NAMA - Listika"49

NAMA
: LISTIKA YUSI RISNANI
NIM
: 0801070049
Tugas perkembangan hewan
Perkembangan vertebrata awal: Ikan, burung, dan mamalia
Bab terakhir pada proses awal pembangunan survei kami akan
memperpanjang pembangunan vertebrata termasuk ikan, burung, dan mamalia.
amfibia Embrio dijelaskan dalam membagi bab sebelumnya dengan cara
pembelahan holoblastic radial. Pembelahan di burung, reptil, dan telur ikan
meroblastic, dengan hanya sebagian kecil sitoplasma yang digunakan untuk
membuat sel-sel. Mamalia memodifikasi pembelahan holoblastic mereka untuk
membuat plasenta, yang memungkinkan embrio berkembang di dalam organisme
lain. Meskipun metode gastrulasi juga berbeda antara kelas vertebrata, ada
beberapa prinsip dasar yang sama di seluruh vertebra
Awal Pembangunan di Ikan
Dalam beberapa tahun terakhir, ikan rerio teleost Danio, dikenal sebagai
ikan zebra, telah menjadi organisme favorit mereka yang ingin mempelajari
pengembangan vertebrata. Ikan zebra memiliki broods besar, berkembang biak
sepanjang tahun, mudah dipelihara, memiliki embrio transparan yang berkembang
di luar ibu (sebuah fitur penting bagi mikroskop), dan dapat dibangkitkan sehingga
mudah mutan dapat disaring dan disebarkan. Selain itu, mereka berkembang pesat,
sehingga pada 24 jam setelah pembuahan, embrio telah membentuk sebagian besar
jaringan dan primordia organ dan menampilkan bentuk seperti kecebongkarakteristik (lihat Granato dan Nusslein-Volhard 1996; Langeland dan Kimmel
1997). Oleh karena itu, banyak perkembangan ikan deskripsi di bawah ini
berdasarkan pada studi spesies ini
Pembelahan di telur ikan
Dalam telur ikan, perpecahan terjadi hanya dalam blastodisc, daerah tipis
sitoplasma kuning telur-bebas di tutup hewan dari telur. Sebagian besar sel telur
penuh dengan kuning telur. Divisi sel tidak sepenuhnya membagi telur, sehingga
jenis pembelahan disebut meroblastic (Yunani, deretan kandang kuda, "bagian").
Karena hanya dari blastodisc sitoplasma menjadi embrio, jenis ini disebut
pembelahan meroblastic diskoid. Pemindaian mikrograf elektron menunjukkan
sifat yang tidak lengkap indah belahan dada meroblastic diskoid pada telur ikan
(Gambar 11.1). Gelombang kalsium dimulai pada fertilisasi merangsang kontraksi
actin sitoskeleton sitoplasma untuk memeras non-yolky ke hewan kutub telur. Ini
mengubah telur bola ke struktur yang lebih berbentuk buah pir, dengan blastodisc
apikal (Leung et al 1998).. Awal divisi pembelahan mengikuti pola yang sangat
direproduksi dari perpecahan meridional dan khatulistiwa.
Divisi usaha ini cepat, mengambil sekitar 15 menit masing-masing. Pertama
12 divisi terjadi serempak, membentuk gundukan sel yang berada pada kutub sel
hewan kuning besar. Sel-sel ini merupakan blastoderm tersebut. Awalnya, semua
sel mempertahankan beberapa tersambung satu sama lain dan dengan sel kuning
yang mendasari sehingga molekul berukuran sedang (17-kDa) bisa lewat dengan
bebas dari satu blastomer ke (berikutnya Kimmel dan Hukum 1985).
Mulai tentang pembelahan sel kesepuluh, awal transisi midblastula dapat
dideteksi: transkripsi gen zigotik dimulai, pembelahan sel lambat, dan gerakan sel
menjadi jelas (Kane dan Kimmel 1993). Pada saat ini, tiga populasi sel yang
berbeda dapat dibedakan. Yang pertama adalah lapisan kuning syncytial (YSL).
The YSL terbentuk pada siklus sel kesembilan atau kesepuluh, ketika sel-sel di tepi
vegetal dari sekering blastoderm dengan sel kuning yang mendasarinya. fusi ini
menghasilkan lingkaran inti dalam bagian dari sitoplasma sel kuning yang duduk
tepat di bawah blastoderm tersebut. Kemudian, sebagai blastoderm mengembang
vegetally mengelilingi sel kuning, beberapa kuning inti syncytial akan bergerak di
bawah blastoderm untuk membentuk YSL internal, dan beberapa inti akan bergerak
vegetally, tinggal menjelang marjin blastoderm, untuk membentuk YSL eksternal
(Gambar 11.2AJ3). The YSL akan menjadi penting untuk mengarahkan beberapa
gerakan sel gastrulasi. Populasi sel kedua dibedakan pada transisi midblastula
adalah lapisan menyelimuti (EVL; Gambar 11.2A). Hal ini terdiri dari sel-sel yang
paling dangkal dari blastoderm, yang membentuk lapisan epitel lapisan tebal sel
tunggal. The EVL akhirnya menjadi periderm, sebuah pelindung yang menutupi
ekstraembrionik yang sloughed off selama perkembangan kemudian.
Antara EVL dan YSL adalah sel yang dalam. Ini adalah sel-sel yang
menimbulkan embrio yang tepat. Nasib sel blastoderm awal tidak ditentukan, dan
studi garis keturunan sel (di mana suatu pewarna fluorescent nondiffusible
disuntikkan ke salah satu sel sehingga sel keturunan yang dapat diikuti)
menunjukkan bahwa ada banyak sel pencampuran selama belahan dada. Selain itu,
salah satu dari sel-sel ini dapat menghasilkan beragam keturunan tak terduga
jaringan (Kimmel dan Warga 1987; Helde et al. 1994). Nasib sel blastoderm
tampaknya segera diperbaiki sebelum gastrulasi dimulai. Pada saat ini, sel-sel di
daerah tertentu embrio menimbulkan jaringan tertentu dengan cara yang sangat
ditebak, yang memungkinkan sebuah peta nasib yang akan dibuat (Gambar 11.2C;
lihat juga Gambar 1,6; Kimmel et al 1990).
Gastrulasi di Ikan Embrio
Gerakan sel gastrulasi ikan pertama adalah epiboly sel blastoderm atas
kuning telur. Pada tahap awal, sel blastoderm dalam bergerak luar untuk
menambah dengan sel lebih dangkal (Warga dan Kimmel 1990). Kemudian, sel-sel
ini bergerak di atas permukaan kuning telur menyelubungi sepenuhnya (Gambar
11.3).
Gerakan ini bukan karena merangkak aktif blastomer, namun. Hewan poic
Sebaliknya, gerakan ini disediakan oleh mandiri memperluas YSL "dalam"
sitoplasma kuning tiang hewan. The EVL erat bergabung dengan YSL dan diseret
dengan itu. Sel-sel yang mendalam dari orang-orang blastoderm mengisi ruang
antara YSL dan EVL sebagai proceeuS epiboly. Inis bisa u £ uernonstrateu oleh
memutuskan lampiran Sel antara YSL dan EVL.
Bila ini dilakukan, dan dalam musim semi EVL sel kembali ke bagian atas kuning
telur, sedangkan YSL terus ekspansi di sekitar sel kuning (Trinkaus 1984. 1992).
Perluasan dari YSL tergantung pada jaringan mikrotubulus di YSL, dan radiasi
atau obat-obatan yang mengganjal tubulin menghambat polimerisasi epiboly
(Strahle dan Jesuthasan 1993: Solmca-Krezel dan Driever 1994). Selama migrasi,
satu sisi blastoderm menjadi terlihat lebih tebal dari yang lain. Cell-labeling
eksperimen menunjukkan bahwa sisi tebal menandai situs dari permukaan
punggung masa depan embrio (Schmidt dan Campos-Ortega 1995).
Pembentukan lapisan kuman
Setelah sel blastoderm telah membahas tentang sel kuning telur setengah
ikan zebra (dan sebelumnya dalam telur ikan dengan kuning yang lebih besar),
penebalan terjadi di seluruh margin dari blastoderm epibolizing. penebalan ini
disebut cincin kuman, dan terdiri dari lapisan dangkal, epiblast, dan lapisan dalam,
hypoblast tersebut. Kami tidak mengerti bagaimana hypoblast dibuat. Beberapa
kelompok penelitian menyatakan bahwa hypoblast terbentuk oleh involusi sel yang
dangkal di bawah margin diikuti oleh migrasi mereka ke arah kutub hewan (lihat
Gambar 11.3C). involusi ini dimulai di bagian punggung masa depan embrio, tetapi
terjadi di sekitar margin. laboratorium lain mengklaim bahwa masuknya sel-sel
superfisial untuk membentuk hypoblast (lihat Tnrikaus 1996). Ada kemungkinan
bahwa kedua mekanisme sedang bekerja, dengan berbagai modus pembentukan
hypoblast mendominasi dalam spesies yang berbeda. Setelah terbentuk, namun selsel baik dan menambahkan epiblast hypoblast di sisi dorsal embrio masa depan
untuk membentuk penebalan lokal, perisai embrio (Gambar 11.4).
Sebagaimana akan kita lihat, perisai ini secara fungsional setara dengan
bibir blastopori punggung hewan amfibi, karena dapat mengatur sumbu embrio
sekunder ketika ditransplantasikan ke embrio host (Oppenheimer 1936; Ho 1992).
Jadi, sebagai sel mengalami epiboly sekitar kuning telur, mereka juga involuting di
margin dan konvergen anterior dan bagian punggung menuju perisai embrionik ...
(Trinkaus 1992). Sel-sel hypoblast dari berkumpul perisai embrionik dan
memperpanjang anterior, akhirnya menyempit sepanjang garis tengah dorsal
hypoblast tersebut. Gerakan ini bentuk chordamesoderm itu, pendahulu dari
notochord (Gambar 11.4BC).
Sel-sel berdekatan dengan chordamesoderm itu, paraxia itu! sel mesoderm,
adalah prekursor dari somites mesodermal (Gambar 11.4D, E). Konvergensi
bersamaan dan perpanjangan epiblast membawa sel-sel saraf dugaan dari seluruh
epiblast ke dalam garis tengah punggung, di mana mereka membentuk keel saraf.
Sisanya epiblast menjadi kulit ikan. Peta nasib ikan zebra, kemudian, tidak jauh
berbeda dari katak atau vertebrata lainnya (seperti yang kita segera akan melihat).
Jika salah satu konsep terbuka blastula aXenopus pada kutub vegetal dan
membentang membuka ke sebuah cincin marjinal, peta yang dihasilkan mirip nasib
bahwa embrio ikan zebra pada tahap ketika setengah dari kuning telur telah
tertutup oleh blastoderm (lihat Gambar 1,9; Langeland dan Kimmel 1997).
Formasi Axis di Ikan Embrio
Dorsal-ventral sumbu pembentukan: perisai embrionik
Pelindung embrio sangat penting dalam menentukan sumbu-bagian perut di
punggung ikan. Hal ini dapat mengkonversi mesoderm lateral dan ventral
(prekursor darah dan jaringan ikat) ke punggung mesoderm (notochord dan
somites), dan dapat menyebabkan ektoderm menjadi saraf daripada epidermis.
Hal ini ditunjukkan oleh eksperimen transplantasi di mana perisai
embrionik satu embrio awal-gastrula adalah ditransplantasikan ke sisi ventral lain
Gambar (11,5; Oppenheimer 1936; Koshida et al 1998).. Dua sumbu terbentuk,
berbagi sel kuning umum. Meskipun plat prechordal dan notochord berasal dari
donor perisai embrionik, organ-organ lain dari sumbu sekunder berasal dari
jaringan host yang akan membentuk struktur bagian perut. Sumbu baru telah
diinduksi oleh sel-sel donor. Pada embrio yang telah perisai embrioniknya dihapus,
tidak ada struktur punggung terbentuk, dan embrio tidak memiliki sistem saraf.
Percobaan ini adalah sama dengan yang dilakukan pada gastrulae amfibi oleh
Spemann
dan
Mangold
(1924,
lihat
Bab
10),
dan
mereka
menunjukkan bahwa perisai embrionik adalah homolog dari bibir blastopori
punggung, penyelenggara amfibi.
Seperti bibir blastopori amfibi punggung, perisai embrionik bentuk piring
prechordal dan notochord embrio berkembang. The precursor kedua daerah
bertanggung jawab untuk menginduksi ektoderm menjadi ektoderm neural. Selain
itu, dugaan dan piring notochord prechordal muncul untuk melakukan hal ini
dengan cara yang sangat mirip struktur mereka yang homolog pada amfibi. ^
Dalam kedua ikan dan amfibi, BMP protein dibuat di daerah ventral dan lateral
embrio biasanya akan menyebabkan ektoderm menjadi epidermis. The notochord
kedua ikan dan amfibi mengeluarkan faktor-faktor yang menghambat induksi ini
dan karenanya memungkinkan ektoderm menjadi saraf. Pada ikan, BMP yang
ventralizes embrio adalah BMP2B. Protein yang disekresi oleh chordamesoderm
yang mengikat dengan dan inactivates BMP2B adalah seperti chordin parakrin
faktor disebut Chordino (Gambar 11,66; Kishimoto et al 1997:. Sclmlie
Merfrcreial. 1997).
Jika chordino gen termutasi, tabung saraf gagal untuk membentuk. Hal ini
dihipotesiskan (Nguyen et al 1998). Bahwa konsentrasi yang berbeda dari pola
BMP2B di daerah ventral dan lateral dari ektoderm dan mesoderm ikan zebra, dan
bahwa rasio antara Chordino dan BMP2B dapat menentukan posisi sepanjang
sumbu-bagian perut punggung. Pada ikan, Namun, notochord mungkin bukan
struktur hanya mampu memproduksi protein yang blok BMP2B. Jika notochord
gagal untuk membentuk (seperti dalam kepala mengambang atau tidak ada mutasi
ekor), tabung saraf masih akan diproduksi. Ada kemungkinan bahwa sel-sel
prekursor notochordal (yang dihasilkan dalam mutasi) masih mampu menginduksi
neural tube, atau bagian punggung dari prekursor somite dapat mengkompensasi
kurangnya notochord (Halpern et al 1993;. 1995 ; Hamtnerschmidt et al 1996).
Perisai
embrionik
ini
muncul
untuk
memperoleh
kemampuan
pengorganisasian dalam banyak cara yang sama seperti rekan-rekan amfibi nya.
Dalam amfibi, endoderm sel di bawah bibir blastopori punggung (yaitu, pusat
Nieuwkoop) mengumpulkan (3-catenin. Protein ini sangat penting dalam amfibi
untuk kemampuan endoderm menginduksi sel-sel di atas mereka untuk menjadi
bibir dorsal (organizer) sel. Pada ikan zebra, inti di bagian kuning telur lapisan
syncytial yang terletak di bawah sel yang akan menjadi perisai embrionik sama
mengumpulkan catenin p-protein ini membedakan YSL punggung dari daerah YSL
lateral dan ventral (Gambar 11,7;. Schneider et al 1996).. inducing (akumulasi 3catenin di sisi ventral telur penyebab dorsalization dan sumbu embrio kedua (Kelly
et al 1995).. Selain itu, hanya sebelum gastrulasi, sel margin blastopori dorsal
mensintesis dan nodal yang berhubungan dengan mengeluarkan protein ini
merangsang prekursor dari notochord dan piring prechordal untuk mengaktifkan
gen goosecoid dan lainnya (Sampath et ai.. 1998; Gntsman et al. 2000.) Jadi,
perisai embrionik dianggap setara dengan penyelenggara amfibi, dan bagian
punggung sel kuning dapat dianggap sebagai pusat Nieuwkoop embrio ikan.
Anterior-posterior sumbu pembentukan: dua sinyal pusat. Sebagaimana
terlihat pada Gambar 11.5. ketika sumbu dorsal-ventral kedua adalah eksperimen
diinduksi pada telur ikan zebra, baik reguler dan sumbu diinduksi memiliki
polaritas anterior-posterior sama. Kedua kepala itu di tutup mantan hewan, dan
keduanya terletak vegetally ekor. Memang, sumbu anterior-posterior ditetapkan
selama oogenesis, dan topi tanda binatang itu embrio anterior. sumbu ini menjadi
stabil selama gastrulasi melalui dua pusat sinyal yang berbeda. Pertama,
sekelompok kecil sel saraf anterior di perbatasan antara saraf dan ektoderm
permukaan (daerah yang menjadi kelenjar hipofisis, placode hidung, dan otak
depan anterior) mengeluarkan senyawa yang menyebabkan pembangunan anterior.
Jika sel-sel saraf anterior adalah eksperimen ditempatkan lebih posterior pada
embrio, mereka akan menyebabkan sel-sel saraf dekat mereka beranggapan
karakteristik neuron otak depan. Pusat sinyal kedua, di belakang embrio, terdiri
dari prekursor mesendoderm lateral pada marjin dari blastoderm gastrulating. Selsel ini menghasilkan senyawa caudalizing, protein nodal-terkait kemungkinan besar
dan aktivin (Gambar 11.6C; Woo andFraser 1997; Houart et al 1998;. Thisse et al.
2000). Jika dipindahkan berdekatan dengan ektoderm neural anterior, jaringan ini
akan mengubah dugaan jaringan otak depan ke dalam struktur hindbram-hke.Kirikanan sumbu pembentukan. Sedikit yang diketahui tentang pembentukan sumbu
kiri-kanan di ikan. Dalam ikan zebra, Eugene disebut nodal-terkait-2 dinyatakan
hanya di sisi kiri dari piring mesoderm lateral (Rebaghati et al. 1998). Nodalterkait-2 adalah faktor paracrme keluarga TGF-P. Seperti yang akan kita lihat nanti
dalam bab ini, protein keluarga TGF-P sangat penting dalam pembentukan poros
kiri-kanan seluruh kelas vertebrata.
Lain kesamaan antara amfibia dan penyelenggara ikan adalah bahwa
mereka dapat ditiru dengan memutar telur dan mengubah orientasi mikrotubulus
(Fluck et al 19981.. Salah satu perbedaan dalam pengembangan aksial, kelompok
ini adalah bahwa dalam amfibi (lihat Bab 10). pelat prechordal diperlukan untuk
mendorong otak anterior untuk membentuk Dalam Danio, piring prechordal
tampaknya perlu untuk membentuk struktur saraf ventral, tapi daerah anterior otak
dapat terbentuk dalam ketiadaannya (Schier et al.. 1997 : Schier dan Talbot 1998).
Lateral mesoderm piring, dibahas dalam Bab 15. adalah wilayah yang
membentuk jantung dan rongga tubuh Awal Pembangunan di Pembelahan di telur
burung.
Sejak Aristoteles pertama diikuti 3 minggu perkembangannya, ayam
domestik telah menjadi organisme favorit untuk studi embriologis. Ini dapat
diakses sepanjang tahun dan mudah dibangkitkan. Selain itu, pada suatu suhu
tertentu, tahap perkembangan yang dapat diprediksi secara akurat. Dengan
demikian, sejumlah besar embrio dapat diperoleh pada tahap yang sama. Embrio
ayam dapat dimanipulasi dan operasi, karena sebagian besar bentuk organ dengan
cara-cara sangat mirip dengan yang mamalia, itu sering disajikan sebagai pengganti
untuk embrio manusia.
Pemupukan dari chick telur terjadi di saluran telur, sebelum yang albumen
dan shell adalah disekresikan atasnya. Telur telolecithal (seperti ikan), dengan disk
kecil sitoplasma duduk di atas sebuah kuning besar. Seperti ikan telur, telur yolky
burung mengalami diskoid meroblastic rengkah. Pembelahan terjadi hanya dalam
blastodisc, kecil disc dari sitoplasma berdiameter 2-3 mm pada kutub hewan sel
telur. The alur pembelahan pertama muncul secara terpusat di blastodisc, dan
perpecahan yang lain mengikuti untuk membuat single-layered blastoderm
(Gambar 11,8). Seperti dalam embrio ikan, perpecahan ini tidak memperpanjang ke
yolky sitoplasma, sehingga sel-sel awal-pembelahan yang terus menerus dengan
satu sama lain dan dengan kuning di markas mereka (Gambar 11.8E). Selanjutnya,
perpecahan khatulistiwa dan vertikal membagi blastoderm ke dalam jaringan five
to enam lapis sel tebal. Sel-sel ini menjadi terkait bersama-sama dengan
sambungan ketat (Bellai rs et al 1975;. Eyal-Giladi 1991).
Antara blastoderm dan kuning telur adalah ruang yang disebut rongga
subgerminal (Gambar 11.9A). Ruang ini dibuat ketika sel blastoderm menyerap
cairan dari albumin ("telur putih") dan mengeluarkan di antara mereka sendiri dan
kuning (New 1956). Pada tahap ini, sel-sel yang mendalam di tengah blastoderm
adalah gudang dan mati, meninggalkan area pellucida satu-sel-tebal. Ini bagian dari
blastoderm bentuk yang paling aktual dari embrio. Cincin perangkat sel blastoderm
yang belum menanggalkan sel-sel mereka yang mendalam merupakan area opaca.