Pada banyak tanaman stoma tidak membuka jika temperatur ada disekitar 0 derajat celcius Kebutuhan intensitas cahaya berbeda utk setiap jenis tanaman dan berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam 3 kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). C3 memiliki titik kompensasi cahaya rendah, dibatasi oleh tingginya fotorespirasi. C4 memiliki titik kompensasi cahaya tinggi, sampai cahaya terik, tidak dibatasi oleh fotorespirasi. Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dgn tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, spt gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Tanaman pangan yang tumbuh di daerah tropis, terutama gandum, akan mengalami penurunan hasil yang nyata dengan adanya kenaikan sedikit suhu karena saat ini gandum dibudidayakan pada kondisi suhu toleransi maksimum. Perbedaan Tanaman C3, C4 dan CAM C3 C4 CAM (crassulacean acid metabolism) lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi adaptif di daerah panas dan kering enzim yg menyatukan CO2 dgn RuBP, juga dpt mengikat O2 pada saat yg bersamaan untuk proses fotorespirasi CO2 diikat oleh PEP yg tidak Pada malam hari asam malat dapat mengikat O2 sehingga tidak tinggi, pada siang hari malat terjadi kompetisi antara CO2 dan rendah Lintasan O2 karbon dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung. tidak mengikat karbon dioksida secara langsung tidak mengikat karbon dioksida secara langsung Disebut tumbuhan C3 karena senyawa awal yang terbentuk berkarbon 3 (fosfogliserat) Sebagian besar tumbuhan tinggi masuk ke dalam kelompok tumbuhan C3 Apabila stomata menutup akibat stress terjadi peningkatan fotorespirasi pengikatan O2 oleh enzim Rubisco Sel seludang pembuluh berkembang dengan baik dan banyak mengandung kloroplas Fotosintesis terjadi di dalam sel mesofil dan sel seludang pembuluh Pengikatan CO2di udara melalui lintasan C4 di sel mesofil dan reduksi karbon melalui siklus Calvin (siklus C3) di dalam sel seludang pembuluh Umumnya tumbuhan yang beradaptasi pada keadaan kering seperti kaktus, anggrek dan nenas Reduksi karbon melalui lintasan C4 dan C3 dalam sel mesofil tetapi waktunya berbeda Pada malam hari terjadi lintasan C4 pada siang hari terjadi suklus C3 adaptif di daerah panas dan kering ILD : Besaran yg menggambarkan banyak sedikitnya radiasi matahari yg mampu diserap tanaman ILD kritik dan ILD optimum, ILD kritik menyebabkan pertumbuhan tanaman 90% maksimum. ILD optimum menyebabkan pertumbuhan tanaman maksimum ILD optimum setiap jenis tanaman berbeda tergantung morfologi daun Faktor eksternal juga mempengaruhi nilai ILD optimum, misalnya jarak tanam (kerapatan tanaman) maupun sistem tanam Faktor eksternal mempengaruhi radiasi yang diserap dan nilai ILD optimum, melalui efek penaungan (mutual shading) Penaungan: distribusi cahaya dlm tajuk tidak merata, ada daun yg bersifat parasit terhadap fotosintat yg dihasilkan daun yang lain, ILD telah melampaui nilai optimumnya Kaitannya dengan ILD optimum setiap jenis tanaman perlu dilakukan kajian mengenai jarak tanam yang menyebabkan tercapainya ILD optimum tersebut. Pengaturan jarak tanam ditentukan oleh tingkat kesuburan lahan maupun habitus tanaman (morfologi tanaman) Penentuan kerapatan tanaman dipengaruhi juga oleh hasil ekonomis yang akan diambil dari pertanaman. Hasil ekonomis tanaman berupa biji (produk reproduktif yang lain). Kalo dibuat grafik hub antara kerapatan dengan hasil, kurve berbentuk parabolik, ada nilai LAI optimum. Peningkatan kerapatan tanaman setelah LAI optimum, menimbulkan penurunan hasil. Hasil fotosintesis digunakan lebih banyak untuk keperluan vegetatif Hasil ekonomis tanaman berupa bagian vegetatif tanaman, grafik hub antara kerapatan dengan hasil berbentuk asimtotik. Jarak tanam dibuat serapat mungkin supaya penyerapan radiasi maksimum cepat tercapai, dapat dikatakan tidak ada LAI optimum Panjang hari sering menjadi faktor pembatas pertumbuhan di daerah sub-tropik Keberadaan radiasi, sering terbatas di sub-tropik pada musim tertentu, sehingga kekurangan radiasi matahari merupakan kendala utama pertanian di subtropik Panjang hari di daerah tropik tidak terlalu menimbulkan masalah (bukan faktor pembatas), relatif konstan, 12 jam/hari Yang sering menjadi faktor pembatas adalah masalah kelebihan radiasi (intensitas matahari) Naungan Merupakan salah satu alternatif untuk mengatasi intensitas cahaya yang terlalu tinggi. Pemberian naungan dilakukan pada budidaya tanaman yang umumnya termasuk kelompok C3 maupun dalam fase pembibitan Pada fase bibit, semua jenis tanaman tidak tahan IC penuh, butuh 30-40%, diatasi dengan naungan Pada tanaman kelompok C3, naungan tidak hanya diperlukan pada fase bibit saja, tetapi sepanjang siklus hidup tanaman Meskipun dengan semakin dewasa umur tanaman, intensitas naungan semakin dikurangi Naungan selain diperlukan untuk mengurangi intensitas cahaya yang sampai ke tanaman pokok, juga dimanfaatkan sebagai salah satu metode pengendalian gulma Di bawah penaung, bersih dari gulma terutama rumputan Semakin jauh dari penaung, gulma mulai tumbuh semakin cepat Titik kompensasi gulma rumputan dapat ditentukan sama dengan IC pada batas mulai ada pertumbuhan gulma Tumbuhan tumbuh ditempat dg IC lebih tinggi dari titik kompensasi (sebelum tercapai titik jenuh), hasil fotosintesis cukup untuk respirasi dan sisanya untuk pertumbuhan Dampak pemberian naungan terhadap iklim mikro Mengurangi IC di sekitar sebesar 30-40% Mengurangi aliran udara disekitar tajuk Kelembaban udara disekitar tajuk lebih stabil (60- 70%) Mengurangi laju evapotranspirasi Terjadi keseimbangan antara ketersediaan air dengan tingkat transpirasi tanaman Hasil penelitian pada tembakau Dampak pemberian naungan pada pertanaman tembakau : Laju transpirasi tanaman tembakau menurun sebesar 45,6% Evapotranspirasi tanah menurun sebesar 60% Kadar air daun meningkat Total luas daun tembakau meningkat 40% Tanaman muda Memerlukan intensitas cahaya relatif rendah IC terlalu rendah aktifitas fotosintesis menurun, suplai KH dan auxin untuk pertumbuhan akar menurun, bibit yang kekurangan IC memiliki perakaran yang tidak berkembang IC terlalu tinggi : fotooksidasi meningkat, suhu tinggi, kelembaban rendah, kematian daun (daun terbakar) Penelitian pada penyetekan kakao: stek kakao mampu berakar dengan baik kalau mendapatkan intensitas cahaya 20% lebih rendah dari IC penuh (stek kakao diberi naungan dengan intensitas sedang) Penelitian pada pembibitan karet: bibit karet mampu berakar dengan baik kalau mendapatkan IC 50% Penelitian pada penyetekan vanili: bibit vanili mampu berakar dengan baik kalau mendapatkan IC 30%-50% Naungan dapat menghindari fluktuasi temperatur yang tinggi dan kadar air tanah Naungan dapat digunakan sebagai saranan konservasi tanah, karena meningkatkan jumlah pori penyedia air tanah (melalui pengaturan temperatur dan evaporasi) Besar kecilnya fotosintesis tergantung pada temperatur, suplai air, unsur-unsur hara, sifat morfologis tanaman. Puncak fotosintesis terkait dengan besarnya sinar dan temperatur Kekurangan Air Diatasi dg naungan Naungan mengurangi volume kecepatan aliran permukaan dan meningkatkan air tersedia bagi tanaman Pengaruh lingkungan (Tekanan) Pengaruh merusak yang dipaksakan, dikendalikan oleh lingkungan Respon adaptasi, dikendalikan oleh tanaman Kerusakan: kematian sebagian organ maupun keseluruhan tanaman, penurunan pertumbuhan karena kelainan fisiologis Kerusakan: resistensi tanaman terhadap tekanan lingkungan berkurang Respon beradaptasi, merupakan pengendali yang halus terhadap resistensi Resistensi bisa elastis (terbalikkan) maupun plastis (tidak terbalikkan) Resistensi elastis, efek mekanisme fisiologis (lebih besifat fisiologis) Resistensi plastis, efek adaptasi morfologis Tekanan cahaya bisa menimbulkan respon fisiologis (dalam aktivitas fotosintesis) maupun respon morfologis (berubahnya ukuran daun dll) Kedua respon tsb memerlukan fleksibilitas fenotipe Respon Morfologi Makromorfologi: tinggi tanaman, diameter tanaman, sudut percabangan, jumlah daun, luas daun dll Mikromorfologi: kandungan klorofil daun, ketebalan daun dll Tinggi tanaman lebih cepat naik di tempat teduh, diameter tanaman lebih cepat naik di tempat tanpa naungan, sudut percabangan lebih besar ditempat ternaungi, luas daun lebih besar di tempat ternaungi, begitu juga dengan jumlah daun Kandungan klorofil lebih tinggi di tempat terang, ketebalan daun lebih tinggi di tempat terang