pengelolaan sumberdaya tanah – penyerapan hara
advertisement
1 PENYERAPAN UNSUR HARA TANAMAN (MK. Manajemen Kesuburan Tanah – smno.jurstnh.fpub.2013) Baron Justus von Liebig, seorang ilmuwan Jerman pada pertengahan abad ke-19, menunjukkan bahwa unsur hara sangat penting untuk kehidupan tanaman. Dia menyatakan, "Kami telah menetapkan bahwa sejumlah unsure kimia ternyata sangat penting untuk kehidupan tanaman. Unsur hara ini sangat penting karena tanaman yang kekurangan salah satu dari unsur-unsur ini akan mati. . . . "Dia juga menulis istilah "Hukum minimum" yang menyatakan bahwa "tanaman akan menggunakan unsur hara dalam proporsi tertentu satu sama lain, dan unsur yang paling rendah pasokannya akan menentukan seberapa baik tanaman mampu menggunakan unsur-unsur hara lainnya". Tanaman memerlukan “makanan” yang sering disebut “Unsur hara tanaman”. Tanaman dapat menggunakan bahan senyawa anorganik untuk memenuhi kebutuhan energi dan pertumbuhannya. Dengan melalui proses fotosintesis, tanaman menggunakan karbon yang berasal dari CO2 di atmosfir, ditambah dengan air yang berasal dari tanah, diubah menjadi bahan organik (karbohidrat) oleh khlorofil dengan bantuan sinar matahari. Unsur yang diserap untuk pertumbuhan dan metabolisme tanaman dinamakan hara tanaman. Mekanisme perubahan unsur hara menjadi senyawa organik atau energi disebut metabolsime. Tanaman dapat memenuhi siklus hidupnya dnegan menggunakan sejumklah unsure hara. Fungsi hara tanaman tidak dapat digantikan oleh unsur lain dan apabila tidak terdapat suatu hara tanaman, maka kegiatan metabolisme akan terganggu atau berhenti sama sekali. Disamping itu umumnya tanaman yang kekurangan atau ketiadaan suatu unsur hara akan menampakkan gejala pada suatu orrgan tertentu yang spesifik yang biasa disebut gejala kekahatan. Unsur hara yang diperlukan tanaman adalah Karbon (C), Hidrogen (H), Oksigen (O), Nitrogen (N), Fosfor (P), Kalium (K), Sulfur (S), Kalsium (Ca), Magnesium (Mg), Seng (Zn), Besi (Fe), Mangan (Mn), Tembaga (Cu), Molibden (Mo), Boron (B), Klor (Cl), Natrium (Na), Kobal (Co), dan Silikon (Si). Unsur Na, Si, dan Co dianggap bukan unsur hara essensial, tetapi hampir selalu terdapat dalam tanaman. Misalnya, unsur Na pada tanaman di tanah garaman yang kadarnya relatif tinggi dan sering melebihi kadar P (Fosfor). Silikon (Si) pada tanaman padi dianggap penting walaupun tidak di perlukan dalam proses metabolsime tanaman. Jika tanaman padi mengandung Si yang cukup, maka tanaman tersebut lebih segar dan tidak mudah roboh diterpa angin sehingga seakan akan Si meningkatkan produksi tanaman. Berdasarkan jumlah yang di perlukan tanaman, Unsur hara di bagi menjadi dua golongan, yakni unsur hara makro dan unsur hara mikro. Unsur hara makro dibutuhkan tanaman dan terdapat dalam jumlah yang lebih besar, di bandingkan dengan unsur hara mikro. Davidescu (1988) 2 mengusulkan bahwa batas perbedaan unsur hara makro dan mikro adalah 0,02 % dan bila kurang disebut unsur hara mikro. Ada juga unsur hara yang tidak mempunyai fungsi pada tanaman, tetapi kadarnya cukup tinggi dalam tanaman dan tanaman yang hidup pada suatu tanah tertentu selalu mengandung unsur hara tersebut misalnya unsur hara Al (Almunium), Ni (Nikel) dan Fe (Besi). Berdasarkan sumber penyerapannya, unsur hara di pilahkan menjadi dua, yakni unsur hara yang di serap dari udara dan unsur hara yang diserap dari tanah. Tanaman menyerap unsur hara esensial dari dalam tanah melalui akar (bulu akar) dan dari udara (yakni C an O) melalui daunnya Penyerapan hara dalam tanah terjadi melalui pertukaran kation, dimana bulu-bulu akar memompa ion hidrogen (H) ke luar memasuki ke dalam tanah melalui pompa proton. Kation hidrogen ini menggantikan kation yng terikat pada permukaan partikel tanah yang bermuatan negatif sehingga kation ini mnejadi tersedia bagi akar. Pada daun, stomata membuka untuk menyerap karbon dioksida dan melepaskan oksigen. Tumbuhan hijau mendapatkan pasokan karbohidratnya dari karbon dioksida di udara melalui proses fotosintesis Nitrogen jumlahnya melimpah di atmosfer bumi, namun hanya sedikit tanaman yang mampu melakukan fiksasi nitrogen (konversi nitrogen atmosfer menjadi bentuk yang bermanfaat secara biologis). Oleh karena itu kebanyakan tumbuhan memerlukan senyawa nitrogen tersedia dalam tanah tempat tumbuhnya. Hal ini dapat disuplai oleh bahan organic yang mengalami dekompoisisi, bakteri fiksasi nitrogen, kotoran hewan, atau melalui aplikasi pupuk nitrogen dalam budidaya tanaman pertanian. Hara bergerak di dalam tubuh tanaman menuju tempat dimana ia paling diperlukan. Misalnyua, tanaman mencoba untuk memasok lebih banyak hara untuk daun muda yang sednag tumbuh daripada daun-daun yang lebih tua. Sehingga kalau hara bersifat mobil, kekurangan hara pertama-kali terlihat pada daun-daun tua. Namun, kalau hara bersifat tidak mobil mengalami kekuranagan maka daun muda menderita paling serius karena hara tidak dapat bergerak (dipindahkan) dari daun-daun tua. Nitrogen, fosfor, dan kalium adalah hara mobil, sedangkan hara lainnya memiliki tingkat mobilitas yang beragam. Fenomena ini sangat membantu dalam menentukan hara apa yang mungkin kekurangan dalam tanaman. 3 Unsur Hara yang Diserap dari Udara Unsur hara yang di serap dari udara adalah C, O, dan S, yaitu berasal dari CO2, O2, dan SO2, Penyerapan N baik dari udara maupun dari tanah diasimilasikan dalam proses reduksi dan aminasi. Nitrogen (N) udara diserap dari N2 bebas lewat bakteri bintil akar dan NH3 di serap lewat stomata tanaman. Tanaman menyerap CO2 sebanyak 30 kali lebih besar dari emisi CO2 oleh manusia. Ini merupakan penyerapan CO2 yang besar. Sekilas pandang, tampak bahwa kadar karbon atmosfir akan segera menurun, namun kenyataannya malah meningkat - apa yang salah? Ternyata sebagian besar karbon yang diserap oleh tanaman akan dikembalikan ke atmosfer melalui proses dekomposisi biomasa tanaman. Bahan biomasa tanaman adalah molekul organik kompleks yang mudah terdegradasi menjadi molekul anorganik sederhana, seperti karbon dioksida. Hal ini terjadi melalui sejumlah mekanisme dekomposisi bahan organik. Karbon dioksida diserap melalui pori-pori kecil di daun yang disebut stomata. Karbon dioksida kemudian disintesis dengan air menggunakan energi matahari yang diserap oleh chorophyll untuk menghasilkan molekul gula dan oksigen. Unsur Hara yang Diserap dari Tanah Penyerapan unsur hara dilakukan oleh akar tanaman dan diambil dari kompleks jerapan tanah ataupun dari larutan tanah berupa kation dan anion. Adapula usur hara yang dapat diserap oleh akar dalam bentuk khelat yaitu ikatan kation logam dengan senyawa organik. Biasanya unsur hara mikro juga dapat diberikan melalui daun (foliar spray). 1. Nitrogen (N) diserap dari tanah dalam bentuk anion nitrat (NO2-), nitrit (NO3-) dan kation ammonium (NH4+). 2. Phosphorus (P) diserap dari tanah dalam bentuk anion (H2PO4- atau HPO42- ). 3. Sulfur (S) diserap dari tanah dalam bentuk anion sulfat (SO42-) dalam jumlah sedikit diserap oleh daun dalma bentuk gas SO2. 4. Kalium (K) diserap dalam bentuk kation K+ 5. Magnesium (Mg) diserap dalam bentuk kation Mg2+. 6. Kalsium (Ca) diserap dalam bentuk kation Ca2+ 7. Besi (Fe) diserap dalam bentuk kation Fe2+ dan Fe3+. 8. Mangan (Mn) diserap dalam bentuk kation Mn2+ 9. Seng (Zn) diserap dalam bentuk kation Zn2+ 10. Boron (B) diserap dalam bentuk anion borate (BO33- atau B4O72-). 11. Tembaga (Cu) diserap terutama dalam bentuk kation Cu2+ . 12. Molibdenum (Mo) diserap dari tanah dlaam bentuk kation molybdate (MoO22+) . 13. Khlorine (Cl) diserap dalam bentuk anion Cl-. 4 Sistem Tanah – Hara - Tanaman Ketersediaan hara dalam tanah Hubungan tanah – tanaman bersifat dinamis dan tunduk pada input (pupuk, polutan , kimia tanah) dan kehilangan (erosi, pencucian, panen). Ion-ion logam dilepaskan ke dalam larutan tanah melalui pelapukan dan pelarutan mineral dan dekomposisi bahan organic tanah. Ion-ion yang tersedia adalah ion yang dapat diserap oleh sistem akar tanaman. Hanya ion-ion yang ada dalam larutan tanah yang dianggap tersedia, tetapi karena adanya kesetimbangan dinamis antara larutan tanah dengan cadangan ion lainnya maka mudah terjadi transfer ion ke dalam larutan tanah, ion-ion yang terikat pada tapak-jerapan juga dapat dianggap sebagai ion tersedia, atau setidaknya mempengaruhi fraksi ion yang tersedia. Ketersediaan hara dalam tanah dipengaruhi oleh beberapa faktor a.l. : 1. pH tanah : Konsentrasi relatif dari besi atau besi hidrogen dan hidroksil dapat meningkatkan atau menurunkan ketersediaan hara . 2. Kehadiran Nutrisi lain: Keberadaan suatu garam mineral akan menambah atau mengurangi ketersediaan garam lain di dalam tanah . 3. Pencucian Hara : Proses ini mendorong pencucian garam mineral dari topsoil ke lapisan subsoil sehingga mengurangi ketersediaannya bagi tanaman. 4. Panen Tanaman : Hal ini dapat terjadi dalam bentuk pembukaan lahan, deforestasi atau menebang tanaman dan dipanen yang menyebabkan hilangnya sejumlah hara dari tanah . 5. Oksidasi dan Reduksi : Reaksi kimia ini mencerminkan dimana elektron hilang (berkurang) atau bertambah sehingga mengubah sifat garam mineral. Dalam keadaan sifat yang telah berubah, garamgaram mineral dapat tercuci ke luar tanah. 6. Pembakaran : Hal ini dapat membunuh organisme tanah , menghancurkan tekstur dan struktur tanah dan akhirnya mengurangi ketersediaan hara dalam tanah 7. Erosi tanah: Erosi membantu penganagkutan hara tanah dari satu tempat ke tempat lain , dan dapat terjadi oleh pengaruh hujan lebat atau angin . Faktor yang mempengaruhi suplai ion kepada akar tanaman adalah aktivitas ion dalam larutan tanah, biasanya disebut sebagai “intensitas”, dan tingkat serta laju pembaharuan ion terlarut dari cadangan lain ( ion terjerap pada partikel tanah atau senyawa organik labil dan ion-ion dalam senyawa lain yang mudah larut), biasanya disebut sebagai “kapasitas”. Oleh karena itu faktor Kapasitas menentukan daya penyangga untuk logam tertentu. Hubungan antara factor kapasitas dan factor intensitas untuk setiap logam tertentu angat tergantung pada pH. 5 Kapasitas Tukar Kation (KTK) Partikel-partikel liat bermuatan negatif dan dikelilingi oleh segerombolan kation bermuatan positif. Mineral liat bermuatan negatif melalui proses substitusi isomorfik (kation bermuatan lebih tinggi, seperti Al3+, digantikan oleh kation yang muatannya lebih rendah seperti Mg 2+) sehingga meninggalkan surplus muatan negatif (tidak netral), sisa muatan negative ini akan dinetralkan oleh kation yang dijerap. Selain itu, koloid tanah (misalnya humus, hydrous oksida) yang mempunyai gugus fungsional (OH-, -COOH) juga berkontribusi terhadap kapasitas tukar kation suatu tanah: M1+ (larutan) + M2X ↔ M2+ (padatan) ↔ (padatan) + MX (larutan) Disosiasi gugus -OH dan -COOH (terutama gugus pada bahan organik) tergantung pada pH, kapasitas tukar kation meningkat dengan peningkatan pH. Dengan peningkatan kapasitas tukar kation, kation logam terikat ke tapak muatan negatif pada partikel tanah, sehingga konsnetrasi dalam larutan tanah menurun dan ketersediaan logam menjadi berkurang. Penahanan Kation dalam Tanah Kation-kation diikat lebih kuat (kurang reversibel) di kalau pH meningkat dari 5 menjadi 7. Cu, Zn, Ni, Cd dan logam lainnya menjadi lebih sukar larut dan kurang dapat-ditukar kalau pH meningkat dari 5 menjadi 7. Pengikatan logam dalam tanah dapat terjadi melalui beberapa proses: (1) pertukaran kation (jerapan nonspesifik), (2) jerapan spesifik, (3) kompleks organic, dan (4) kopresipitasi. Dalam banyak situasi, proses-proses ini berkontribusi pada retensi logam dalam tanah. Untuk menjaga netralitas elektris, muatan negatif pada partikel padatan tanah (koloid tanah) diimbangi oleh kation dengan jumlah yang sama; pertukaran ion ini mengacu pada pertukaran antara counter-ions menetralkan muatan negatif di permukaan koloid tanah dan ion dalam larutan tanah. Pertukaran seperti ini bersifat “reversible”, stoikiometrik dan difusi terkendali. Selain itu, ada tingkat selektivitas tertentu pada adsorbent. Semakin tinggi valensi suatu ion, semakin besar kekuatannya untuk menggantikan ion lain (H+ berperilaku seperti kation polyvalent). Sebaliknya, dengan derajat hidrasi yang lebih besar, suatu ion akan mempunyai daya menggantikan yang lebih rendah. Adsorpsi (jerapan) oleh pertukaran kation mencermoinkan pengukatan secara elektrostatik melalui pembentukan kompleks bola-luar dengan gugus fungsional di permukaan. Kompleks bola- 6 luar ini berarti bahwa setidaknya satu molekul pelarut berada di natara gugus fungsional dan ion. Jerapan spesifik tergantung pH dan terkait dengan hidrolisis ion logam berat. Dalam jerapan spesifik, sebagian ikatan kovalen dibentuk dengan ion-ion kisi. Sebagian ikatan kovalen secara inheren lebih kuat daripada ikatan elektrostatik yang terlibat dalam pertukaran kation non-spesifik (misalnya Zn dapat adsorbed di Fe dan Al oksida, 7 dan 26 kali lebih kuat daripada kapasitas tukar kation pada pH 7.6). Logam yang paling mampu membentuk kompleks hidroksil akan dijerap secara spesifik dengan kekuatan terbesar: Hg > Pb > Cu >> Zn > Co > Ni > Cd Jerapan spesifik juga termasuk difusi logam ke dalam ruangruang interlayer mineral dan fiksasinya di tapak itu. Difusi tersebut meningkat dengan peningkatan pH. 7 Bahan organik dapat meningkatkan atau menurunkan ketersediaan hara mikro, Al dan logam berat. Penurunan ketersediaan adalah karena kompleksasi dengan asam humat, lignin dan senyawa-senyawa organik lain yang mempunyai berat molekul tinggi (membentuk endapat tidak larut). Sebaliknya, peningkatan ketersediaan mungkin dapat terjadi akibat pelarutan dan mobilisasi logam oleh ligan organik yang berat-molekulnya rendah (misalnya asam-asam organik rantai pendek, asam amino dan senyawa organik lainnya). Konstanta stabilitas chelates dengan beberapa logam terjadi dengan urutan yang semakin meningkat seperti: Cu > Fe = Al > Mn = Co > Zn Ko-presip[itasi mencerminkan pembentukan campuran padatan melalui presipitasi simultan seperti halnya oksida-oksida Fe dan Mn. Tanah – Tanaman pH Nilai pH yang paling relevan bagi proses-proses kimiawi tanah dan tanaman adalah pH larutan tanah. Tanah bersifat masam jika pH dari fase larutannya < 7 dan bersifat basa jika pH > 7. Ketersediaan unsur hara bervariasi sesuai dengan pH tanah, dan di luar kisaran pH 4 - 8 pertumbuhan tanaman menjadi fungsi dari pH, ditambah efek pH terhadap ketersediaan hara. Dalam istilah kimia, pH mencerminkan ukuran aktivitas H+ dalam larutan tanah yang merupakan kesetimbangan dinamis dengan fase padatan tanah yang bermuatan negative. Ion H+ terikat sangat kuat pada tapak-tapak bermuatan negative ini dan memiliki kekuatan yang cukup untuk dapat menggantikan kation lain dari tapak-tapak bermuatan negative ini. Suatu lapisan difus di sekitar permukaan yang bermuatan negatif mempunyai aktivitas H+ lebih tinggi dari larutan tanah di sekitarnya pH tanah bervariasi dalam ruang dan waktu. Fluktuasi harian sebesar satu unit pH dapat terjadi, demikian juga variasi spasial (horisontal dan vertikal dalam profil tanah). pH tanah juga bervariasi selama musim. Selama musim dengan curah hujan rendah hingga moderat , ketika evapotranspiration melebihi curah hujan, garam tidak tercuci oleh air-perkolasi mendalam dan peningkatan garam cenderung menurunkan pH dengan memaksa lebih banyak H+ yang dapat-ditukar untuk memasuki larutan tanah. Sebaliknya, selama musim hujan, garam akan tercuci dari lapisan topsoil dan pH tanah ini akan naik. Fluktuasi kandungan total-garam dari musim ke musim ini tidak boleh dikacaukan dengan fenomena pengasaman tanah jangka panjang. 8 Sebuah diagram ketersediaan unsur hara tanah (dan toksisitas unsur) sebagai fungsi dari pH. Peningkatan kemasaman atau alkalinitas sesuai dengan logaritma peningkatan konsentrasi H+ dan OH - (Bar vertikal). Panel horizontal mencerminkan ketersediaan relative (atau toksisitas) pada pH tertentu. Kebanyakan tanah pertanian bersifat agak masam (pH sekitar 5.5 sampai 6.5) dan hara-hara esensial semuanya mudah tersedia dalam kisaran pH ini. Tanah- tanah sangat asam ternyata kondusif untuk toksisitas Al dan Mn dan kekurangan Mo. Tanah-tanah alkalis kondusif untuk toksisitas B, tetapi defisien Fe, Mn, dan Zn. (Based on various sources including Handreck 1978 and Marshner 1995) (Sumber: http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1/?q=content/16-2-soil-plant-nutrientrelations). 9 Hubungan antara pH dan Toksisitas Ion pH tanah sangat mempengaruhi kelarutan dan ketersediaan hara serta potensi fitotoksisitas dari suatu logam. pH rendah mendorong kation logam bebas dan protonasi anion, pH tinggi mendorong pembentukan kompleks karbonat atau hidroksil. Oleh karena itu ketersediaan hara mikro dan ion toksik (yang ada dalam larutan tanah sebagai kation) akan meningkat dengan peningkatan keasaman tanah. Sebaliknya, ketersediaan hara anion (MoO4=, CrO4=, SeO4-, SeO3- dan B(OH)4-) akan meningkat dengan meningkatnya alkalinitas. Rhizosphere Pertumbuhan tanaman tergantung pada ketersediaan air dan hara dalam rhizosphere, bidang singgung tanah dan akar terdiri dari lapisan tanah yang bervariasi ketebalannya antara 0,1 mm sampai beberapa milimeter tergantung pada panjangnya bulu-bulu akar. Ketersediaan hara dalam rhizosphere dikendalikan oleh efek gabungan dari sifat-sifat tanah dan interaksi antara akar tanaman dengan mikroorganisme dalam tanah di sekitarnya. Kondisi kimiawi dalam rhizosphere biasanya sangat berbeda dengan kondisi tanah di sekitarnya. Akar mendorong perubahan pH rhizosphere adalah hasil dari keseimbangan antara ekskresi H+ dan HCO3- , evolusi CO2 oleh respirasi dan hilangnya berbagai senyawa organik yang disebut sebagai eksudat akar. Keseimbangan antara ekskresi H+ dan HCO3- tergantung pada rasio penyerapan cation/anion. Ekskresi H+ yang lebih besar menyertai penyerapan kation yang lebih besar daripada anion dan hal ini mengakibatkan pengasaman rhizosfir. Sebaliknya, kalau penyerapan anion melebihi penyerapan kation, maka ekskresi H2CO3- melebihi H+. Bentuk kimia N-tanah (amonium v. nitrat) merupakan faktor yang berpengaruh terhadap rasio cation/anion. Tanaman cinta ammonium menyerap lebih banyak kation daripada anion, dan biasanya memiliki rhizosphere lebih masam daripada tanah sekitarnya; sedangkan tanaman cinta nitrat menyerap lebih banyak anion daripada kation dan rizosfirnya lebih alkalis dibandingkan dnegan tanah sekitarnya. Efek tanaman terhadap kemasmaan rhizosphere juga bervariasi dengan genotipe, yang pada gilirannya dapat mempengaruhi ketersediaan hara. 10 Secara keseluruhan, tanaman dan tanah harus dipandang sebagai komponen-komponen yang saling berinteraksi dalam suatu ekosistem, dan karena tanaman menyerap lebih banyak komponen basa daripada komponen asam, maka peningkatan biomasa ekosistem akan menakibatkan pengasaman tanah. Sistem Tanaman Tanaman menyerap sejumlah hara dari tanah melalui bulu-bulu akarnya. Hara ini diserap dalam bentuk anion dan kation melalui proses yang bersifat pasif dan aktif. Penyerapan anion oleh akar dapat menetralkan kemasalan tanah. Penyerapan kation dapat meningkatkan kemasaman tanah. Efek pengasaman tanah lebih sedikit kalau lebih banyak N yang dipanen dibandingkan dnegan kation basa. Kation basa dalam biomasa tanaman dapat dikembalikan ke tanah melalui proses dekomposisi bahan organic. Sumber: rbhs-sbi3u03.wikispaces.com - Pertumbuhan tanaman mengakibatkan penyerapan kation-basa, seperti kalsium, magnesium, dan kalium dari tanah dan mengeluarkan kation hidrogen dari akar. Hal ini mengakibatkan pengasaman tanah jika kation-basa tidak dikembalikan ke dalam tanah. Penyerapan anion, terutama nitrat dan sulfat, oleh tanaman, dibarengi dnegan pelepasan OH- atau HCO3- ke dalam tanah dan menetralkan kemasaman yang diakibatkan oleh nitrifikasi dan 11 serapan kation oleh tanaman. Ketika tanaman menyerap lebih banyak anion daripada kation, pengasaman tanah berkurang. Akar menyerap air dan hara mineral dari tanah. Akar tanaman melakukan respirasi-seluler, menyerap O2 dan melepaskan CO2 , tetapi secara neto tanaman adalah produsen O2. Tanaman juga melepaskan H2O dan O2 melalui stomata daun. CO2 menjadi sumber karbon untuk fotosintesis, dan gas ini berdifusi dari udara ke dalam daun melalui stomata Sumber: http://bio1152.nicerweb.com/Locked/media/ch37/plant_nutrient.html 12 Permukaan koloid tanah bermuatan negative dan mengikat kationkation (kation-tukar). Kation-kation tukar ini dapat digantikan (ditukar) oleh H+ yang dihasilkan dari respirasi bulu akar. Sumber: bio1152.nicerweb.com “Liat” tanah bermacam-macam jenisnya dan sifat-sifatnya juga beragam, partikel ini ukurannya sangat halus dan permukaannya bermuatan listrik elektrostatika negative. Setiap partikel merupakan populasi mikro. Kalau kondisi lingkungan mengalami perubahan, maka setiap populasi-mikro dan setiap partikel akan mengalami perubahan. 1. Peranan liat sangat penrting dalam berbagai reaksi dalam tanah. 2. Reaksi pertukaran kation dan urutan relative kekuatan gayagaya tariknya terhadap anion adalah: Al3+, Ca2+, Mg2+, NH4+ ~ K+ > Na+. 3. Anion yang alzim dalam material liat : SO4-, Cl2-, PO43-, NO3. 4. Restorasi liat yang aktivitasnya tinggi sangat diperlukan, agar system tanah yang terkena dampak buruk dapat men-siklus unsure hara dengan baik . 13 Mineral liat mempunyai struktur berlapis, lapisan-lapisan ini permukaannya bermuatan negatif (permukaan internal dan permukaan eksternal). Muatan negative ini mengikat kation-kation dengan kekuatan “yang tidak terlalu besar” sehingga kation yang terikat masih dapat diganti (ditukar) dengan kation lainnya yang ada dalam larutan tanah. Sumber: http://nelspeterson1.wordpress.com/agrn-2124-chapter-8-notes/ 14 Sistem Perakaran Tanaman Akar merupakan bagian tumbuhan yang tumbuh meluas ke dalam masa tanah. Akar merupakan organ pertama yang tumbuh dari biji (benih). Akar berfungsi menyerap air dan hara dari dlaam tanah, dan menyediakan dukungan serta cengkeraman untuk berdiri-tegaknya tumbuhan. Sumber: http://dnowlan.ca/VM/science7/plants/structure.htm Zone bulu akar: Dalam tumbuhan, ada suatu zone di belakang ujung akar yang sedang tumbuh, dimana bulu-bulu akar ini mempuntyai permukaan yang luas untuk dapat menyerap air dan hara dari tanah. Air dalam pori tanah dapat menembus memasuki sel bulu akar. Sumber: http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Cellular_Physiology2Absorption_Of_Water.htm 15 Sumber: http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Cellular_Physiology2Absorption_Of_Water.htm Gambar: Struktur penampang melintang akar. Sumber: http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Cellular_Physiology4Absorption_Of_Mineral_Nutrients.htm 16 Perakaran tanaman sugar-beet pada tanah lempung berpasir halus, stratifikasi akar menurut kedalaman tanah (2-4 feet).(J.E. Weaver, 1926). 1. Penyerapan air dan unsur hara dapat terjadi pada seluruh system perakaran, tetapi mayoritas aktivitas penyerpaan terjadi dalam akarakar muda (zone bulu akar). 2. Tanaman dewasa (jenis pepohonan) biasanya mendapatkan unsure hara dan air dari lapisan tanah yang lebih dalam mesikpun tanah lapisan atas kaya unsure hara. 3. Penyerapan unsure hara dari subsoil dapat meningkatkan hasil kuantitas hasil dan protein. 17 Penyerapan Air oleh akar Tanaman 1. Sistem perakaran tanaman bertanggung-jawab untuk penyerapan air dari tanah. 2. Penyerapan air terutama terjadi di di bagian ujung akar tetapi 3. 4. 5. 6. penyerapan maksimum terjadi di daerah bulu akar (1-10 cm di belakang ujung akar). Suatu bulu akar berisi cairan sel yang memiliki konsentrasi garam lebih tinggi dibandingkan dnegan konsnetrasi larutan / air tanah. Perbedaan konsentrasi ini menimbulkan proses osmosis dan oleh karena itu air berdifusi ke dalam bulu akar. Sebagai akibatnya, sel-sel bulu akar menjadi turgid (tegang) dibandingkan dengan sel-sel korteks di sekitarnya, sel-sel bulu akar sekarang mempunyai tekanan osmotik lebih rendah dibandingkan dengan sel-sel korteks. Hal ini mengakibatkan masuknya air ke dalam sel-sel yang berbatasan satu demi satu dalam suatu rantai melalui korteks akar hingga akhirnya memasuki pembuluh silem. 7. Penyerapan air dapat berlangsung secara pasif (Penyerapan sesuai dengan gradient konsentrasi, tidak menggunakan energi). Penampang akar tanaman dikotil muda, menunjukkan transfer air dari bulu akar memasuki pembuluh silem melintasi sel-sel hidup korteks. Sumber: http://dipendrasudip.blogspot.com/2011/09/water-absorption.html 18 8. Turgor dalam sel-sel akar menghasilkan “Tekanan Akar”. 9. Tekanan-akar ini adalah tekanan yang mendorong molekul air bergerak dari sel-sel hidup akar memasuki pembuluh silem. 10. Tekanan ini terjadi karena osmosis sel ke sel dalam akar. 11. Kalau suatu sel yang turgid menekan sel-sel di sebelahnya, gaya aliran air meningkat ke arah dalam. 12. Karena adanya tekanan akar, air dapat naik mencapai ketinggian tertentu. Gaya ini saja tidak dapat mendorong air ke puncak pohon yang tinggi. Faktor lain yang berkontribusi pada pergerakan ke atas adalah gaya kapiler, tarikan transpirasi, kohesi dan adhesi air. Nutrient Uptake – from soil to plant via root • • Movement to the roots: 1) Root extension exposure to soil and new supplies of nutrients roots could contact 3% of the soil or nutrients in the soil. 2) Mass Flow – water absorbed by the root creates a water deficit near the root, more water moves to the root carrying nutrients with the water. Important for nutrients in large quantities in the soil solution - N, K & Ca Penyerapan unsur hara dari tanah melalui akar tanaman. Pergerapan hara dalam tanah menuju ke akar tanaman: (1) pertumbuhan akar dan (2) aliran massa. Akar tanaman tumbuh berkembang menjelajahi volume tanah, akar dapat kontak dengan 3% tanah atau hara dalam tanah. Penyerapan air oleh akar akan menciptakan menciptakan deficit air di zone sekitar akar. Pergerakan air menuju akar membawa-serta sejumlah hara terlarut . Unsur hara yang banyak terkandung dalam larutan tanah adalah N, K dan Ca. Sumber: ………… Penyerapan air dari tanah Air tanah merupakan sumber utama air bagi tumbuhan darat. Air ditemukan dalam bentuk yang berbeda-beda dalam tanah. Sumber utama air tanah adalah hujan. Jumlah air yang ada dalam tanah ini disebut “holard”, sebagian air ini yang tersedia bagi tanaman disebut “chesard”, dan sebagian air yang tidak dapat diserap tanaman disebut “echard”. 19 Tipe-tipe air dalam tanah. Sebagian air hujan mengalir di permukaan tanah (runoff) dan sebagian menembus masuk ke dalam tanah. Air dalam tanah dapat berupa air higroskopis, air kapiler, air gravitasi, dan water-table. Sumber: Setelah hujan turun, sebagian air mengalir di permukaan tanah dan akhirnya mencapai kolam, sungai dan laut. Ini dikenal sebagai air limpasan permukaan dan tidak tersedia bagi tanaman. Selama hujan, sebagian air meresap ke dalam tanah melalui pori-pori makro di antara partikel tanah di bawah pengaruh gravitasi. Air seperti ini disebut air gravitasi. Dalam situasi dimana air gravitasi tersedia bagi tanaman, maka air ini diserap oleh tanaman. Selama perkolasi , sejumlah air ditahan dalam tanah oleh kemampuan partikel tganah menhana air, dan ini disebut “kapasitas lapang”. Air tanah dapat berada dalam tiga bentuk: Air Kapiler, Air Higroskopis, dan Air Kimia. a. Air Kapiler= Calillary water : Kalau air menembus melalui partikel-partikel tanah, selaput tipis air menyelimuti pertikel tanah oleh gaya tegangan permukaan. Ini merupakan air kapiler, dan tersedia bagi tanaman. Berdasarkan tegangan permukaan ini, irigasi tetes telah dipraktekkan menggantikan irigasi genangan. Irigasi tetes mengakibatkan pembasahan tanah. Air tetap nebyelimuti partikel tanah sebagai air kapiler dan selalu tersedia bagi tanaman. Penggenangan air mengakibatkan perkolasi air melalui lapisan-lapisan tanah dan air tidak tersedia bagi tanaman. b. Air Higroskopis = Hygroscopic water : Air ini diikat oleh partikel tanah karena gaya adhesi. Air ini tidak dapat diserap oleh akar tanaman. c. Air Kimia = Chemically combined water : Mineral tanah seperti iron, aluminium, silicon dll.. menarik sejumlah molekul air 20 tanah dan air terikat seperti ini disebut “Air terikat Kimiawi” dan tidak tersedia bagi tanaman. Zone Penyerapan Air dalam Tanaman Tanaman rendah seperti ganggang, jamur dan bryophytes menyerap air melalui seluruh permukaan tubuhnya. Tanaman air juga menyerap air dengan permukaan mereka. Air diserap oleh sel-sel sebagian besar digunakan untuk kegiatan metabolismenya. Tetapi kebanyakan tanaman-tinggi menyerap air melalui sistem akarnya. Seluruh permukaan akar tidak berfungsi dalam dalam penyerapan air. Penyerapan air terutama berlangsung pada ujung akar. Dari empat zone, penyerapan air berlangsung di zone bulu akar. Wilayah ini terletak langsung di atas wilayah pemanjangan sel. Proses penyerapan air maksimum berlangsung di wilayah bulu akar. Di zone ini, sel-sel silem ber-vakuola, tumbuh dnegan bauik dan sebagian sel-sel epiblema memiliki bulu akar. Telah ditemukan bahwa pada 100 genera tanaman ternyata batang dan daunnya juga menyerap air, misalnya Vitis (anggur), Lycopersicum (tomat), Solanum, Phaseolus dll. Beberapa conifer menyerap air dari atmosfer. Pada anggrek epifit jaringan velamen darui akarnya yang menggantung juga menyerap air dari udara. Masuknya air dari tanah ke dalam jaringan xylem akar Air tanah (capillary water) pertama-tama diserap oleh bulu akar. Air ini kemudian disalurkan secara centripetal melalui sel parenchymatis korteks. Air bergerak dari sel ke sel dalam korteks dan akhirnya mencapai sel-sel korteks paling dalam. Mulai dari titik ini, sel-sel endodermis memiliki cincin Casparian dan tidak ada vakuola, air dari sel-sel korteks paling dalam tidak mampu melewatinya. Tetapi ada sel-sel endodermin tertentu yang tidak mempunyai cincin Caskarian ini dan disebut sel-sel “penyalur”. Air yang terakumulasi dalam sel-sel korteks paling dalam ini melewati sel-penyaklur memasuki pembuluh silem. 21 Gambar Penampang melintang akar di zone bulu akar dan jalur penyerapan air dan hara. (Sumber: http://cronodon.com/BioTech/Plant_Transport.html) Ada tiga jalur yang dapat ditempuh oleh pergerakan air melintasi jaringan korteks memasuki jaringan xylem akar: 1. Melalui “plasmodesmata” dari sel-sel korteks, kemudian melalui endodermis, pericycle dan akhirnya ke pembuluh kayu. Ini adalah jalur symplast yang melibatkan protoplasma hidup dan plasmodesmata. Air bergerak di jalur ini terutama karena osmosis. 2. Melalui system inter-koneksi dinding-dinding sel dan rongga antar sel. Dinding-dinding sel nengimbibisi air dan melalui ruang-ruang interselular air bergerak secara radial karena kapilaritas yang melibatkan difusi bebas. Ini merupakan jalur apoplast pergerakan air. 3. Melalui membrane-plasma hidup, cytplasma dan vakuola (cell sap) dari sel-sel korteks. Air bergerak dari satu sel ke sel yang lain karena gradien tegangan air. Bulu-bulu akar dan sel-sel epidermis lain menyerap air secara osmotik, tegangan potensialnya (atau TP) meningkat dan oleh karenanya tegangan airnya juga meningkat. Tegangan air sel kortikal berikutnya sekarang menjadi relatif lebih rendah. Air bergerak dari sel dengan tegangan air tinggi ke sel dengan tegangan air rendah. Dengan demikian, karena adanya gradient tegangan air ini, air bergerak melintasi sel kortikal dan akhirnya mencapai endodermis. Hal ini dikenal sebagai jalur trans-membran. Semua jalur ini beroperasi bersama dan membantu air untuk mencapai endodermis. 22 Zone Bulu Akar Zone bulu akar merupakan zone penyerapan air dari dalam tanah. Bulu-bulu akar adalah ekstensi uniseluler sel-sel rhizodennal akar. Sel-sel bulu akar memiliki dinding luar sel, yang terbuat dari koloid hidrofilik - kalsium dan magnesium pektate yang mampu menyerap air dengan cara imbibisi. Air yang terikat ini menyediakan saluran untuk pergerakan air dan garam anorganik memasuki akar. Membran plasma merupakan bagian dalam dari dinding sel dan bersifatb permeabel bagi garam anorganik dan tidak tebus oleh senyawa organik. Maka ia berfungsi sebagai membran semi permeabel. Bulu akar mengandung vakuola yang terisi dengan cairan sel. Cairan ini merupakan larutan asam organik dan gula dalam air. Tegangan air dari cairan sel ini lebih rendah daripada larutan tanah. Oleh karena itu air bergerak dari larutan tanah memasuki bulu akar dengan proses difusi sederhana. Sebagai akibat dari masuknya air ke dalam sel-sel bulu akar, volume cairan sel meningkat dan menimbulkan tekanan pada lapisan sitoplasmik dan dinding sel. Tekanan ini disebut tekanan turgor dan sel dikatakan menjadi “turgid”. Turgiditas sel meningkatkan tegangan airnya. Sel-sel kortks yang berbatasan dengan bulu akar memiliki tegangan air yang lebih rendah. Air masuk dari sel bulu akar memasuki sel-sel korteks melalui proses Osmosis yang dibantu oleh tekanan turgor. Proses ini berlanjut sampai endodermis dan akhirnya air mencapai pembuluh kayu (silem) melalui sel-sel penyalur dan dan pericycle. Dari pembuluh kayu air didorong ke atas memasuki bagian tanaman di atas tanah. Jalur masuknya air melintasi akar tanaman. Air masuk melalui bulu akar, menembus sel-sel korteks, sel endodermis, sel-sel pericycle dan akhirnya masu ke sel-sel pembuluh Silem akar. Sumber: 23 Pergerakan air (larutan) ke atas Air diserap tanaman dari dalam tanah oleh akar dan bergerak ke atas ke seluruh bagian tanaman melalui batang. Pergerakan air dan zatzat yang terlarut melalui batang disebut ‘Ascent of Sap”. Banyak teori yang dapat menjeklaskan hal ini: (1) Teori Tekanan Akar (root pressure theory), (2) Teori vital (vital theories), dan (3) Teori Fisika (physical theories). Teori Tekanan Akar Hal ini didasarkan pada fenomena tekanan akar. Tekanan akar dapat ditunjukkan dalam tumbuhan herba seperti tomat. Jika tanaman dipotong dekat pangkal batangnya, cairan silem (pembuluh kayu) tampak mengalir ke luar melalui ujung potongan itu dengan tekanan. Tekanan ini adalah tekanan hidrostatik yang berkembang dalam sel-sel parenchyma hidup dari sistem akar dan disebut akar tekanan. Tekanan akar ini telah diukur sebesarb 2 atm. Teori Tekanan Akar tidak dapat diterima karena: (a). tekanan yang berkembang dalam akar sangat rendah. Tekanan ini tidak mampu menaikkan air dalam pohon yang tinggi seperti konifer, eucalyptus yang tumbuh hingga 30 meter; (b). NAiknya cairan silem masih berklangsung meskipun akar dipotong. Tekanan Osmotik Akar menyerap air dari tanah melalui osmosis atau difusi karena air dalam tanah mempunyai konsentrasi yang lebih tinggi dari dalam akar. Penyerapan dapat berlangsung ke dalam ruang interselular dari sel-sel akar atau bulu-bulu akar. Bulu-bulu akar merupakan pertumbuhan sel-sel epidermis. Setelah air berada di dalam akar, ia bergerak melalui ruang interselular atau dari sel ke sel dan akhirnya memasuki pembuluh kayu. Dengan demikian, pembuluh kayu dalam akar mengembangkan tegangan air positif dan air didorong ke atas melalui tabung-tabung yang dibentuk oleh unsur-unsur pembuluh kayu. Tekanan yang mendorong air ke atas dalam pembuluh kayu akar disebut “tekanan akar”. Tekanan osmotik di dalam sel-sel akar yang membantu cairan bergerak naik melalui batang menuju ke daun dikenal sebagai “tekanan akar”. Tekanan akar ini dapat dipelajari dnegan jalan memotong batang tanaman di dekat permukaan tanah. Tekanan akar dapat diukur dengan meletakkan alat-pengukur tekanan di permukaan potongan batang. Batang yang dipotong memancarkan cairan silem selama ber-jam-jam atau ber-hari karena adanya tekanan akar. Ketika kandungan lengas tanah lebih tinggi pada 24 malam hari atau ketika laju transpirasi lebih rendah pada siang hari, akar tekanan terlihat dalam pembuluh kayu beberapa jenis tumbuhan berpembuluh. Gutasi adalah pengeluaran tetes-tetes cairan silem dari pinggiran atau ujung daun di beberapa tanaman dan hal ini merupakan hasil dari tekanan akar. Jalur pergerakan air dari tanah memasuki akar tanaman Gambar . Jalur pergerakan air dari tanah memasuki akar tanaman. Sumber: http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plant-waterrelations/pathway-water-root.php 25 Pergerakan air dari bulu akar memasuki sel-sel korteks dan masuk ke pembuluh silem; jalur apoplast (intercellular) dan jalur seluler melalui symplast dan transmembrane . Sumber: http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plant-waterrelations/pathway-water-root.php Fenomena Tekanan-Akar Transpor aktif ion-ion hara mineral ke dalam pembuluh kayu akar menyebabkan munculnya “tekanan akar”. Ketika transpirasi rendah ion-ion menumpuk di pembuluh kayu akar dan menurunkan tegangan air. Hal ini mengakibatkan difusi air dari tanah memasuki pembuluh kayu akar, karena proses osmosis. Akumulasi air di pembuluh kayu menimbulkan dorongan pada sel-sel yang rigid (kaku) menyebabkan tekanan akar. Tekanan-akar ini menimbulkan gaya yang mendorong air naik memasuki batang. Akan tetapi, dalam hal pohon tinggi , tekanan-akar tidak cukup besar untuk mendorong air naik memalui batang ke daun di pucut pohon. Air dapat naik hanya sekitar 20 meter dengan tekanan akar maksimum yang diukur pada beberapa tanaman. Endodermis akar memainkan peran penting dalam proses munculnya “tekanan akar”. Pentingnya Tekanan Akar 26 1. Ketika transpirasi rendah atau nol, tekanan akar membantu transport air dan hara terlarut dari akar melalui pembuluh kayu ke bagian atas tanaman (jenis tumbuhan yang pendek). 2. Mengisi kembali pembuluh kayu yang mendapatkan dikosongkan selama musim dingin melalui tekanan akar. 3. Gula-mapel yang kaya gula diperoleh dari cairan pembuluh kayu ketika mereka batangnya dipangkas pada akhir musim dingin atau awal musim semi. Keluarnya cairan silem ini disebabkan oleh tekanan akar. Penyerapan Hara Tanaman The entire process of ion absorption takes place in two phases i.e. first passive phase and the second active phase. It is yo be noted that plant absorb not just cat ions but also anions too. Mekanisme penyerapan hara oleh akar tumbuhan. Sumber: http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Cellular_Physiology4Absorption_Of_Mineral_Nutrients.htm 27 Jalur pasif dan jalur aktif dalam proses penyerpaan hara oleh akar tanaman. Sumber: http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Cellular_Physiology4Absorption_Of_Mineral_Nutrients.htm Penyerapan Pasif Proses penyerapan ini merupakan penyerapan hara tanpa menggunakan energi metabolik. Penyerapan ion secara pasif oleh sistem akar ditunjukkan oleh Briggs dan Robertson (1957). (i) Penyerapan garam mineral tidak terpengaruh oleh suhu dan inhibitor metabolik. (ii) penyerapan ion yang cepat terjadi ketika jaringan tanaman ditransfer dari media konsentrasi rendah ke konsentrasi tinggi. Fase Pasif Ketika sistem akar utuh diberi suplai larutan hara eksternal, maka mulailah ion-ion berdifusi ke dalam ruang-ruang bebas yang ditemukan di dalam dinding sel dan ruang-ruang interselular yang ditemukan dalam jaringan. Laju difusi tergantung pada kecuraman gradien ionik antara larutan eksternal dengan larutan yang ditemukan di dalam sel . 28 Jalur apoplast berada di luar sel-sel hidup; jalur simplest melalui sel-sel hidup. Sumber: http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Cellular_Physiology4Absorption_Of_Mineral_Nutrients.htm Teori Penyerapan Pasif Teori Aliran Massa Menurut ion teori ini ion-ion diserap oleh akar bersama dengan aliran massa air yang dipengaruhi oleh transpirasi. Teori ini gagal untuk menjelaskan akumulasi garam melawan gradien osmotik. Peningkatan transpirasi meningkatkan penyerapan ion oleh akarakar tanaman. Penyerapan ion berlangsung melalui proses difusi bebas. Dengan demikian, aliran massa ion melalui jaringan akar terjadi karena tarikan transpirasi dalam kondisi tidak ada energi metabolik. Teori Pertukaran Ion Kation dan anion memiliki kecenderungan untuk dijerap pada permukaan dinding sel, dan pertukaran dengan ion-ion yang ada dalam larutan tanah. Proses pertukaran antara ion yang terjerap dengan ion dalam larutan ini disebut sebagai “Pertukaran Ion”. 29 Pertukaran-kontak antara kation-kation pada permukaan partikel tanah dnegan kation (H+) yang dihasilkan oleh respirasi bulu akar. Sumber: http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plantnutrition/passive-absorption.php Unsur-unsur hara mineral dapat diserap dalam bentuk molekul atau ion. Ketika ion bermuatan positif K+ diserap oleh sel, maka ion bermuatan positif H+ dilepaskan dari sel (ion exchange) atau ion yang bermuatan negatif harus menyertainya. Demikian pula anion dapat bertukar dengan anion hidroksil (OH-). Demikian juga Cl - dan Br- dapat saling dipertukarkan tanpa mengganggu netralitas listrik. Teori Pertukaran Ion. Anion Cl- bertukar dengan Br- tanpa mengganggu netralitas elektrik . Sumber: http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plantnutrition/passive-absorption.php 30 Kesetimbangan Donnan Teori ini menggambarkan efek ion-ion yang tetap atau non-diffusible yang kebanyakan menumpuk pada permukaan bagian dalam dari membran sel (outer membrane). Proses ini disebut dengan nama penemunya F.G.Donnan. Jika ada muatan negatif yang tidak berdifusi pada salah satu sisi membran, hal ini akan menciptakan gradien potensial melintasi membran darimana ion akan berdisusi. Proses difusi ion ini akan menghasilkan keseimbangan elektrokimia. Konsentrasi (potensial kimiawi) ion-ion tidak selalu menjadi same antara di dalam dan di luar membran. Dengan demikian, ketidakseimbangan listrik akan dipertahankan karena adanya muatan yang berdifusi. Sehingga akan terjadi ketidak-seimbangan konsentrasi ion. Kesetimbangan Donnan. Sumber: http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plantnutrition/passive-absorption.php Oleh karena itu, Menurut Donnan, keseimbangan Donnan tercapai kalau produk anion dan kation dalam larutan internal menjadi sama dengan produk anion dan kation dalam larutan eksternal.. Ci+ = Cations inside; Ai- = Anions inside ; Co+ = Cations outside; Ao- = Anions outside [Ci+][Ai-] = [Co+][Ao-] Atau 31 Penyerapan Aktif Gerakan ion-ion dari ruang luar sel ke ruang dalam sel umumnya melawan gradien konsentrasi dan oleh karenanya memerlukan energi. Energi ini diperoleh melalui metabolisme baik secara langsung maupun tidak langsung. Berbagai bukti menunjukkan penyerapan ion secara aktif terjadi melalui Mekanisme Karier.. Mekanisme Carrier Dalam mekanisme Karier, ion-ion yang diaktifkan menggabungkan dirinya dengan protein-karier dan membentuk kompleks ion – karier. Kompleks ini bergerak melintasi membran dan mencapai ruang-dalam sel dengan menggunakan energi. Dalam sitoplasma, kompleks ion-karier ini pecah dan melepaskan ion-ion. Karier bergerak ke luar sitoplasma dan siap mengikat ion lain membentuk kompleks ion-karier. Konsep Karier. Molekul “Karier” diaktifkan oleh energy ATP menjadi ion “Karier” yang mampu mengikat ion-ion hara. Kompleks Karier-ion ini menembus membrane plasma dan melepaskan ion di bagian dalam sel, dan karier kembali siap untuk diaktifkan lagi oleh energy ATP. Sumber: http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plant-nutrition/activeabsorption.php 32 Perjalanan Ion Memasuki Akar Hara mineral yang diserap oleh akar harus diangkut memasuki pembuluh kayu (silem). Transportasi ini mengikuti dua jalur yaitu jalur apoplastik dan jalur simplastik. Dalam jalur apoplastik, hara mineral bersama dengan air bergerak dari sel ke sel melalui ruang di antara dinding sel dengan proses difusi. Ion-ion yang memasuki dinding sel epidermis bergerak melintasi dinding sel korteks, sitoplasma endodermis, dinding sel pericycle dan akhirnya mencapai pembuluh kayu (Silem). Dalam jalur symplastic, hara mineral yang memasuki sitoplasma epidermis bergerak melintasi sitoplasma korteks, endodermis dari pericycle melalui plasmodesmata dan akhirnya mencapai pembuluh kayu (Silem). Aspek anatomis dari jalur simplest dan apoplast dalam penyerapan ion oleh bulu akar. Jalur apoplast melintasi rongga-rongga di antara sel-sel jaringan akar. Jalur simplest menembus masuk ke dalam sel-sel hidup jaringan akar. Sumber: http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plant-nutrition/activeabsorption.php 33 Pengangkutan Solute P.R. Stout dan Dr. Hoagland telah membuktikan bahwa hara mineral yang diserap oleh akar diangkut melalui pembuluh-kayu. Garam mineral larut dalam air bergerak naik sepanjang pembuluh-kayu untuk diangkut ke semua bagian tubuh tanaman. Translokasi ini dibantu, oleh aliran transpirasi. Kehilangan air terus menerus oleh transpirasi pada permukaan tanaman, menciptakan tarikan transpirational, dimana air bersama garam mineral ditarik sepanjang pembuluh kayu. Aktif penyerapan dapat terjadi kalau ada energi. Bukti-bukti berikut menunjukkan keterlibatan energi metabolik dalam penyerapan hara mineral. Laju transpirasi meningkatkan akumulasi hara di dalam sel. Inhibitor respirasi mengendlaikan proses penyerapan hara. Dengan menurunkan kandungan oksigen dalam medium, penyerapan hara juga menurun. Bukti-bukti ini menunjukkan bahwa penyerapan hara secara langsung berhubungan dengan laju respirasi dan tingkat energi dalam tubuh tanaman, penyerapan hara secara aktif memerlukan penggunaan energy. Teori Goldacre Protein kontraktil pada membran sel menunjukkan keberadaannya dalam kondisi “Kontraksi” atau “Renggang”. Protein dalam kondisi “Renggang” mampu mengikat ion-ion melalui valensi bebas yang terbuka di permukaan membrane. Protein dalam kondisi kontraksi melepaskan ionion karena valensi-bebas dari protein harus dinetralkan dalam kondisi “Kontraksi”. Dalam teori ini peran Karier adalah dalam menggunakan energi ATP. Akan tetapi teori ini belum dapat dibuktikan. 34 Diagram Konsep (Teori) Goldacre. Diagram skematik membrane-sel hidup. Membran sel mengandung protein yang mempunyai gugus-gugus reaktif. Gugus-gugus ini ada yang bermuatan positif dan ada yang bermuatan negative. Perilaku “meRenggang” dan “kontraksi” protein mmebran sel ini dikendalikan dnegan mekanisme aktivasi ensimatis. Sumber: http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plantnutrition/active-absorption.php Cytochrome Pump Salt Respiration Elektron atau Teori Transport Teori ini diusulkan oleh H. Lundegardh, yang menduga bahwa anion dapat diangkut melintasi membrane-sel oleh sistem sitokrom. Energi disediakan secara langsung oleh oksidasi respirasi. Representasi diagram Hipotesis pompa sitokrom pada penyerapan garam, anion (A-) diserap secara aktif melalui pompa sitokrom dan kation (M) diserap secara pasif. Laju respirasi, yang semata-mata berkaitan dnegan penyerapan anion, disebut sebagai respirasi-anion atau respirasigaram. Laju orisinil respirasi (tanpa respirasi anion) dapat diamati dalam air destilasi dan disebut “respirasi dasar”. Total respirasi (R1) = Ground respiration (Rg) + Salt or anion respiration (Ra). 35 Skematis Teori Transport Electron dalam membrane sel. Membran sel menjadi pembatas antara zone internal (di dalam sel) dengan zone larutan eksternal (di luar sel). Transfer elektron melintasi membrane sel melibatkan reaksi ensimatis dehidrogenasi. Anion (A) dan Kation (M) diangkut melintasi membrane-sel hidup. Sumber: http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plantnutrition/active-absorption.php 36 Penyerapan aktif Air dan Hara Unsur hara diserap akar tanaman dalam bentuk ion-ion (bukan garam), melawan gradient konsentrasi dan menggunakan energi. Proses penyerapan ini disebut “Proses Aktif = active transport”. Energi yang digunakan berasal dari proses respirasi. Ion-ion mineral ini diserap, mengalami akumulasi dalam bulu-bulu akar yang kemudian berdifusi ke dalam korteks dan mencapai endodermis. Gerakan ion-ion ini bersifat pasif. Kemudian, pergerakan ion-ion dari endodermis memasuki silem merupakan proses aktif. Setelah ini, ion-ion mineral bersama air diangkut ke berbagai bagian tanaman. Pada saat memasuki daun ion-ion ini di-asimilasi menjadi senyawa organik yang akhirnya disebarluaskan ke bagian lain dari tanaman melalui phloem. Gerakan ke atas air dan ion-ion mineral terlarut dari akar ke bagian tanaman di atas tanah dikenal sebagai “naiknya cairan”. Transpor hara dalam tubuh tanaman. Meskipun proses penyerapan hara mineral oleh akar tanaman bersifat sangat spesifik dan tergantung pada energi, gerakan hara naik ke atas adalah sepenuhnya karena proses pasif , hara terlarut bergerak bersama dengan kolom air karena tarikan transpirasi. Namun demikian tidak dapat dikesampingkan kemampuan sel hidup untuk melakukan transportasi aktif , karena pembuluh kayu yang mati didukung oleh parenchyma yang hidup. Jaringan hidupc parenkhim pembuluh kayu memiliki peran dalam penyerapan dan transport hara. Faktor-faktor yang mempengaruhi tarikan transpirasi juga mempengaruhi translokasi hara dalam tubuh tanaman. (Sumber: http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Cellular_Physiology4Absorption_Of_Mineral_Nutrients.htm) 37 Translokasi hara mineral melintasi akar. Hara mineral yang diserap dan komponen lain seperti Sitokinin, dan lain-lain yang diserap oleh akar, akhirnya mencapai pembuluh kayu dalam sistem akar, yaitu pembuluh Silem. Sebagian besar hara mineral diserap oleh meristems selain oleh bulu akar. Hara mineral kemudian diangkut ke sistem pembuluh silem muda yang sedang tumbuh atau dapat diangkut memasuki pembulh silem dewasa. (Sumber: http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Cellular_Physiology4Absorption_Of_Mineral_Nutrients.htm) Faktor-faktor yang terlibat dalam proses penyerapan dan pergerakan unsur hara dalam tanaman: 1. Tekanan Akar (Root pressure). Tekanan akar adalah gaya-gaya yang berkembang dalam pembuluh-kayu (silem) akar yang dapat mendorong cairan naik hingga ketinggian tertentu. 2. Kapilaritas (Capillarity). Ini adalah proses naiknya air dalam pembuluh kayu karena gaya-gaya tegangan permukaan. Karena pembuluh-kayu memiliki diameter sempit, hal ini menyebabkan air naik ke atas untuk mengisi vaccum yang terjadi akibat hilangnya air melalui proses transpirasi. 3. Tarikan transpirasi (Transpiration pull). Karena proses transpirasi dilakukan oleh daun, seluruh kolom air dari tanaman akan ditarik oleh daun. Hal ini dikenal sebagai “Tarikan Transpirasi”. Tegangan air ini atau tarikan transpirasi adalah karena gaya kohesi yang kuat di antara molekul air yang merupakan kecenderungan molekul air untuk tetap bergandengan dan menghasilkan kolom air yang kontinyu di sleuruh batang. Kohesi ini muncul karena adanya ikatan hidrogen di antara molekul air. Gaya Hisap atau gaya dorong akibat dari transpirasi sangat penting dalam pohon-pohon tinggi yang tidak memiliki cukup besar tekanan-akar. Karena gaya-gaya ini maka kolom air tanaman didorong secara pasif dari akar ke bagian tanaman di atas tanah. 38 Air dalam jaringan pembuluh xylem membentuk kolom kontinyu, karena : (a) Transpirasi (b) Gaya Kohesi (forces among water molecules) (c) Gaya Adhesi (forces between water molecules and the walls of xylem vessels). Unsur Hara yang Dibutuhkan Tanaman Selama masa pertumbuhan dan perkembangan, tanaman membutuhkan beberapa unsur hara yang meliputi: Karbon (C), Hidrogen (H), Oksigen (O), Nitrogen (N), Fosfor (P), Kalium (K), Kalsium (Ca), Magnesium (Mg), Belerang (S), Besi (Fe), Mangan (Mn), Boron (B), Mo, Tembaga (Cu), Seng (Zn) dan Klor (Cl). Unsur hara tersebut tergolong unsur hara Essensial. Unsur hara essensial ini berdasarkan jumlah kebutuhannya bagi tanaman, dikelompokkan menjadi dua, yaitu: (1) unsur hara yang diperlukan tanaman dalam jumlah besar disebut Unsur Hara Makro, dan (2) unsur hara yang diperlukan tanaman dalam jumlah kecil disebut Unsur Hara Mikro. Unsur hara makro meliputi: N, P, K, Ca, Mg, dan S. Unsur hara mikro meliputi: Fe, Mn, B, Mo, Cu, Zn, dan Cl. Mekanisme Penyediaan Unsur Hara Penyediaan unsur hara untuk tanaman terdiri dari tiga kategori, yaitu: (1) tersedia dari udara, (2) tersedia dari air yang diserap akar tanaman, dan (3) tersedia dari tanah. Beberapa unsur hara yang tersedia dalam jumlah cukup dari udara adalah: (a) Karbon (C), dan (b) Oksigen (O), yaitu dalam bentuk karbon dioksida (CO2). Unsur hara yang tersedia dari air (H2O) yang diserap adalah: hidrogen (H), karena oksigen dari molekul air mengalami proses oksidasi dan dibebaskan ke udara oleh tanaman dalam bentuk molekul oksigen (O2). Sedangkan untuk unsur hara essensial lain yang diperlukan tanaman tersedia dari dalam tanah. Mekanisme penyediaan unsur hara dalam tanah melalui tiga mekanisme, yaitu: 1. Aliran Massa (Mass Flow) 2. Difusi 3. Intersepsi Akar. 39 Nutrient Uptake outer space NO3- NO3- Carrier ion NO3- K+ Inner space Free Space Energy Required to move carrier across the membrane Plasma Membrane Penyerapan hara K+ dan NO3- melintasi membrane plasma sel hidup. Energi dari ATP diperlukan untuk mengaktifkan molekul Karier sehingga ia dapat bergerak “melintasi” membrane plasma. Karier yang aktif dapat mengikat anion nitrat yang berada di luar membrane sel (Outer space) dan diangkut melintasi membrane sel memasuki ruang dalam sel (Inner space). Sumber: …………tolong dilacak sumber aslinya untuk mengetahui mekanisme secara lebih rinci. Mekanisme Simplast atau Simport Transportasi semacam ini melibatkan pengikatan dua molekul atau ion yang berbeda untuk dua situs aktif pada suatu protein karier. Dengan mengikat kedua ion tersebut, kompleks karier mengalami rotasi dengan perubahan konformasional. Ion-ion dilepaskan secara simultan pada sisi yang berlawanan dari membran. Tipe transportasi simplest seperti ini telah diketahui pada berbagai organisme. Tetapi contoh terbaik untuk mekanisme simplest ini adalah transportasi Na+ dan glukosa yang ditemukan dalam sel-sel hewan dan bakteri. 40 Mekanisme transport aktif memerlukan energy ATP untuk mengaktifkan molekul Karier. Karier yang telah diaktifkan dnegan energy ATP berperilaku sebagai ion yang mampu mengikat ion lain membentuk kompleks Karierion. Kompleks Karier-ion inilah yang “bergerak” melintasi membrane sel dan melepaskan ion di bagian sebelah dalam dari membrane sel dan ion memasuki sitoplasma. Sumber: http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Cellular_Physiology4Absorption_Of_Mineral_Nutrients.htm Nutrient Uptake H+ H+ Ca ++ Root Hair NO3- HCO3- Nutrient absorption results in increased acidity. Penyerapan unsur hara oleh bulu akar mengakibatkan peningkatan kemasaman tanah di sekitarnya. Misalnya Ca++ masuk ke dalam bulu akar dan H+ masuk ke larutan tanah. Sumber: ………. Carilah sumber aslinya untuk mendalami mekanisme pertukaran ion secara lebih rinci. 41 Pergerakan ion-ion hara menuju rhizosfir dikendalikan oleh tiga mekanisme: aliran massa, difusi dan intersepsi akar . Bulu-bulu akar tumbuh ke dalam tanah hingga dapat mencapai posisi ion dlaam tanah dan melakukan pertukaran ion. Aliran massa adalah pergerakan air bersama ion-ion larut (larutan tanah), dipengaruhi oleh tarikan-transpirasi. Difusi ion-hara terjadi dengan sangat lambat, dipengaruhi oleh gradient konsentrasi dan temperature. (Sumber: http://www.soilfertility.lsu.edu/Agro4052.htm). Mekanisme Aliran Massa (mass flow) Aliran massa adalah pergerakan ion-ion larut air di dalam profil tanah, gerakan ke bawah karena air hujan dan air irigasi, atau gerakan ke atas karena penguapan air di permukaan tanah, gerakan ke atas dan ke bawah ini terjadi dalam masa tanah melalui pori-porinya. Ion-ion utama yang bergerak dengan aliran-massa ini adalah nitrat (NO3-) dan anion klorida (Cl-), dan pada laju yang moderat adalah anion sulfat (SO4=), kation (K+) dan magnesium (Mg++). Juga, ion-ion lainnya dapat diangkut bersama air tanah yang bergerak, tergantung pada sifat fisik dan kimia tanah dan konsentrasi serta karakteristik hara dalam tanah. Mekanisme aliran massa adalah suatu mekanisme gerakan unsur hara di dalam tanah menuju ke permukaan akar bersama-sama dengan gerakan massa air. Selama masa hidup tanaman mengalami peristiwa penguapan air yang dikenal dengan peristiwa transpirasi. Selama proses transpirasi tanaman berlangsung, terjadi juga proses penyerapan air oleh akar tanaman. Pergerakan massa air ke akar tanaman akibat langsung dari serapan massa air oleh akar tanaman terikut juga terbawa unsur hara yang 42 terkandung dalam air tersebut. Peristiwa tersedianya unsur hara yang terkandung dalam air ikut bersama gerakan massa air ke permukaan akar tanaman dikenal dengan Mekanisme Aliran Massa. Unsur hara yang ketersediaannya bagi tanaman melalui mekanisme ini meliputi: nitrogen (98,8%), kalsium (71,4%), belerang (95,0%), dan Mo (95,2%). Absorption and leaching of soil nutrients in the soil solution Fig. 4.11, Smith & Smith 7th ed. (p. 66) Pergerakan dan pencucian hara dalam larutan tanah. Kation-larut berkesetimbangan dnegan kation-tukar. Kationlarut dalam larutan tanah dapat diserap oleh akar tanaman atau mengalami pencucian bersama air perkolasi memasuki zone tanah yang lebih bawah. Sumber: …….. dicari sumber aslinya untuk dapat memashi mekanisme secara lebih detail. Mekanisme Difusi Ketersediaan unsur hara ke permukaan akar tanaman, dapat juga terjadi karena melalui mekanisme perbedaan konsentrasi. Konsentrasi unsur hara pada permukaan akar tanaman lebih rendah dibandingkan dengan konsentrasi hara dalam larutan tanah dan konsentrasi unsur hara pada permukaan koloid liat serta pada permukaan koloid organik. Kondisi ini terjadi karena sebagian besar unsur hara tersebut telah diserap oleh akar tanaman. Tingginya konsentrasi unsur hara pada ketiga posisi tersebut menyebabkan terjadinya peristiwa difusi dari unsur hara berkonsentrasi tinggi ke posisi permukaan akar tanaman. Peristiwa pergerakan unsur hara yang terjadi karena adanya perbedaan konsentrasi unsur hara tersebut dikenal dengan mekanisme penyediaan hara secara difusi. Beberapa unsur hara yang tersedia melalui mekanisme difusi ini, adalah: fosfor (90,9%) dan kalium (77,7%). 43 Skematik posisi bulu akar di antara komponen-komponen tanah. Tanah mengandung air, udara, senyawa organik dan anorganik. Tanah juga mempunyai komponen organic hidup (organism tanah) dan organic-mati (Bahan organik tanah). (Sumber: http://bcs.whfreeman.com/thelifewire8e/content/) 44 Mekanisme Intersepsi Akar Mekanisme intersepsi akar sangat berbeda dengan kedua mekanisme sebelumnya. Kedua mekanisme sebelumnya menjelaskan pergerakan unsur hara menuju ke akar tanaman, sedangkan mekanisme ketiga ini menjelaskan gerakan akar tanaman yang memperpendek jarak dengan keberadaan unsur hara. Peristiwa ini terjadi karena akar tanaman tumbuh dan memanjang, sehingga memperluas jangkauan akar tersebut. Perpanjangan akar tersebut menjadikan permukaan akar lebih mendekati posisi dimana unsur hara berada, baik unsur hara yang berada dalam larutan tanah, permukaan koloid liat dan permukaan koloid organik. Mekanisme ketersediaan unsur hara tersebut dikenal sebagai mekanisme intersepsi akar. Unsur hara yang ketersediaannya sebagian besar melalui mekanisme ini adalah: kalsium (28,6%). Tanaman memperoleh sejumlah hara melalui pertukaran ion antara akar dengan larutan tanah dan permukaan koloid tanah. Partikel liat mempunyai permukaan yang bermuatan negatif dan mengikat kation (kation-tukar). Kation tukar ini dapat dilepaskan ke larutan tanah (berkesetimbangan). Kation-tukar dapat diganti (ditukar) dengan H+ hasil disosiasi H2CO3 (asam karbonat). Asam karbonat ini terjadi dari reskai antara air dan CO2 (hasil respirasi sel bulu akar). (Sumber: http://bcs.whfreeman.com/thelifewire8e/content/) 45 Plant roots use cation exchange to assist in nutrient uptake from the soil— (a) Soil moisture surrounding the roots (b) Absorption of soil mineral nutrients by cation exchange Fig. 37.6, Campbell & Reece (6th ed) Akar tanaman memanfaatkan mekanisme pertukaran ion untuk menyerap hara dari tanah: (a) lengas tanah menyelimuti bulu akar, (b) penyerapan hara melalui pertukaran kation. Sumber: …….. harap dicari sumber aslinya untuk mendalami mekanisme pertukaran ion antara bulu akar dengan partikel koloid tanah. Skematik proses pertukaran kation. Kation tukar pada permukaan koloid tanah (organic dan anorganik) bertukar dengan kation dalam larutan tanah membentuk kesetimbangan yang baru. Misalnya Ca++ bertukar dnegan Al+++, Mg++ bertukar dengan K+. Sumber: http://www.swac.umn.edu/classes/soil2125/doc/s12ch2.htm 46 Persen hara yang diserap oleh tanaman jagung normal melalui proses-proses intersepsi akar, aliran massa, dan difusi Hara Intersepsi Akar Alira0,4444n Masa Difusi % serapan yang dimungkinkan terjadi Nitrogen Phosphorous Potassium Calcium Magnesium Sulfur <1 80 19 2 5 93 2 18 80 150 375 0 33 600 0 5 300 0 Sumber: Dr. R.L. (Bob) Nielsen, Agronomy Dept Purdue University. Mekanisme Penyerapan Hara Unsur hara dapat tersedia disekitar akar melalui 3 mekanisme penyediaan unsur hara, yaitu: (1) aliran massa, (2) difusi, dan (3) intersepsi akar. Hara (dan air) dapat diserap oleh akar tanaman melalui jalur Simplast (Jalur aktif) dan Apoplast (Jalur Pasif). (Sumber: http://www.soilfertility.lsu.edu/Agro4052.htm) 47 Hara yang telah berada disekitar permukaan akar tersebut dapat diserap tanaman melalui dua proses, yaitu: (1) Proses Aktif, yaitu: proses penyerapan unsur hara dengan energi aktif atau proses penyerapan hara yang memerlukan adanya energi metabolik, dan (2) Proses Selektif, yaitu: proses penyerapan unsur hara yang terjadi secara selektif. Model transport ion melintasi plasmalemma dan tonoplast. װ: saluran ion ; P : Pompa proton (membran-ATPase pengangkut proton) ; C : sistem Karier ; M : transport calmodulin ; PD : perbedaan potensial listrik ; A- : anion ; C+ : kation ; PPi : pirofosfat ; Pi : fosfat anorganik (Pitman & Luttge, 1983 ; Kaiser et al., 1988 ; Martinoia, 1992). Proses Penyerapan Hara secara Aktif Proses penyerapan unsur hara dengan energi aktif dapat berlangsung apabila tersedia energi metabolik. Energi metabolik tersebut dihasilkan dari proses pernapasan akar tanaman. Selama proses pernapasan akar tanaman berlangsung akan dihasilkan energi metabolik dan energi ini mendorong berlangsungnya penyerapan unsur hara secara proses aktif. Apabila proses pernapasan akar tanaman berkurang akan menurunkan pula proses penyerapan unsur hara melalui proses aktif. Bagian akar tanaman yang paling aktif adalah bagian dekat ujung akar yang baru terbentuk dan rambut-rambut akar. Bagian akar ini merupakan bagian yang melakukan kegiatan respirasi (pernapasan) terbesar. 48 Jalur Penyerapan Akar Beberapa hara diserap akar dan akan cenderung tinggal dalam membran dan lemak dalam epidermis, sementara hara yang larut air bergerak melalui tiga jalur utama memasuki system pembuluh tanaman. 1. Jalur Apoplastik (non-hidup) menyediakan rute menuju jaringan vaskular melalui ruang-bebas dan dinding sel epidermis dan korteks. Rute apoplastic tambahan yang memungkinkan akses langsung ke silem dan phloem adalah di sepanjang tepian akar skunder. Akar skunder berkembang dari pericycle, yaitu lapisan sel di dalam endodermis. Endodermis dicirikan oleh Cincin Casparian, lapisan penebalan yang memaksa semua hara berpindah ke jalur symplast untuk memasuki sistem pembuluh. Karena akar-akar skunder tumbuh melalui endodermis, jalur langsung ke pembuluh silem dan phloem memungkinkan melewati cincin Casparian dan memungkinkan herbisida untuk memasuki sistem pembuluh tanpa berpindah ke jalur symplast (jaringan hidup). 2. Jalur Symplastik (hidup) menuju jaringan pembuluh melibatkan transportasi dari sel ke sel oleh plasmodesmata. Plasmodesmata adalah saluran sitoplasma yang dilapisi oleh membran plasma dinding sel yang melintang. Saluran ini memungkinkan nutrisi untuk bergerak dari sel untuk sel tanpa melewati dinding sel. Plasmodesmata mewakili koneksi sitoplasmik langsung dari satu sel ke berikutnya. 3. Jalur trans-membran ini melibatkan pergerakan melintasi sel-sel dan dinding sel mengkombinasikan jalur simplastik dan jalur apoplastik. Penampang melintang akar tanaman menunjukkan beragam struktur dan perbesaran Casparian strip dan Stele. 49 Hara yang bergerak oleh jalur symplastik dan trans-membran bergerak sedemikian rupa sehingga Cincin Casparian tidak menjadi hambatan serius bagi pergerakan hara dalam sistem jaringan pembuluh. Akan tetapi hara yang bergerak dalam jalur apoplast; dipaksa oleh Cincin Casparian untuk melintasi membran plasma dan memasuki sitoplasma sel-sel endodermis. Sekali telah memauski endodermis, hara ini harus melintasi membran plasma ke dua kalinya untuk mencapai jaringan pembuluh dalam “stele akar”. Proses ini dapat menghambat pergerakan hara menuju sistem pembuluh dan kemudian translokasinya ke batang. Proses Penyerapan Hara Selektif Bagian terluar dari sel akar tanaman terdiri dari: (1) dinding sel, (2) membran sel, (3) protoplasma. Dinding sel merupakan bagian sel yang tidak aktif. Bagian ini bersinggungan langsung dengan tanah. Sedangkan bagian dalam terdiri dari protoplasma yang bersifat aktif. Bagian ini dikelilingi oleh membran. Membran ini berkemampuan untuk melakukan seleksi unsur hara yang akan melaluinya. Proses penyerapan unsur hara yang melalui mekanisme seleksi yang terjadi pada membran disebut sebagai proses selektif. Proses selektif terhadap penyerapan unsur hara yang terjadi pada membran diperkirakan berlangsung melalui suatu carrier (pembawa). Carrier (pembawa) ini bersenyawa dengan ion (unsur) terpilih. Selanjutnya, ion (unsur) terpilih tersebut dibawa masuk ke dalam protoplasma dengan menembus membran sel. Mekanisme penyerapan ini berlangsung sebagai berikut: (1) Saat akar tanaman menyerap unsur hara dalam bentuk kation (K+, Ca2+, Mg2+, dan NH4+) maka dari akar akan dikeluarkan kation H+ dalam jumlah yang setara, (2) Saat akar tanaman menyerap unsur hara dalam bentuk anion (NO3-, H2PO4-, SO4-) maka dari akar akan dikeluarkan HCO3dengan jumlah yang setara. Daftar Pustaka Allen V. Barker; D. J. Pilbeam (2007). Handbook of plant nutrition. CRC Press. ISBN 9780824759049. Atkin O.K., Schortemeyer M., McFarlane N. & Evans J.R. (1998) Variation in the components of relative growth rate in ten Acacia species from contrasting environments. Plant, Cell and Environment, 21, 10071017. 50 Beets P.N. & Pollock D.S. (1987b) Uptake and accumulation of nitrogen in Pinus radiata stands as related to age and thinning. New Zealand Journal of Forestry Science, 17, 353-371. Benton J. Jones . 1998. Plant nutrition manual. CRC Press. pp. 34–. ISBN 9781884015311. Bill Argo. 2003. Understanding pH management and plant nutrition. Part 3: Fertilizers. Blackmore Company, Tel: 800-874-8660, Int’l 734-4838661, E-mail: [email protected]. The Journal of the International Phalaenopsis Alliance, Vol. 13 (2). Brian G. F. 2004. Focus Issue on Plant Nutrition. Plant Physiol. 2004 September; 136(1): 2437. American Society of Plant Biologists. Clain, J. dan J. Jacobsen. 2001. Plant Nutrition and Soil Fertility. Nutrient Management Module No. 2. Copyright © 2001 MSU Extension Service Cook M.G. dan L.T.Evans. 1983. Nutrient responses of seedlings of wild and cultivated Oryza species. Field Crops Research, 6, 205-218. FAO. 1995. Integrated plant nutrition systems. R. Dudal and R. N. Roy (eds.) FAO Fertilizer and Plant Nutrition Bulletin No. 12, Rome, FAO. 426 pp. Foth, H.D. and B.G. Ellis. 1997. Soil Fertility. 2nd Ed. CRC Press. Boca Raton, Florida. 290 p. Hoagland, D.R.. 1944. Lectures on the Inorganic Nutrition of Plants. Chronica Botanica, Waltham, MA. John R. Evans and Everard Edwards. 2001. Nutrient Uptake and Use in Plant Growth. N E E WORKSHOP PROCEEDINGS : 18 – 20 APRIL 2001. CRC for Greenhouse Accounting. The Australian National University Kirschbaum M.U.F., Bellingham D.W. & Cromer R.N. (1992) Growth analysis of the effect of phosphorus-nutrition on seedings of Eucalyptus-grandis. Australian Journal of Plant Physiology, 19, 5566. Lorbeer, S.L. J. Jacobsen, P. Bruckner, D. Wichman, and J. Berg. 2000. Capturing the genetic protein potential in winter wheat. Fertilizer Fact Number 23. July 2000. Montana State University Extension Service and Agricultural Experiment Station. Lutze J.L. & Gifford R.M. (1998) Carbon accumulation, distribution and water use of Danthonia richardsonii swards in response to CO2 and nitrogen supply over four years of growth. Global Change Biology, 4, 851-861. Lutze J.L. & Gifford R.M. (2000) Nitrogen accumulation and distribution in Danthonia richardsonii swards in response to CO2 and nitrogen supply over four years of growth. Global Change Biology, 6, 1-12. Marschner, H. 1995. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd Ed. Academic Press. London. 889 p. McLaughlin M.J., Fillery I.R. & Till A.R. (1992) Operation of the phosphorus, sulphur and nitrogen cycles. In: Australia’s renewable Resources: Sustainability and Global Change (eds R.M. Gifford & M.M. Barson), pp. 67-116. 51 Mengel, K. and Kirkby, E. A. 2001. Principles of Plant Nutrition. 5th edn. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 849 pp. Richard Molinar and Michael Yang. 2007. Small Farm Soils and Plant Nutrition. UC Cooperative Extension. Roy, R. N. 1990. Integrated plant nutrition systems: state of the art. Commission on Fertilizers, 11th session, Rome, FAO, 15 pp. Sage R.F. & Pearcy R.W. (1987) The nitrogen use efficiency of C3 and C4 plants 1. Leaf nitrogen, growth, and biomass partitioning in Chenopodium album (L.) and Amaranthus retroflexus (L.). Plant Physiology, 84, 954-958. Sparks, D.L. 1995. Environmental Soil Chemistry. Academic Press. San Diego. 267 p. Torsten Ingestad and Göran I Ågren. 1995. Plant nutrition and growth: Basic principles. Plant and Soil . Volume 168-169, Number 1, 1520, DOI: 10.1007/BF00029309 . Turner J. & Lambert M.J. (1983) Nutrient cycling within a 27-year-old Eucalyptus grandis plantation in New South Wales. Forest Ecology and Management, 6, 155-168. Van Reuler, H., and Prins, W. H., eds.. 1993. The role of plant nutrients for sustainable food production in sub- Saharan Africa. Leidschendam, The Netherlands, VKP, 232 pp.
