FISIOLOGI POHON ZAT PENGATUR TUMBUH Fakultas Kehutanan Universitas Gadjah Mada 1. 2. Pengertian Zat Pengatur Tumbuh Beberapa Fitohormon dan Fungsinya PENGERTIAN ZAT PENGATUR TUMBUH Pohon: hasil dari proses pertumbuhan & perkembangan Perkecambahan – semai – pohon – reproduktif Pertumbuhan Pengatur Pertumbuhan Perkembangan Pengatur Pertumbuhan Tanaman (PPT) Berupa substansi (bahan) organik (selain vitamin dan unsur mikro) yang dalam jumlah sedikit merangsang, menghambat atau sebaliknya mengubah proses fisiologis (Wareing dan Philips, 1978) PPT - eksogen (berasal dari luar) endogen, diproduksi dari bagian dalam tanaman dikenal sebagai hormon tumbuhan atau fitohormon - ~ Seringkali pasokan fitohorman secara alami di bawah normal sehingga dibutuhkan pasokan dari luar ~ Fitohormon bekerja secara sinergis dengan hormon-hormon lainnya dalam menimbulkan suatu respon ~ Pada dasarnya PPT endogen atau eksogen menghasilkan respon tanaman yang sama Kriteria dikatakan sebagai fitohormon (Franklin et. al., 1991) yaitu : 1. Tempat sintesis berbeda dari tempat aktivitasnya Respon dihasilkan oleh jumlah yang sangat kecil Respon berbentuk formatif dan plastik (tidak terpulihkan) misalnya respons tropi 2. 3. Definisi-Definisi Thimann,1948 - “ Fitohormon merupakan suatu zat organik yang dihasilkan dalam tumbuhan tingkat tinggi secara alami yang mengatur pertumbuhan atau fungsi-fungsi fisiologis lain dan bekerja pada suatu tempat yang jauh dari tempat pembentukannya, dan aktif dalam jumlah yang kecil.” “ Hormon tumbuh suatu zat organik yang memacu pertumbuhan yaitu pertambahan volume yang irreversible sepanjang sumbu memanjang bila diberikan dalam konsentrasi rendah pada tunas tumbuhan yang sejauh mungkin dibebaskan dari zat pemacu pertumbuhan yang dibuatnya sendiri.” - Went dan Thimann, 1948 - “ Hormon merupakan suatu zat yang dibentuk pada suatu bagian dari organisme, diangkut ke bagian organisme lain dan di situ mempengaruhi proses fisiologi tertentu. “ Definisi ini tidak dapat membatasi vitamin dan zat-zat yang mempengaruhi pertumbuhan dari hormon, sehingga dikenal fitohormon yang mencakup vitamin.“ Philips,1971 - “ Hormon tumbuh adalah suatu zat yang dibentuk dalam sel tertentu yang diangkut ke sel lain dan dalam jumlah yang sangat kecil mempengaruhi proses pertumbuhan.” Istilah hormon tumbuh dimaksudkan untuk zat-zat organik yang disintesis pada suatu jaringan tanaman yang diangkut ke jaringan lain dimana dalam jumlah yang sangat kecil mempengaruhi pertumbuhan 2. Fitohormon dan Fungsinya Saat ini Fitohormon dibagi menjadi lima kelas yaitu: 1. Auksin 2. Giberelin 3. Sitokinin 4. Penghambat pertumbuhan 5. Etilen 1. Auksin 1.1 Metabolisme auksin Auksin diproduksi oleh jaringan meristem aktif - Imobilisasi auksin diakibatkan oleh adanya foto-oksidasi dan oksidasi enzim (IAA-oksidase) - Transpor auksin terjadi secara basipetal - Laju auksin adalah linear, umumnya terjadi dalam floem dan aktif - Menurun tanpa O2 atau dengan adanya CO2 - Sitokinin dan Giberelin mempercepat transport auksin - Konsentrasi tinggi menghambat pertumbuhan - Pada respon fototropi auksin pada sisi yang tersinari dirusak oleh sinar - Pada respon geotropi auksin berpindah pada sel-sel sisi bawah organ yang horisontal , memacu pemanjangan sel dan perlengkungan secara asimetris (Audus, 1972) - Respon bervariasi tergantung pada kepekaan organ tanaman (mis, batang merespon auksin pada kisaran yang cukup lebar, akar akan terhambat umumnya pada hampir semua kisaran hormon) - Fungsi auksin dalam pertumbuhan & perkembangan 1.2 Auksin Sintetik Indol -3-acetic acid (IAA) - Indol-3-butyric acid (IBA) - 2,4-dichlorophenoxy acetic acid (2,4-D) - Alpha-Indole propionic acid (IPA) - 2,4,5-trichlorophenoxy acetic acid (2,4,5 T) - Alpha dan Beta-Naphthalene acetic acid (NAA) - Asam pikolinat auksin sintetik sebagai - Asam fenoksiasetat herbisida - Asam benzoat - Dinitrofenol - - Biosintesis IAA (Philips, 1971) : 1. Tryptophan pada bakteri yang mungkin juga terdapat pada tanaman tertentu 2. Melalui tryptamine seperti pada Avena sativa 3. Perubahan Indole-3-acetonitrile (IAN) yang terjadi pada beberapa tanaman 1.3 Dominansi Apikal - Thimann dan Skoog (1933) membuktikan bahwa kinerja auksin menghambat pembentukan tunas lateral. Pemotongan tunas apikal mengakibatkan tumbuhnya tunas lateral 1.4 Fungsi Auksin - Memacu pemanjangan koleoptil pada kadar yang rendah Mendorong pertumbuhan akar lateral Mengatur pembesaran sel Mencegah pengguguran buah dan menyebabkan parthenocarpi Pemberantas gulma daun lebar Mempengaruhi tekanan osmotic serta reaksi molekuler Mempengaruhi enzim dan aktivitas asam nukleat Konsentrasi tinggi menghambat pertumbuhan Basiptal Akropetal 2. Giberelin 2.1 Metabolisme Giberelin - Biosintesis terutama berlangsung di dalam buah dan biji yang belum masak, dalam tunas, daun dan juga akar Translokasi dalam semua jaringan (xylem/floem) Pergerakan bebas (ke semua jurusan) baik secara basipetal ataupun akropetal Aktivitas dapat dihambat secara kimiawi (mis, dengan morfaktin dan etilen) Bekerja secara sinergis dengan enzim yang lain seperti sitokinin dan auksin - - - Respon tanaman terutama pada perangsangan pemanjangan antarbuku (interkalar) Respon positif terhadap Giberelin terjadi pada kisaran yang luas, yaitu pada kisaran yang tinggi tidak bersifat racun atau tidak memberikan respon negatif (berlawanan dengan auksin) Semua organ tanaman mengandung berbagai macam Giberelin pada tingkat yang berbeda-beda tergantung spesies serta umur jaringan Sumber terkaya dan merupakan tempat sintesisnya adalah pada buah, biji, tunas, daun muda dan pada akar (Carr, 1972) 2.2 Fungsi Giberelin - Mencegah kekerdilan fisiologis dan genetis Perkecambahan biji dan pematahan dormansi Menimbulkan pembungaan Memacu perpanjangan sel Pembentukan buah parthenocarpi pada bakal buah tertentu Mengakibatkan pengembangan luas daun Ket : GA : Dengan penambahan giberelin O : Kntrol 3. Sitokinin kinetin (zat yang mengakibatkan pembelahan sel) cytokinesis (proses pembelahan sel) 3.1 Metabolisme Sitokinin - - Sitokinin merupakan substansi khusus yang merangsang pembelahan sel (sitokinesis) Akar muda, biji dan buah yang belum masak, jaringan pemberi makanan, kelapa muda (endospermnya seperti susu) merupakan sumber yang kaya Ada secara alami terbentuk dengan cara fiksasi rantai beratom C-5 (Isoprena) Sitokinin dari akar ditranslokasikan ke seluruh tanaman melalui aliran transpirasi Translokasi dari akar memberikan pengaruh pada perangsangan tunas lateral/kuncup ketiak (axial bud) yang tersembunyi akibat dominansi apikal - Pemanfaatan pada kuncup merupakan pemanfaatan yang terbesar dibandingkan pada daun - Sitokinin bekerja sinergis dengan hormon auksin (mis, pada pembentukan kuncup) namun menghambat pertumbuhan awal perakaran pada stek batang - Pemasokan dari luar (eksogen) dapat dengan meningkatkan pengiriman sitokinin dari akar untuk memperlambat penuaan dan mengawetkan hasil fotosintesis - 3.2 Fungsi Sitokinin - Mengatur dan berhubungan dengan aktivitas dalam morfogenesis Pembelahan dan perbesaran sel Pematahan dormansi Melawan dominansi apikal - Meningkatkan sintesis protein - » Sitokinin » Auksin : Memacu pertumbuhan melalui pembelahan sel dan perbesaran sel : Memacu pertumbuhan melalui pemanjangan sel dan dominansi apikal 4. Penghambat Pertumbuhan - Merupakan substansi lain yang berbeda yang mempengaruhi pertumbuhan dan umunya menghambat pertumbuhan. 4.1 Metabolisme Penghambat Pertumbuhan - Umumnya merupakan senyawa-senyawa aromatik (fenol dan lakton), alkohol, asam organik, asam lemak dan ion-ion logam Penghambat pertumbuhan diklasifikasikan ke dalam tiga kelompok (Franklin et. al., 1991) yaitu: a. b. c. Fitohormon (ABA= Absisic Acid) Penghambat alami (derivat asam fenolat, asam benzoat serta lakton) - Biasanya merupakan hasil samping metabolik yang biasanya dalam jumlah yang banyak sekali - Peranannya dapat berupa dormansi biji pada spesies tertentu (Wilkins, 1969) Penghambat sintetik (garam amonium dan Fosfor-D, asam suksinat-2,2-dimetilhidrasid, klormequat dan morfaktin) - Seperti sitokinin sintesis terjadi melalui jalur asam mevalonat dan isoprena, bertempat di plastida terutama kloroplas Translokasi secara bebas ke seluruh tanaman dengan laju yang lebih cepat - Baik alami maupun sintetik berperan penting dalam morfogenesis terutama respon dormansi biji - Dormansi memungkinkan biji dan tunas menunda pertumbuhan sampai kandungan penghambat pertumbuhan (ABA) menurun - 4.2 Penghambat Pertumbuhan Sintetik - Morfaktin - memiliki keuntungan karena dalam dosis tinggi tidak membahayakan tanaman - memacu pertumbuhan kuncup samping dan menunda penuaan - menyebabkan pewarnaan daun menjadi lebih gelap - Daminosida - membatasi pertumbuhan vegetatif yang lambat (pada tumbuhan merambat) agar dapat lebih banyak menyalurkan lebih banyak hasil asimilasi ke biji - Regim-8 - menghambat transpor IAA - mengurangi pertumbuhan vegetatif sehingga terjadi pertumbuhan generatif - Maleat hidrasida - digunakan sebagai pengendali pengisap (kuncup samping) pada tembakau 4.3 Fungsi Penghambat Pertumbuhan Menekan pertumbuhan dan perkembangan - Mengerdilkan pemanjangan - Rangsangan absisi terutama pada buah yang berpenyakit - Terlibat dalam proses penuaan dan pecahnya buah (pada kapas) - Mekanisme pemicu pengendalian stomata - 5. Etilen 5.1 Metabolisme Etilen Etilen merupakan suatu gas, berpindah dengan bebas dari jaringan yang masak ke jaringan hijau - Konsentrasi tertinggi terdapat pada buah (klimakterik) dan jaringan, variasi bergantung pada lingkungan - Aktivitas etilen melibatkan banyak respon mulai dari perkecambahan hingga penuaan - Peningkatan kandungan etilen terjadi secara tajam selama masa pemasakan buah (klimakterik) - Puncak produksi etilen terjadi selama masa perkecambahan pada usia 2-3 hari - - - - - Biosintesis etilen menigkat pada saat transpirasi Pengaruh etilen terhadap perkecambahan (Pratt dan Goeschl, 1969) : 1. Mengurangi pemanjangan 2. Meningkatkan diameter 3. Pertumbuhan ageotropik sebelum dikenai cahaya Etilen berdifusi ke atas sebagai suatu gas dan menghambat pertumbuhan pada sisi atas, karenanya menghasilkan respon belokan ke atas Konsentrasi tinggi merangsang pertumbuhan batang horisontal Peningkatan konsentrasi pada rhizosfer menghambat pertumbuhan akar 5.2 Peranan Etilen Mengatur metabolisme tanaman - Memacu pemasakan buah dan pertumbuhan horisontal - Mempengaruhi pembungaan, dominansi apical, pertumbuhan vegetatif, gugur daun, pemasakan dan kedewasaan, resistensi terhadap penyakit dan pembekuan aliran lateks - Aktivitas Fitohormon Proses Tanaman Pembelahan sel Pembesaran sel Inisiasi akar Pembentukan kalusX Pembentukan xilem Pemanjangan batang Tunas lateral Dormansi Lj pertumbuhan Inisiasi pembungaan Penentuan kelaminX Auksin X X X X X X X X X Giberelin Sitokinin X X X X X X X X X X X X X X X X Png.Ptbh. X X X X X Etilen X X X Proses Tanaman Auksin Giberelin Sitokinin Pertumbuhan buah X X X X Pemasakan buah X X X X Pembentukan umbi X X X X X Absisi X X X X X Perakaran X X X Penuaan X X X X X Perkecambahan biji Png.Ptbh. Etilen X X X X