Tanaman (normal, fertile, hermaprodit) tidak mampu menghasilkan biji melalui penyerbukan sendiri Faktor Penyebab • polen tidak mampu menembus kepala putik untuk membentuk tabung polen • polen tidak mampu tumbuh normal membentuk tabung polen di sepanjang tangkai putik • polen mampu membuat tabung polen tapi berkembang terlalu lambat, sehingga ketika tiba di ovule, bunganya gugur • terkadang, fertilisasi tetap terjadi, tapi embrionya terdegenerasi JENIS SELF-INCOMPATIBILITY HOMOMORFIK SI terjadi pada tanaman yang memiliki struktur bunga yang mirip . tipe ini akan dibagi menjadi 2 jenis, yaitu GSI dan SSI. HETEROMORFIK SI terjadi pada tanaman dengan struktur bunga yang berbeda. Biji akan terbentuk jika terjadi penyerbukan silang antara tanaman yang memiliki struktur bunga yang berbeda contohnya tanaman gandum. JENIS HOMOMORFIK Gametophytic Selfincompatibility (GSI) SI terjadi apabila pollen dan stigma memiliki alel yang sama. contoh : Leguminaceae, Graminae, Solanacea, Rosaceae, Liliaceae Sporophytic Selfincompatibility (SSI) SI terjadi pada pollen dan stigma yang memiliki alel S-dominan yang sama. Contoh : Brasicaceae Gametophytic Self-incompatibility (GSI) • Dikontrol oleh haploid alel S yang terdapat pada polen/jantan yang disebut SFB • Jika alel S pada inti polen identik dengan salah satu alel pada stigma, maka akan mengakibatkan pertumbuhan tabung polen pada tangkai putik akan lebih lambat atau bahkan tidak terjadi. • Jika alel S pada inti polen berbeda dengan kedua alel pada jaringan tangkai putik, maka tabung polen akan tumbuh pada kecepatan normal dan fertilisasi akan berlangsung secara normal. • penghambatan pertumbuhan tabung polen terjadi didalam tangkai putik Mekanisme GSI • Aktivitas S-Rnase = famili Solanaceae, Rosaceae, Plantaginaceae dan Cascade • Ca2+ = Papaveraceae Mekanisme GSI - S-RNAse Mekanisme S-RNAse melibatkan beberapa protein, diantaranya: • S-lokus F-box protein (SLF/SFB) • Ubiquitin, SBP1 • SSK1, kulin Adapun mekanismenya : • Model ini mengusulkan bahwa SI bekerja dengan menggunakan spesifisitas S yang dikodekan dalam protein F-box (SFB) untuk membedakan antara serbuk sari 'self' dan 'non-self'. • S-RNAse disekresikan oleh determinan S betina di saluran transmisi yang melalui tabung serbuk sari. • Determinan S jantan adalah protein F-box (SFB), yang berfungsi untuk memilih dan menandai protein tertentu, yang kemudian dikirim ke proteasom, yang akan mengakibatkan degradasi. • Hal ini terjadi dengan menggunakan motif kotak-F yang dilestarikan yang dapat mengikat protein Skp1, untuk membentuk kompleks Skp1 / Cullin / F-box (SCF), yang bertindak sebagai ligase ubiquitin E3. Mekanisme GSI - S-RNAse • Dalam situasi yang kompatibel, S-RNase berinteraksi dengan protein F-box non-self dan terdegradasi, dan tabung serbuk sari dapat terus tumbuh, sementara dalam situasi yang tidak kompatibel, hal ini tidak terjadi, sehingga RNase tetap ada dan bebas menurunkan RNA serbuk sari, yang akan berdampak pada kemampuan tabung serbuk sari untuk tumbuh. Mekanisme GSI - Ca2+ Peningkatan Kalsium akan merangsang reaksi 1.Fosforilasi Mekanisme Ca2+ melibatkan protein: • Papaver rhoeas stigma S (PrsS) • Papaver rhoeas Pollen S (PrPS) Di Sitoplasma, protein polen anorganik pirofosfatase (sPPase) menghentikan aktivitas enzimatik (hidrolisis pirofosfat menjadi dua fosfat) dan menghentikan reaksi biosintesis yang membutuhkan pelepasan energi dari pirofosfat. Proses fosforilasi lain melibatkan protein mitogen aktivasi protein kinase (MAPK p56) yang memengaruhi inisiasi apoptosi. 2.Reorganisasi dan depolimerisasi Reorganisasi dan depolimerisasi sitoskeletal F-aktin dan mikrotubulus dimana pertumbuhan sel dihentikan dan apoptosis dimulai 3.Aktivasi kematian sel terprogram Aktivasi kematian sel terprogram oleh protein DEVDase, VEIDase dan LEVDase yang termasuk dalam kelompok enzim mirip dengan caspases hewan. Selain degradasi DNA, mereka juga memengaruhi pH tabung benang sari. Sporophytic Self-incompatibility (SSI) • Terjadi karena Alel S memperlihatkan efek dominansi yang ditentukan oleh tanaman yang menghasilkan polen. Urutan dominansi alel: S1 > S2 > S3 > S4 • dikendalikan oleh alel S pada putik • Kendali perilaku butir polen berasal dari anter diploid, dominansi biasanya akan terekspresikan. Jika S1 dominan terhadap S2 pada S1S2, polen S2 akan mempunyai fenotipe S1. • penghambatan perkecambahan polen atau pertumbuhan tabung polen terjadi pada permukaan kepala putik (stigma) Mekanisme SSI • S-determinan betina adalah serine/threonine receptor kinase atau disebut S-lokus reseptor kinase (SRK) yang terletak pada membran plasma di jaringan kepala putik • S-determinan jantan adalah proteincystein yang berada pada selubung polen, disebut S-lokus cystein rich (SCR/SP11). • SCR berfungsi untuk sebagai ligan pensinyalan dan terbukti berinteraksi dengan wilayah ekstraseluler SRK. • M-locus protein kinase (MLPK) tidak berada di S-locus namun berfungsi untuk menjadi mediasi respon SI, dan meningkatkan sinyal yang dihasilkan oleh interaksi determinan-S jantan-betina. Mekanisme SSI • Sistem SI ini menggunakan sistem pensinyalan reseptor-ligan untuk mencapai penghambatan serbuk sari yang dikenal sebagai 'diri'. • Sinyal, yang dihasilkan di permukaan stigma, ditransmisikan untuk menyebabkan penghambatan serbuk sari sendiri • Protein arm repeat-containing (ARC1), yang merupakan ligase ubiquitin E3, diidentifikasi sebagai target hilir yang terlibat dalam respons SI. • Komponen kompleks eksokista, Exo70A1, yang terlibat dalam pengaturan sekresi terpolarisasi barubaru inidiperlukan dalam stigma untuk penerimaan serbuk sari yang kompatibel. PERBANDINGAN GSI DAN SSI JENIS HETEROMORFIK Distyly stamen dan stilus memiliki bentuk yang berbeda. contoh : Primula sp. Tristyly gen S dan M menentukan ukuran dari stilus. contoh : Lhytrum salicaria DISTYLY • pada jenis ini, stamen dan stilus memiliki bentuk yang berbeda • tipe thrum : tangkai putik pendek dan benang sari panjang • tipe pin : tangkai putik tinggi dan benang sari pendek TRISTYLY • pada jenis ini, stamen dan stilus memiliki posisi yang berbeda. gen S dan M menentukan ukuran stilus. • S menentukan sifat short • s dan M menentukan sifat medium • s dan m menentukan sifat long Late-acting Self-incompatibility • disebut juga sebagai ovarian self-incompatibility • pada mekanisme ini, penyerbukan sendiri tetap terjadi dan sampai ke ovule, tapi tidak terjadi pembuahan • LSI dapat terjadi secara pre-zygotic (kerusakan kantung embrio sebelum masuknya tabung serbuk sari, contohnya pada Narcissus triandrus) atau post-zygotic (malformasi pada zigot atau embrio, contohnya pada Spathodea campanulata) • LSI masih dalam perdebatan karna ada yang menganggap hal ini terjadi karena cacat genetik yang menyebabkan inbreeding deppresion Cryptic Self-incompatibility • kondisi dimana serbuk sari silang dan serbuk sari sendiri secara bersamaan berada di kepala putik yang sama • pemanjangan tabung sari dari hasil penyerbukan silang terjadi lebih cepat dibanding pemanjangan tabung sari dari hasil penyerbukan sendiri • Tidak seperti spesies dengan self incompatibility absolut, tabung sari sendiri bisa sampai di bakal biji dan terjadi pembuahan apabila tidak ada pollen silang yang bersaing • contoh pada Silene vulgaris, Echium vulgare Pentingnya SI dalam Pemuliaan Tanaman • SI secara efektif mencegah penyerbukan sendiri, dan hal ini memiliki pengaruh yang besar pada pendekatan dan tujuan pemuliaan tanaman ⚬ pada pohon buah yang self-incompatible, perlu menanam dua varietas yang cross-compatible untuk memastikan keberhasilan fertilisasi ⚬ SI dapat digunakan untuk memproduksi bibit hibrid. ⚬ menyediakan cara produksi bibit hibrida tanpa pelemahan dan tanpa menggunakan kemandulan genetik atau sitoplasmik jantan ⚬ sistem SI memungkinkan penggabungan gen yang diinginkan dalam satu genotipe dari dua atau lebih sumber yang berbeda melalui penyerbukan silang alami, dimana ini tidak mungkin terjadi pada spesies yang self-compatible • menghindari kehilangan heterozigositas serta inbreeding deppresion Cara Menghentikan/Mengatasi SI • • • • • • • bud pollination/ penyerbukan tunas irradiasi stilus dengan sinar X suhu tinggi pemotongan stilus fertilisasi in-vitro delay-pollination saat pistil sudah tua late season pollination, dilakukan pada akhir musim bunga
