Mata Kuliah / Materi Kuliah

EPIDEMIOLOGI PENYAKIT TUMBUHAN (S1):
Peranan Ketahanan Tanaman
Faculty of Agriculture, Universitas Brawijaya
Email : @ub.ac.id
MODUL
1. PENDAHULUAN
4. REFERENSI
2. TUJUAN PEMBELAJARAN
5. PROPAGASI
3. KEGIATAN BELAJAR
6. PENDALAMAN
1. PENDAHULUAN
keganasan (virulensi) patogen, ketahanan tanaman yang menjadi inangnya
dan kesesuaian lingkungan dimana patogen tersebut akan berkembang.
Peranan ketahanan tanaman telah banyak mendapatkan perhatian dari para
ahli penyakit tanaman, mengingat hal tersebut dapat dijadikan dasar untuk
pengendalian mewabahnya penyakit dalam skala luas di perkebunan.
Penempatan ketahanan tanaman dalam pengendalian epidemi penyakit
adalah dalam fungsi menahan laju ledakan penyakit (r) atau melimpahnya
inokulum (xo) di lapangan.
Mengenai hubungan patogen dan lingkungan telah dibahas dalam modulmodul sebelumnya, sedangkan dalam modul ini dikemukakan mengenai
hubungan patogen dengan ketahanan tanaman agar supaya dapat atau tidak
dapatnya mewabah menjadi penyakit.
Banyak teori telah dikemukakan mengenai ketahanan tanaman terhadap
patogen ini yang disebabkan oleh beberapa faktor, misal ketahanan anatomis
dan morfologis, ketahanan semu (misal disease escape), dan ketahanan
gentis (Sastrahidayat, 2010).
Dalam modul ini dikemukakan mengenai ketahanan genetis yang dapat
dimanipulasi oleh pemulia tanaman (plant breeder) untuk mendapatkan jenis
ketahanan
mana
yang
dikehendakinya,
karena
masing-masing
ketahanan tersebut mempunyai kelebihan dan kekurangannya.
jenis
SELF-PROPAGATING ENTREPRENEURIAL EDUCATION DEVELOPMENT
(SPEED)
Terjadinya penyakit di alam tidak lepas dari hubungan timbal balik antara
9
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2. TUJUAN PEMBELAJARAN
2013
1. Mengenalkan berbagai jenis ketahan tanaman terhadap patogen khususnya ras patogen
berdasarkan teori genetika, sehingga mahasiswa mudah memahami secara teoritis mengapa
di alam terjadi varietas tahan dan tidak.
2. Sebagai bagian dari langkah pengendalian penyakit dengan pendekatan ketahanan tanaman
baik
yang
vertikal,
horizontal,
maupun
kombinasi
keduanya
dalam
menekan
laju
perkembangan epidemi di lapangan.
3. KEGIATAN BELAJAR
PERANAN KETAHANAN TANAMAN DALAM EPIDEMI PENYAKIT
1. Hubungan antara gen dengan gen
Para ahli fitopatologi menyimpulkan bahwa dalam hal gen untuk resistensi khusus, setiap locus
gen yang menyebabkan resisten atau peka pada inang dihubungkan dengan locus gen yang
menyebabkan virulen atau avirulen dalam patogen. Demikian juga dengan isolat-isolat patogen
mempunyai sifat yang sama terhadap kultivar-kultivar tanaman. Hubungan tersebut dikenal sebagai
hipotesis gen ke gen (gene for gene hypothesis). Pemahaman ini memang relatif sulit dipahami namun
sangat penting dalam epidemiologi karena menyangkut hubungannya dengan kecepatan epidemi suatu
penyakit. Untuk lebih memahami akan ulasan tersebut, maka pada Gambar 1 dikemukakan suatu
ilustrasi yang bersifat teoritis mengenai bagaimana gen tanaman dan gen patogen berpacu untuk
saling menutup dan membuka terjadinya infeksi, yang diumpamakan seperti “gembok” (Jawa) dan
kuncinya.
Untuk memahami hipotesis tersebut di bawah ini terdapat beberapa aturan sederhana.
Diumpamakan bahwa resistensi inang adalah dominan, virulensi pada patogen resesif, sifat patogen
diploid dan biotropik, maka akan berlaku keadaan sebagai berikut:
(a) Apabila suatu inang tidak mempunyai allele dominan untuk resistensi pada suatu locus (r 1 r1),
interaksi antara kultivar-patogen (k - p) akan sesuai (compatible), artinya penyakit akan timbul
walaupun patogen tidak mempunyai allele untuk virulensi, patogen mempunyai 1 atau 2 allele
avirulen pada locus yang sesuai (A1 A1 atau A1 a1).
(b) Apabila inang mempunyai gen dominan untuk resistensi pada suatu locus (R 1 R1 atau r1 r1), suatu
interaksi k - p yang sesuai (compatible) terjadi hanya bila patogennya virulen, artinya avirulen
ressesive dan homozygot pada locus yang sesuai (a 1 a1).
(c) Apabila meliputi lebih dari satu locus, gen resisten pada setiap locus akan dalam keadaan tidak
sesuai (incompatible) kecuali apabila patogen tersebut pada locus yang sesuai avirulensinya
homozygot. Aturan ini dapat disingkat sebagai berikut:
r1 r1 lawan a1 a1 = +
Page 2 of 7
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
r1 r1 lawan A1 a1 atau A1 A1 = +
2013
R1 R1 atau R1 r1 lawan a1 a1 = +
R1 R1 atau R1 R1 lawan A1 A1 atau A1 a1 = -
Gambar 1. Ilustrasi perpacuan gen tanaman dan patogen dalam saling menutup dan membuka pada
kejadian penyakit (Brown et al., 1980).
Hubungan antara gen dengan gen memungkinkan para ahli pemuliaan tanaman menggunakan
fenotip-fenotip (reaksi penyakit) untuk identifikasi genotip (gen virulen) dengan menggunakan genotip
tanaman inang atau yang dikenal identifikasi genotip inang (gen resisten) dengan menggunakan
genotip jamur yang dikenal. Para breeder biasanya memilih reaksi - (negatif) terhadap hasil uji
inokulasi patogen terhadap tanaman, yang bisa + (positif) atau - (negatif).
2. Resistensi vertikal
Tipe resistensi yang telah dipilih dari uraian di atas dinamakan resistensi vertikal atau
diferensial. Resistensi vertikal akan kehilangan nilainya dengan cepat dengan timbulnya ras fisiologis
yang baru, hal tersebut merupakan kelemahannya. Keuntungannya adalah terletak pada mudahnya
untuk ditangani para pemulia tanaman. Apabila gen resisten telah kehilangan nilainya akibat adanya
ras patogen yang sesuai yang timbul, pemulia tanaman dapat dengan segera mengganti atau
melengkapinya dengan gen resisten yang baru dimana belum ada ras yang sesuai yang diketahui.
Gen resistensi vertikal dalam tanaman diadu dengan gen virulen vertikal dalam patogen.
Patogen dapat menyesuaikan diri dengan kultivar-kultivar baru yang mempunyai resistensi vertikal
dengan jalan mutasi dan rekombinasi gen-gen virulen. Akumulasi gen virulen vertikal dalam satu ras
fisiologis tunggal dapat terjadi; lebih dari 10 gen virulen telah dikenal dalam ras-ras tunggal. Resistensi
vertikal dapat dengan mudah ditunjukkan dengan Gambar 2, yang menerangkan tipe resistensi
kultivar kentang varietas Kennebec terhadap sejumlah ras fisiologis Phytophthora infestans. Dengan
gambar tersebut maka dapat dengan mudah dimengerti mengapa tipe ini disebut resistensi vertikal.
Page 3 of 7
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
Gambar 2. Ilustrasi mengenai ketahan vertikal tanaman
3. Komponen analisis
Sampai saat ini perhatian masih mengenai resistensi didasarkan pada pendapat bahwa: suatu
tanaman resisten atau tidak sebenarnya pendapat itu salah. Ada suatu spektrum yang berkisar antara
sangat peka sampai sangat resisten dengan berbagai bentuk tengahan yang diklasifikasikan cukup
peka dan cukup resisten.
Istilah resistensi intermediate atau tengah atau resistensi parsial adalah komplek, demikian
juga cara pengukurannya. Hal ini menunjukkan bahwa reaksi-reaksi kultivar inang terhadap isolat yang
patogenik, diuji pada beberapa atau semua fase daur infeksi. Hasilnya adalah bahwa perbedaan antara
kultivar yang diuji dengan satu isolat atau perbedaan antara isolat yang diuji pada satu kultivar,
terdapat pada perkecambahan, penetrasi, kolonisasi, sporulasi, periode laten, periode infeksi, dari
spora, dan lain-lain. Jadi resistensi merupakan blocking system terhadap tiap fase perkembangan
patogen. Karena resistensi dapat muncul (diekspresikan) pada fase-fase tersebut, maka keseluruhan
resistensi dikatakan terbentuk dari komponen-komponen resistensi. Teknik yang digunakan disebut
analisis komponen. Jadi setiap fase dianalisis reaksinya.
Perlu usaha untuk memberikan contoh analisis komponen yang lebih lengkap, tidak dalam arti
bahwa semua sub-fase yang ada sudah dipelajari semua, tetapi lebih mengandung pengertian bahwa
fase-fase yang diselidiki bersama-sama menerangkan hasil keseluruhan secara kualitatif sebagaimana
yang tampak pada efisiensi infeksi (IE). IE merupakan rasio antara pustul dan jumlah spora yang
dipakai persatuan luas. Hasil ini diperoleh dari seleksi cermat dari fase-fase dan definisi yang dipakai
dan membandingkan hasil-hasil perhitungan melalui rasio hidup.
Resistensi tampak dalam suatu analisis komponen kurang lebih sebagai penghambat proses
infeksi pada transisi antara dua (sub) fase yang berurutan. Dua kombinasi antara kultivar-isolat yang
berbeda dengan efisiensi infeksi sama dapat memperlihatkan suatu hambatan-hambatan pada
berbagai fase proses infeksi. Kultivar dapat disusun berdasarkan rasio penurunan infeksi, peningkatan
periode laten dan penurunan periode infeksi. Dikatakan bahwa perbedaan diantara rasio-rasio atau
periode-periode mempunyai suatu dasar genetik dan bahwa hambatan pada berbagai fase ditentukan
oleh gen-gen yang berbeda. Bila benar demikian maka ada kemungkinan untuk meningkatkan
resistensi partial dengan rekombinasi genetik. Untuk melakukan hal demikian secara efektif maka
pemulia tanaman harus menerapkan metode genetik kuantitatif. Penentuan resistensi partial adalah
Page 4 of 7
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
sangat rumit, fase-fase yang akan dipelajari harus dipilih secara cermat. Beberapa petunjuk dalam
seleksi ini dapat diperoleh dari contoh-contoh penyelidikan.
Selain membutuhkan tenaga kerja, ada kekurangan lain dalam evaluasi dan penggunanan
resistensi partial. Resistensi partial ini beserta pelengkapnya yaitu virulensi parsial sangat peka
terhadap perubahan lingkungan, dimana pada lingkungan yang berbeda-beda (suhu, intensitas sinar,
panjang siang hari, dan sebagainya) kemungkinan terjadi perbedaan urutan kedudukan kultivar.
4. Resistensi horizontal
Resistensi horizontal atau dengan istilah lain resistensi seragam (uniform resistance), yakni satu
tanaman resisten terhadap beberapa ras patogen. Disini belum diketahui faktor apa yang berpengaruh,
mungkin saja gen namun bagaimana bekerjanya masih perlu diteliti lebih jauh. Akan tetapi dapat
diasumsikan bahwa dasar genetik dari resistensi horizontal ini adalah sistem poligenik, dimana gengennya tidak mengkhususkan untuk ras-ras tertentu. Terdapat juga teori resistensi dua dimensi,
yakni terjadi resistensi vertikal dan horizontal bersamaan yang berdasarkan pada sistem genetik yang
berbeda tetapi dapat terjadi bersama-sama pada satu kultivar tunggal.
Mengenai bagaimana
realitanya atau idealnya terjadinya resistensi partial dalam suatu kultivar terhadap satu isolat patogen
dapat diukur, adalah merupakan suatu studi yang menarik dalam epidemiologi. Demikian pula dengan
resistensi seragam bila merupakan realitas dan bukan suatu penyederhanaan yang berlebihan, adalah
juga merupakan suatu fenomena epidemiologi yang sampai saat ini belum didapatkan penjelasan
mengenai dasar-dasar genetiknya. Dibandingkan dengan resistensi vertikal, resistensi horizontal dapat
dengan mudah ditunjukkan dalam suatu gambar yang memperlihatkan tipe resistensi horizontal
kultivar kentang Kennebec terhadap jamur Phytophthora infenstans (Gambar 3).
Gambar 3. Ilustrasi ketahanan horizontal tanaman
5. Resistensi dua dimensi (vertikal dan horizontal)
Sebagaimana telah dikatakan bahwa resitensi horizontal maupun vertikal yang didasarkan pada
sistem genetik yang berbeda, mungkin dapat terjadi bersamaan pada satu kultivar tunggal, bila hal ini
terjadi maka disebut resistensi dua dimensi. Terdapat tiga variasi dalam resistensi model ini, yakni:
resistensi horizontal sedikit tetapi vertikalnya seluruhnya, resistensi horizontal cukup dengan resistensi
Page 5 of 7
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
vertikal seluruhnya, dan resistensi horizontal cukup tetapi resistensi vertikal tidak lengkap/tidak
seluruhnya; untuk memudahkan pemahamannya, maka dapat dipelajari melalui Gambar 4, Gambar 5,
dan Gambar 6.

Kultivar kentang Kennebec terhadap P. infenstans (resistensi horizontal sedikit dan resistensi
vertikal seluruhnya).
Gambar 4. Ilustrasi ketahanan vertikal tinggi dan horizontal rendah

Kultivar kentang Marrita terhadap P. infestans (resistensi horizontal cukup dan resistensi
vertikal seluruhnya).
Gambar 5. Ilustrasi ketahanan vertikal tinggi dan horizontal sedang.

Kultivar gandum Probus terhadap Puccinia striiformis (resistensi horizontal cukup dan resistensi
vertikal tidak lengkap/tidak seluruhnya).
Gambar 6. Ilustrasi ketahanan vertikal tak lengkap dan horizontal sedang.
Dalam rangka menahan laju epidemi penyakit tanaman di lapangan maka terlihat bahwa
ketahanan tanaman sangat dominan dalam menekannya, sehubungan dengan itu maka penelitian
pengujian varietas sangat diperlukan sebelum di lepas ke petani.
Page 6 of 7
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
4. Referensi
2013
Brown, J.F., A. Kerr, F.D. Morgan, dan I.H. Parbery. 1980. A course manual in plant protection.
AAUCS-Melbourne. 483 h.
Zadoks, J.C. and R.D. Schein. 1979. Epidemiology and plant disease management. Oxford Univ.
Press. New York. 427 h.
5. PROPAGASI
Mahasiswa mengukur tingkat serangan patogen tertentu pada komoditas tertentu dari beberapa
varietas, kemudian diinokulasi patogen tersebut secara buatan di rumah kaca dan dilihat pengaruhnya
pada masing-masing varietas. Digambar gejala dan perkembangannya serta didiskusikan dengan
kelompok mengenai bentuk ketahanannya.
6. PENDALAMAN
1. Berikan contoh pada masing-masing jenis ketahanan tanaman terhadap patogen tertentu yang
pernah dirilis di Indonesia, dari bentuk ketahanan vertikal, horizontal, dan gabungan keduanya;
serta berikan sedikit uraian mengapa hal tersebut bisa terjadi.
2. Apakah yang dimaksud dengan teori mengenai ketahanan populasi tanaman terhadap penyakit
tertentu.
3. Apakah yang menjadi kelebihan dan kekurangan atau kelemahan dari ketiga jenis bentuk ketahanan
yang disampaikan dalam modul ini.
Page 7 of 7