PEMBAHASAN UMUM Hasil penelitian ini

103
PEMBAHASAN UMUM
Hasil penelitian ini memperkuat informasi tentang adanya keragaman
morfologi dan genetik pada manggis. Analisis keragaman morfologi buah
menunjukkan variasi yang luas yaitu antara 0 sampai 92%, sedangkan keragaman
molekulernya berkisar antara 1 sampai 17%. Hal ini menunjukkan bahwa karakter
morfologi sangat dipengaruhi oleh lingkungan. Analisis morfologi membagi
aksesi menjadi dua kedua kelompok utama yang dipisahkan oleh karakter
morfologi ukuran kelopak, ketebalan kelopak, bentuk cupat dan jumlah segmen
buah. Karakter morfologi ini dikategorikan sebagai karakter mayor yaitu karakter
yang tidak mudah dipengaruhi oleh lingkungan. Individu pada sub kelompok
dipisahkan oleh karakter morfologi minor yaitu bentuk buah, diameter tangkai,
panjang tangkai dan ukuran cupat, dan tebal kulit buah.
De Kroen (1994 ) menyebutkan karakter yang tidak mudah dipengaruhi oleh
lingkungan sebagai karakter non plastik dan yang mudah dipengaruhi lingkungan
sebagai karakter plastik atau karakter minor. Sebagai contoh panjang buku stolon,
rhizoma, dan intensitas percabangan pada tanaman klonal dapat bervariasi dalam
individu tanaman. Karakter yang terbentuk dalam jangka panjang dari aktifitas
meristematik, misalnya ukuran bagian vegetatif, jumlah tunas, daun dan bunga,
perpanjangan batang, dan ada tidaknya duri merupakan subjek dari pengaruh
lingkungan. Karakter ini lebih plastik daripada karakter yang terbentuk dalam
waktu cepat seperti struktur reproduktif atau karakter pada stadia pertumbuhan
awal seperti tunas atau daun. Karakter non plastik antara lain adanya anak daun,
pinggir daun bergerigi, dan karakter bunga. Tidak semua plastisitas bersifat
adaptif tetapi berperan dalam bagian adaptasi tanaman (Bradshaw 1965).
Plastisitas morfologi merupakan hal yang umum pada organisme klonal.
Tidak jelas berapa besarnya variasi respon plastik yang terdapat antar individu,
populasi dan spesies, serta potensinya dalam seleksi alami. Plastisitas morfologi
dapat terjadi antara tanaman dan dalam tanaman tergantung lamanya masa hidup
tanaman. Spesies dengan umur panjang (perennial) membutuhkan pertahanan
terhadap variasi lingkungan dan menunjukkan plastisitas yang nyata pada karakter
tertentu. Tanaman perennial mutlak menunjukkan plastisitas dalam tanaman
sedangkan tanaman berumur pendek menunjukkan plastisitas antara tanaman
104
misalnya jumlah biji. Pemahaman tentang plastisitas penting tidak hanya sebagai
kerangka teori evolusi, tetapi juga terhadap praktek perbaikan tanaman (Bradshaw
1965). Sejumlah mekanisme melalui plastisitas fenotipik dapat mempercepat
munculnya fenotipe baru dan kecepatan spesiasi serta makroevolusi (Bruno dan
Edmunds 1997). Pada manggis karakter bentuk buah, panjang tangkai, diameter
tangkai, tebal kulit dan jumlah biji bervariasi di dalam tanaman dan antar
tanaman, yang menunjukkan bahwa karakter ini merupakan karakter minor
(plastik). Sedangkan karakter bentuk stigma, ukuran kelopak, tebal kelopak dan
jumlah segmen buah merupakan karakter mayor (non plastik).
Analisis gabungan morfologi dan molekuler membagi aksesi berdasarkan
lokasi. Terdapat hubungan yang erat antara pola pengelompokan berdasarkan
karakter morfologi dan molekuler (r=0.95). Dengan mempertimbangkan
dendogram morfologi, molekuler dan gabungan secara bersama-sama dapat
dikatakan bahwa data hasil analisis molekuler dapat memisahkan kelompok aksesi
yang berasosiasi dengan karakter morfologi kelopak tebal, cupat ellip, dan jumlah
segmen. Berdasarkan hal tersebut dapat disimpulkan bahwa karakter ketebalan
kelopak tebal, cupat ellip, dan jumlah segmen buah dapat digunakan sebagai
pembeda kelompok genetik manggis. Sedangkan marka molekuler yang dapat
digunakan sebagai pembeda kelompok adalah pita pita spesifik OPH-18/950 bp,
PKBT-7/750 bp, PKBT-10/875 bp) segmen 4-8) dan PKBT-7/775 bp, P3/875 bp,
dan PKBT-3/1000 bp. Marka molekuler lebih akurat dibandingkan marka
morfologi karena dapat memisahkan dua kelompok morfologi menjadi tiga
kelompok genetik berbeda.
Studi keragaman genetik 106 individu manggis menggunakan 13 marka
RAPD dan ISSR menghasilkan 132 pita DNA. Terdapat variasi klonal dimana
hampir semua (98%) individu merupakan klonal tunggal. AMOVA pada Tabel 13
menunjukkan bahwa perbedaan genetik didalam populasi sama besarnya dengan
antar populasi yaitu masing-masing 50%. Komposisi genotipe antar populasi
menunjukkan pengelompokan berdasarkan lokasi. Artinya tidak ada genotipe
klonal dari satu populasi dijumpai pada lokasi lainnya sehingga setiap individu
tanaman tersebut merupakan genotipe lokal. Berdasarkan hal ini dapat dikatakan
bahwa sebagian besar tanaman manggis dibudidayakan secara tradisional
menggunakan materi perbanyakan secara lokal. Kebanyakan tanaman perennial
105
mempunyai kapasitas untuk membentuk kelompok klonal sendiri dan merupakan
cara untuk meningkatkan keragaman (Eckert 1999). Hal serupa juga terjadi pada
Psammochloa villosa (Poaceae) dimana setiap genotipe adalah milik lokal (Li &
Ge 2001).
Struktur genetik populasi menunjukkan total perbedaan di dalam dan antar
populasi yang sama besarnya, namun masing-masing populasi mempunyai pola
keragaman tersendiri. Keragaman tertinggi terlihat pada populasi Purwakarta yang
dapat dilihat dari persentase pita polimorfiknya (62%) disusul oleh Bulukumba
(46%), Tembilahan (40%), dan Kerinci (30%). Tingginya perbedaan genetik
individu dalam tiap populasi disebabkan oleh beberapa kejadian yang
berhubungan dengan sifat apomiksis diantaranya adalah mutasi. Rhichards (1997)
menyatakan
bahwa
mutasi
merupakan
satu-satunya
mekanisme
yang
menyebabkan timbulnya variasi genetik pada tanaman apomiksis. Variasi genetik
pada manggis dapat terjadi antar aksesi (Mansyah et al 2004b; Sinaga et al.
2007a) dan antara tetua dan keturunannya (Mansyah et al. 2004; Mansyah et al.
2008; Sinaga et al. 2007b; Sobir et al. 2009) serta antar cabang pada pohon yang
sama (Noorrohmah 2010). Mutasi pada tanaman apomiksis pada umumnya dapat
disebabkan oleh terjadinya mutasi spontan yang dipicu oleh transposable element
pada tanaman dengan level ploidi yang tinggi (Wendel 2000). Mutasi juga dapat
disebabkan oleh pengaruh lingkungan seperti sinar UV dan zat kimia lainnya
yang berbahaya bagi DNA. Tipe mutasi lingkungan biasanya adalah substitusi
(Elizabeth 2010).
Variasi genetik antar pasangan populasi (Tabel 13, 14) dan pengelompokan
individu berdasarkan lokasi geografi (Gambar 26, 27, 28) mendukung asumsi
bahwa tanaman manggis diperbanyak secara klonal dari tanaman induk lokal.
Penyebaran bersasarkan daerah geografi yang diikuti dengan variasi genetik pada
tanaman apomiksis dapat dijelaskan melalui hipotesis Schneller (1998) yaitu : 1).
Single origin, mutations, and gradual spread. Hipotesis ini ditandai oleh adanya
variasi genetik yang rendah, terakumulasinya mutasi acak selama penyebaran
gradual spesies
dari tanaman yang diduga sebagai asal usulnya, serta
terbentuknya pengelompokan berdasarkan geografi. 2). Single origin, mutations,
and long-distance-dispersal. Umumnya terjadi pada tanaman yang mempunyai
potensi besar untuk penyebaran jarak jauh, terjadi mutasi, hampir tidak ada variasi
106
genetik dengan pola geografi pada analisis kluster, dijumpai genotip berbeda pada
daerah yang sama. Adanya penyebaran pita polimorfik pada hampir seluruh
daerah geografi menegaskan terjadinya long-distance dispersal. 3). Multiple
hybrid origins (berasal dari beberapa hasil persilangan) yang juga memberikan
pola geografi pada analisis kluster.
Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa individu manggis memiliki
koefisen kemiripan genetik yang tinggi yaitu 0.82-1.0 (Gambar 25) dan
mengelompok berdasarkan lokasi geografi. Berkemungkinan manggis merupakan
Single origin dengan dua pola penyebaran gradual dispersal dan long-distancedispersal. Jika manggis adalah single origin, tanaman ini menyebar untuk
mencapai daerah distribusinya yang ada saat ini dan variasi genetik yang dijumpai
merupakan hasil mutasi somatik. Seperti telah dijelaskan oleh Schneller (1998)
diatas bahwa mutasi acak terakumulasi selama penyebaran gradual spesies ini
yang berasal dari tanaman yang diduga sebagai asal usulnya. Bukti terjadinya
long-distance-dispersal
pada manggis adalah adanya genotip berbeda pada
daerah yang sama seperti yang dijumpai pada populasi Purwakarta dan
Tembilahan. Adanya penyebaran manggis mencapai Australia Utara serta daerah
subtropik lainnya juga merupakan bukti terjadinya penyebaran jarak jauh.
Manggis yang ditanam di Queensland dan New South Wales Australia sejak
tahun 1854, merupakan hasil introduksi dari Indonesia (Stephens 1935, dalam
Osman & Milan 2006). Walaupun tanaman manggis tidak mempunyai potensi
untuk penyebaran jarak jauh secara alami, penyebarannya dapat terjadi dengan
bantuan manusia.
Sando et al. (2009) menjumpai adanya keragaman genetik pada G.
hombroniana yang diduga tetua dari allotetraploid manggis. Hasil penelitian ini
diperkuat oleh hasil penelitian Sulassih (2011) yang menjumpai variasi genetik
pada 3 tanaman G, malaccensis sedangkan antara 2 pohon G. hombroniana
menunjukkan genetik yang sama. Berdasarkan kedua informasi ini diduga bahwa
diversitas genetik pada manggis dapat disebabkan oleh multiple hybrid origin dari
tetua yang berbeda secara genetik. Dugaan ini mengacu kepada pembentukan
allotetraploid Tragopogon miscellus dan Tragopogon mirus yang terbentuk secara
berulang dari tetua progenitornya yang berbeda secara genetik masing- masing
107
sebanyak 20 dan 12 kali dalam kurun waktu sekitar 70 tahun (Ownbey 1950,
dalam Mackanzie 2005). Untuk memastikan apakah kejadian serupa pada
manggis perlu penelitian lebih lanjut.
Analisis struktur populasi pada memberikan informasi bahwa pasangan
populasi Kerinci dan Bulukumba memiliki jarak geografi cukup jauh tetapi
memiliki jarak genetik yang sangat dekat. Kladogram pada Gambar 27
menunjukkan bahwa pembentukan populasi manggis diawali dari Tembilahan,
kemudian menyebar ke Purwakarta, Kerinci dan Bulukumba. Secara geografi
populasi tersebut dipisahkan oleh pulau dan lautan melintasi garis Wallaceae.
Genotipe Bulukumba yang berada pada puncak kluster berhasil tersebar pada
jarak yang
cukup jauh dari populasi Tembilahan, Purwakarta dan Kerinci
melintasi garis Wallaceae.
Metode lain untuk mengetahui daerah asal suatu tanaman yang
dibudidayakan pada suatu tempat adalah dengan mengumpulkan bukti ethnografi
dan linguistik pada daerah tersebut. Blench (2004) melaporkan bahwa data
archaeobotanical, ethnographik dan linguistik telah dilakukam pada studi
penyebaran pohon buah-buahan di daerah Indo-Pacific. Keragaman bahasa di
daratan Asia Tenggara dapat menjelaskan rute penyebaran budidaya buah buahan
tersebut. Kombinasi ethnografi dan biogeografi dinyatakan sebagai faktor penting
dalam menentukan evolusi hutan subsisten, khususnya pada daerah yang
mempunyai banyak pulau dan penduduknya sering berasosiasi dengan introduksi
spesies baru. Data linguistik menunjukkan bahwa penyebaran suku Austronesia
menyebabkan terjadinya translokasi sejumlah besar pohon buah buahan dari
daerah asalnya.
Filogeografi telah diaplikasikan pada banyak aspek populasi tanaman dan
mencatat bahwa variasi genetik pada tingkat populasi tidak hanya sebagai
pertukaran genetik tetapi juga oleh pola hubungan secara historis (Schaal et al.
1998). Populasi Tembilahan pada (grup B) dengan morfologi dan molekuler unik
diduga berasal dari long distance dispersal dari Kalimantan Selatan. Hal ini dapat
diketahui dari keragaman etnis, dan bahasa yang digunakan oleh masyarakat.
Tembilahan didiami oleh komunitas multi-etnik seperti Banjar, Melayu, Bugis,
Minang, dan Jawa serta kelompok etnis lainnya. Komunitas Banjar merupakan
108
etnik terbesar (40%) dan tersebar di Indragiri Hilir pada 20 kabupaten dan 192
desa. Sebagian besar suku Banjar (70%) bermukim di kota Tembilahan, Sapat,
Pulau Palas, Sungai Salak, dan Pangalehan. Komunitas suku Banjar bermigasi ke
Pulau Sumatra khususnya Tembilahan, Indragiri Hilir sekitar tahun 1885. Eksodus
suku Banjar berawal dari kekecauan politik akibat kedatangan Belanda
(Hasanzainuddin, 2007). Penelitian lebih lanjut diperlukan untuk klarifikasi
apakah kedua hal tersebut berhubungan.
Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa analisis genetik manggis berbasis
populasi lebih akurat daripada berbasis individu. Analisis genetik berbasis
individu membagi aksesi menjadi dua kelompok genetik (Gambar 5), dan
pengelompokan aksesi tidak selalu berdasarkan lokasi yang sama, kecuali untuk
aksesi yang berasal dari Bangka. Subkluster lainnya terdiri dari
campuran
antar lokasi. Analisis genetik berbasis populasi membagi individu menjadi tiga
kelompok genetik (Gambar 25, 26, dan 27), dan pengelompokan aksesi
berdasarkan kepada lokasi geografi. Selain itu penelitian berbasis populasi juga
dapat mengungkapkan adanya kelompok genetik berbeda dalam populasi yang
sama seperti yang ditunjukkan oleh populasi Purwakarta dan Tembilahan.
Perbedaan tersebut diatas dapat disebabkan oleh kurangnya sampel dari tempat
atau daerah geografi yang sama pada penelitian berbasis individu. Peningkatan
jumlah sampel dan penggunaan primer berbeda dapat memperjelas hubungan
antar individu. Penelitian berbasis populasi dapat membandingkan sampel dari
daerah yang berbeda dan
mengkonfirmasi tingkat kemiripan sampel yang
diobservasi (Frazzon et al. 2002).
Secara umum dapat dikatakan bahwa terdapat keragaman genetik pada
manggis, tetapi nilai keragaman didalam populasi dan antar populasi sama
besarnya. Walaupun demikian tetap dijumpai adanya ekotipe lokal dengan
morfologi yang berbeda. Klon lokal dengan variasi morfologi dan genetik yang
dijumpai dapat diseleksi dan dievaluasi untuk dikembangan lebih lanjut. Selain itu
diperlukan pemeliharaan ekotipe tersebut untuk mempertahankan kekayaan
plasma nutfah.