Embryonic Disc (Diskus Germinativum Bilaminar) Hari ke 8 Pada hari ke-8 perkembangan, blastokista telah sebagian tertanam dalam stroma endometrial. Pada area diatas embryoblast, trophoblas telah berdiferensiasi kedalam 2 lapisan: (1) lapisan dalam berupa sel mononucleus, disebut cytotrophoblast, dan (2) lapisan luar zona multinukleus tanpa batas sel yang jelas, disebut synctiotropblast. Gambaran mitosis dijumpai pada cytotrophoblast tetapi tidak pada synctiotropblast, dima mereka melebur dan kehilangan sel membran masing-masing. Massa sel dalam atau embryoblast juga dibedakan menjadi 2 lapisan : (1) lapisan sel kuboid yang kecil berdampingan dengan rongga blastocyst, diketahui sebagai lapisan hypoblast, dan (2) lapisan sel kolumnar tinggi berdampingan dengan cavum amion, disebut lapisan epiblast. Bersama, lapisan akan membentuk flat disc. Pada saat yang sama, rongga kecil muncul diantara epiblast. Rongga membesar dan menjadi ruang amniotik. Sel epiblast yang berbatasan dengan cytotrophoblast disebut amnioblast; bersama dengan epiblast yang lain membatasi rongga amniotik. Endometrial stroma yang berdampingan dengan sisi implantasi mengalami edema dan vaskularisasi yang tinggi. Kelenjar yang besar dan berliku mensekresikan sejumlah glikogen dan mukus. Hari ke 9 Blastokista lebih dalam menempel pada endometrium dan defek penetrasi pada permukaan endometrium ditutupi oleh dengan koagulum fibrin. Trophoblast menunjukkan proses perkembangan, pada bagian kutub embrionik, dimana vakuole terdapat di syncytium. Ketika vakuol melebur, mereka membentuk lakuna yang besar dan fase perkembangan trophoblast dikenal sebagai stadium lakunar. Sementara itu, pada kutub abembrionik, sel yang gepeng mungkin berasal dari hipoblas membentuk membran tipis, membran exocoelomic (Hueser’s) yang melapisi permukaan dalam cytotrophoblast. Membran ini bersamaan dengan hipoblas, membentuk lapisan rongga exocoelomic, atau primitive yolk sac. Hari ke 11 dan 12 Pada perkembangan hari ke 11 dan 12, blastokista telah sepenuhnya tertanam di stroma endometrium, dan permukaan epitel hamper sepenuhnya melindungi kerusakan pada dinding uterus. Saat ini blastokista menghasilkan sedikit tonjolan kedalam lumen uterus. Trophoblast memiliki bentuk seperti ruang lakunar pada syncytium yang membentuk jaringan yang saling berhubungan. Jaringan yang berhubungan tersebut sangat jelas pada kutub embrionik; kutub abembrionik, trophoblast juga masih mengandung sel cytotrophoblastic. Secara bersamaan, sel synctiotrophoblast penetrasi lebih dalam ke stroma dan mengikis batas endotel pada kapiler maternal. Kapiler tersebut, yang mengalami kongesti dan dilatasi, diketahui sebagai sinusoid. Syncytial lakuna menjadi berhubungan dengan sinusoid, dan darah maternal masuk kedalam sistem lakuna. Ketika trophoblast terus-terusan mengikis sinusoid, darah maternal mulai mengalir melalui sistem trophoblastic, terbentuk sebagai sirkulasi uteroplasenta. Hari ke 13 Pada hari ke-13 perkembangan biasanya permukaan endometrium yang rusak telah sembuh. Terkadang, perdarahan terjadi di sisi implantasi sebagai akibat aliran darah yang meningkat kedalam rongga lakunar. Dikarenakan perdarahan sering terjadi dekat dengan hari ke 28 siklus menstruasi, mungkin membingungkan dengan perdarahan menstruasi yang normal dan, oleh karena itu, dapat menyebabkan ketidakakuratan untuk memperkirakan tanggal kelahiran. Hypoblast menghasilkan pertambahan sel yang bermigrasi kedalam membran exocoelomic. Sel-sel tersebut berproliferasi dan secara bertahap membentuk rongga baru didalam rongga exocoelomic. Rongga baru dikenal sebagai secondary yolk sac atau definitive yolk sac. Yolk sac ini lebih kecil dibandingkan rongga exocoelomic, atau primitive yolk sac. Selama pembentukan, sebagian besar rongga exocoelomic terjepit. Bagian-bagian tersebut diwakili oleh exocoelomic cyst, sering ditemukan di extraembryonic coelom atau rongga chorionic. Sementara itu, extraembryonic coelom meluas dan membentuk rongga yang besar, rongga chorionic. Lapisan mesoderm ekstraembrionik membatasi bagian dalam cytotrophoblast kemudian disebut sebagai chorionic plate. Tempat dimana hanya mesoderm ekstraembrionik melewati rongga chorionic dalam connecting stalk. Dengan perkembangan pembuluh darah, batang menjadi tali pusar. Perkembangan Lidah Selama periode yang sama dengan perkembangan muka bagian luar, lidah dibentuk dari empat pembengkakan yang independen pada dinding ventral faring primitif. Pembengkakan pertama yang tampak adalah tunas lidah median yang kecil (tuberkulum impar) yang terbentuk di antara dan kaudal dari lengkung mandibularis. Setelah itu, dibentuk dua tunas lidah lateral pada ujung ventral lengkung yang sama. Ketiga benih itu tumbuh menjadi besar dan bergabung satu sama lain membentuk dua pertiga anterior lidah dewasa. Pada bagian lidah itulah berkembang semua papila lidah. Sepertiga bagian posterior lidah timbul dari eminensia hipobronkial (kopula), yaitu dengan terbentuknya peninggian di daerah medial pada bagian ujung kaudal dari tunas lidah median di antara ujung-ujung ventral lengkung brankial kedua, ketiga, dan keempat. Bagian ini dipisahkan dari tunas lidah median oleh suatu cekungan dimana akan berkembang duktus tiroglossus. Cekungan itu menetap pada lidah dewasa sebagai cekungan median yang disebut dengan foramen saekum. Bagian kaudal eminensia hipobronkial dipisahkan oleh suatu alur melintang dan membentuk epiglotis. Dari sisa eminensia, tampak suatu penonjolan berbentuk huruf V mendekat dengan tunas lidah lateral disebelah kranialnya bertemu dan berfusi pada sepanjang garis itu, sulkus terminalis, membentuk bagian posterior dan faringeal lidah. Selama proses ini endoderm dan mesoderm lengkung ketiga tumbuh melampaui bagianbagian dari lengkung kedua dan memisahkan mereka dari lidah. Ektoderm mulut sepanjang tepi ventral dan lateral lidah tumbuh ke dalam mesenkim di bawahnya dan membentuk perkembangan alur linguogingiva yang memisahkan lidah dari dasar mulut. Epitel dan jaringan ikat lidah berasal dari aparatus brankial tetapi otot bercorak tidak berasal dari sana. Diduga bahwa otot-otot lidah berasal dari somit oksifitalis, bermigrasi ke arah ventral mengitari faring dan masuk ke dalam lidah membawa nervus hipoglossal bersamanya. Perkembangan Maksila Pre-Natal Maksila juga berkembang dari pusat osifikasi di maxillary process yang terapat di branchial arch pertama. Untuk maksila, tidak ada kartilago primer (primary cartilage) yang ada, tetapi pusat osifikasi nya dekat dengan kartilago dari nasal capsule. Proses osifikasi dari maksila sama dengan proses osifikasi mandibula. Dari pusat osifikasi, formasi tulang menyebar secara posterior menuju zygoma, secara anterior menuju incisor, dan secara superior menuju ke frontal process. Akibat dari perkembangan ini terjadi deposisi tulang pada bagian posterior. Osifikasi juga berkembang menuju palatine process untuk membentuk palatum primer. Dalam pertumbuhan maksila lebih lanjut, terdapat kartilago sekunder (secondary cartilage) yang berpengaruh besar yaitu zygomatic/malar cartilage. Kartilago ini muncul pada saat perkembangan tulang zygomatic dan dalam waktu yang singkat dapat berkontribusi dalam perkembangan maksila. Post-Natal Pertumbuhan maksila dipengaruhi oleh pertumbuhan otak, pertumbuhan tulang cranial, dan nasalseptal guidance, yang memberikan pengaruh signifikan terhadap pergerakan maju mundur maksila dari lahir hingga umur 7 tahun. Setelah umur 7 tahun hingga dewasa pengaruh-pengaruh tersebut berkurang secara dramatis seiring pertumbuhan sutural dan pertumbuhan permukaan intramembranosa mengambil alih. Pertumbuhan dan Perkembangan Mandibula Pre-Natal Tulang kartilago dari branchial arch pertama yaitu Meckel's cartilage membentuk rahang bawah. Di saat minggu ke-6 masa kehamilan, perkembangan tulang kartilago ini meluas sebagai batang hyaline cartilage, dilapisi oleh kapsul fibroselular, dari tempat perkembangan telinga (otic capsule) hingga midline dimana mandibula bersatu. Saraf mandibular terbagi menjadi lingual dan cabang alveolar inferior. Cabang alveolar inferior dibagi lagi menjadi dua, yaitu incisor dan mental branches. Di minggu ke-6, bagian lateral Meckel's cartilage mengalami kondensasi dari mesenkim di sudut yang dibentuk oleh divisi dari saraf alveolar inferior, incisor, dan mental branches. Pada 7 minggu osifikasi intramembranous dimulai dalam kondensasi ini, membentuk tulang pertama dari mandibula. Dari pusat osifikasi ini, formasi tulang menyebar cepat secara anterior menuju ke midline dan secara posterior menuju titik dimana saraf mandibula dibagi menjadi lingual dan cabang alveolar inferior. Perkembangan formasi tulang ini terjadi di sepanjang bagian lateral dari Meckel's cartilage, membentuk sebuah palung yang terdiri dari plate lateral dan medial yang bersatukan diantara incisor. Lalu perkembangan tulang ini berlangsung hingga menuju midline. Dua pusat osifikasi yang tersisa dipisahkan oleh mandibular symphysis sampai bayi akan lahir. Perpanjangan Meckel's cartilage yang mengarah ke belakang, nantinya akan menjadi sebuah saluran yang berisi saraf alveolar inferior. Ramus mandibula dikembangkan oleh osifikasi secara posterior menuju mesenkim dari branchial arch pertama. Titik perbedaan ini ditandai oleh lingula pada mandibula dewasa. Meckel's cartilage akan menjadi malleus di telinga dalam dan sphenomalleolar ligament. Pertumbuhan mandibula lebih lanjut dipengaruhi oleh tiga kartilago sekunder (secondary cartilage), yaitu : 1. Kartilago Kondilar (condylar cartilage) Kartilago kondilar muncul pada saat minggu ke-12 masa perkembangan dan secara cepat membentuk cone yang berperan besar dalam perkembangan ramus. Kartilago ini dapat berkembang menjadi tulang sejati melalui osifikasi endokondral. Tidak semua kartilago kondilar mengalami osifikasi, akibatnya ada sisa kartilago yang bertahan hingga 20 tahun. Sisa kartilago kondilar ini berguna untuk mekanisme pertumbuhan mandibula. 2. Kartilago Koronoid (coronoid cartilage) Kartilago koronoid muncul saat bulan ke-4 dari masa perkembangan. Kartilago Koronoid ini ukurannya melebihi batas anterior dari koronoid process. Kartilago ini bersifat sementara dan akan hilang sebelum lahir. 3. Kartilago Symphyseal Kartilago ini muncul di jaringan ikat diantara ujung Meckel's cartilage tetapi sepenuhnya “berdiri” sendiri (tidak bergantung pada Meckel's cartilage). Mereka akan hilang setelah setahun pertama kelahiran. Post-Natal Pertumbuhan mandibula terjadi oleh proses remodeling tulang. Pertumbuhan panjangnya ukuran mandibula terjadi karena adanya bone deposition di permukaan posterior (ramus) dengan pengimbangan apsorption pada permukaan anterior. Hal ini menyebabkan pertumbuhan mandibula memanjang ke belakang. Pertumbuhan lebar mandibula terjadi karena adanya bone deposition pada permukaan luar mandibula dan apsorption pada permukaan dalam. Walaupun mandibula merupakan single bone, namun mandibula merupakan sebuah skeletal units yang masingmasing berhubungan dengan jaringan-jaringan halus di sekitar yang disebut dengan functional matrices. Functional matrices merupakan penentu utama pertumbuhan skeletal units. Mandibula memiliki ciri the most delayed growth dan the most post-natal growth dari semua tulang wajah. Bagian kanan dan kiri mandibula pada bayi yang baru lahir masih terpisah, kemudian menyatu pada midline mental symphisis selama tahun pertama. Lokasi utama pertumbuhan post-natal mandibula adalah o endochondral apposition pada tulang rawan condylar o intramembraneous apposition pada aspek posterior Pada saat lahir, mandibular condylers tumbuh lebih secara horizontal sehinggan condylar tumbuh memanjang Sedangkan, pada anak-anak, pertumbuhan lebih secara vertical sehingga pertumbuhan condylar meninggi. Pertumbuhan mandibula berlangsung hingga akhir masa remaja, sekitar umur 20 tahun. Perkembangan Palatum Perkembangan palatum dimulai pada minggu ke-5 pada periode embrionik dan berakhir pada minggu ke-12 pada periode fetal. Palatum terbentuk dari 2 struktur embrionik yang terpisah yaitu Primary palate dan Secondary palate. Perkembangan Primary Palate Selama minggu ke-5 periode prenatal, terbentuklah intermaxillary segment yang merupakan fusi dari 2 tulang medial nasal. Intermaxillary Segment kemudian membentuk premaksila yang merupakan 1/3 bagian dari keseluruhan palatum. Perkembangan Secondary palate Selama minggu ke-6 periode prenatal, bilateral maxillary processes membentuk kedua palatal shelves. Kedua palatal shelves tersebut akan memanjang ke arah satu sama lain dan berdusi membentuk secondary palatal. Secondary palate ini membentuk 2/3 bagian dari palatum durum, palatum mole, dan uvula. Median palatine suture pada orang dewasa adalah bukti penggabungan kedua palatal shelf ini. Pada akhirnya, secondary palate akan bergabung dengan primary palate pada akhir minggu ke-12 periode prenatal. Oral cavity akhirnya terpisah dengan nasal cavity. Osifikasi pada palatum durum yang anterior dimulai segera setelah fusi kedua palatum selesai. Nanci, Antonio. 2008. Ten Cate’s Oral Histology 8th Edition. Missouri, USA: Elsevier Health Sciences. Ivar A. Mjor, Ole Fajerskov. 1990. Embriologi dan Histology Rongga Mulut. Jakarta: Widya Medika. Ash, Nelson. 2009. Wheeler's Dental Anatomy, Physiology and Occlusion Ninth Edition. Missouri, USA: Saunders Elsevier. Departement of Restorative Dentistry University of Washington. 2009. Dental Anatomy and Occlusion. Sadler, 2012. Langman’s Medical Embryology Twelfth Edition: Chapter 3 First Week of Development Ovulation to Implantation. China : Wolters Kluwer Soenardihardjo & Bambang, dkk. 2011. Buku Ajar Embriologi. Suarabaya: Pusat Penerbitan dan Percetakan Universitas Airlangga.
