PERKEMBANGAN EMBRIO AMPHIOXUS MAKALAH Disusun untuk memenuhi tugas mata kuliah Struktur Perkembangan Hewan II Yang dibimbing oleh Dr. Umie Lestari M.Si., dan Ajeng Daniarsih S.Si., M.Si. Oleh Kelompok 3 : Hendrawan (180341600135) Jasminfyta Intan Hasanah N (180341617509) Zuhrotul Mufidah (180341617558) UNIVERSITAS NEGERI MALANG FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM JURUSAN BIOLOGI September 2019 BAB I PENDAHULUAN 1.1.Latar Belakang Setiap makhluk hidup selalu bereproduksi karena hal ini merupakan salah satu ciri dari makhluk hidup. Reproduksi juga merupakan suatu kegiatan yang bertujuan untuk melestarikan jenis (Tenzer, 2003). Salah satu peristiwa yang terjadi dalam reproduksi adalah rangkaian tahapan perkembangan janin atau embrio (embriogenesis). Embriogenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan embrio. Proses ini merupakan tahapan perkembangan sel setelah mengalami pembuahan atau fertilisasi. Embriogenesis meliputi pembelahan sel dan pengaturan di tingkat sel. Sel pada embriogenesis disebut sebagai sel embriogenik. Tahap awal perkembangan manusia diawali dengan peristiwa pertemuan/peleburan sel sperma dengan sel ovum yang dikenal dengan peristiwa fertilisasi. Fertilisasi akan menghasilkan sel individu baru yang disebut dengan zygote dan akan melakukan pembelahan diri/pembelahan sel (cleavage) menuju pertumbuhan dan perkembangan menjadi embrio. Pada makalah ini, penulis berusaha menjelaskan tentang embriogenesis pada amphioxus. Amphioxus merupakan genus yang sering digunakan sebagai perwakilan dari kelas Cephalocordata. 1.2.Rumusan Masalah 1. Bagaimana perkembangan dan pembelahan zigot pada Amphioxus? 2. Bagaimana proses pembentukan blastula pada Amphioxus? 3. Bagaimana proses gastrulasi pada Amphioxus? 4. Bagaimana proses neurulasi pada Amphioxus? 5. Bagaimana mekanisme diferensiasi pada Amphioxus ? 1.3.Tujuan 1. Untuk memahami perkembangan dan pembelahan zigot pada Amphioxus. 2. Untuk memahami proses pembentukan blastula pada Amphioxus. 3. Untuk memahami proses gastrulasi pada Amphioxus. 4. Untuk memahami proses neurulasi pada Amphioxus. 5. Untuk memahami mekanisme diferensiasi pada Amphioxus. BAB II PEMBAHASAN 2.1. Perkembangan dan Pembelahan Zigot pada Amphioxus A) Perkembangan Telur mengalami pembelahan dewasa pertama sebelum meninggalkan ovari, tertutup pada membran vitelin dan berdiameter 0-12 mm (Indriawati, 2013). Telur Amphioxus berdasarkan kandungan yolk nya termasuk telur dengan tipe oligolesital. Menurut Yatim (1994), telur iso-homo atau oligolesital merupakan telur dengan jumlah yolk yang relatif sedikit dan tersebar merata di daerah sitoplasma telur, contohnya telur echinodermata, amphioxus, dan mamalia. Gambar 1. Sel Telur Amphioxus Sumber : (www.aliexpress.com) Fertilisasi eksternal pada amphioxus terjadi di air laut. Sperma masuk ke dekat vegetal pole yang memberi rangsangan bagi sel telur untuk melaksanakan pembelahan kedua. Polar body memperoleh tekanan menuju animal pole di dalam membran vitelin. Nukleus jantan dan betina membentuk nukleus zigot (Indriawati, 2013). Gambar 2. Fertilisasi pada Amphioxus Sumber : (www.biozoomer.com) Polar body kedua bertahan sampai permulaan gastrulasi. Setelah fertilisasi, sitoplasma zigot segera disusun untuk memberi kehidupan embrio. Sitoplasma kuning telur pada bagian separuh anterior membentuk ektoderma . Sitoplasma kuning telur pada bagian dorso posterior membentuk endoderma. Granular cresent pada ujung posterior membentuk mesoderma. Ruang pada bagian dorsal terletak di antara sitoplasma ektodermal dan endodermal yang memuat bahan untuk notokord. B) Pembelahan Proses pembelahan zigot Amphioxus terjadi secara holobastik. Holoblastik merupakan tipe pembelahan yang mengenai seluruh daerah zigot dan terdapat pada telur homolechital dan mediolechital. Tipe pembelahan pada amphioxus, anura, dan asterias termasuk tipe holoblastik teratur. Disebut teratur karena bidang pembelahan maupun tahap-tahap pembelahannya teratur (Yatim, 1994). Arief (1984) juga menjelaskan bahwa tipe holoblastik adalah tipe pembelahan dimana ovum dalam pembelahannya dapat terbelah seluruh bagiannya oleh bidang-bidang pembelahannya, baik bidang pembelahan meridional maupun pembelahan horizontal, seperti pada ovum jenis homolesital. Tahap-tahapannya antara lain sebagai berikut. 1) Segmentasi pertama arah meridional dari kutub animal ke kutub vegetal. Hasilnya adalah 2 buah blastomer yang sama besar. 2) Segmentasi kedua arahnya juga meridional dengan bidang segmentasi tegak lurus terhadap bidang segmentasi pertama. Hasilnya adalah 4 buah blastomer yang sama besar. 3) Segmentasi ketiga arahnya horizontal dengan bidang segmentasi sedikit diatas bidang ekuator. Hasilnya ialah delapan buah blastomer yang tidak sama besar. Blastomer yang sebelah atas ukurannya lebih kecil karena itu disebut mikromer sedangkan blastomer disebelah bawah yang ukurannya lebih besar disebut makromer, dengan demikian dalam segmentasi ketiga ini terbentuk 4 mikromer dan 4 makromer. 4) Segmentasi keempat arahnya meridional bilateral. Hasilnya 16 buah blastomer. 5) Segmentasi kelima arahnya horizontal bilateral. Hasilnya ialah 32 blastomer. Gambar 3. Pembelahan Holoblastik Sumber : (Indriawati, 2013) 2.2 Proses Pembentukan Blastula pada Amphioxus Gambar 4. Blastula pada Amphioxus Sumber : (www.aliexpress.com) Tahap 16 dan 32 blastomer dari embrio amphioxus merupakan stadium morula. Selanjutnya, morula ini akan membentuk rongga sehingga embrio menjadi berbentuk bola berongga yang disebut blastula (Surjono, 2001). Tipe blastula pada Amphioxus adalah seloblastula (Coeloblastula). Coeloblastula merupakan blastula yang berbentuk bundar yang umumnya memiliki ovum yang bertipe homolesital dan mediolesital. Kedua macam telur ini umumnya akan membentuk blastomer dengan pembelahan yang holoblastik equal dengan tipe pembelahan radial. Dengan demikian sel-sel yang menyusun blastula ini terdiri dari blastomer yang ukurannya sama besar. Blastula dengan tipe coeloblastula ini umumnya mempunyai rongga pada bagian dalamnya yang disebut dengan blastosoel (Surjono, 2001) Gambar 5. Coeloblastula pada Amphioxus dan Katak (Sumber: http://www.slideshare.net/) Gambar 6. Blastula pada Sel Telur Isolesital Sumber: (www.expertsmind.com) 2.3 Proses Pembentukan Gastrulasi pada Amphioxus Gastrulasi pada amphioxus dimulai ketika blastula terdiri dari 800 blastomer. Gastrulasi amphioxus diawali pada daerah vegetatif embrio. Mulamula kutub vegetatif menjadi mendatar dan terdorong dan melipat ke arah dalam. Proses ini dinamakan invaginasi. Lapisan yang terinvaginasi secara bertahap akan menghilangkan rongga blastula dan bertemu dengan lapisan blastomer yang berada di kutub anima. Hal ini menyebabkan embrio berubah bentuk dari bulat menjadi bentuk cawan berdinding rangkap. Sementara hal tersebut berlangsung, mitosis berjalan terus diikuti dengan terjadinya pelentikan sel-sel dari luar ke dalam melalui tepi blastoporus. Proses ini disebut involusi. Melalui invaginasi dan involusi, terbentuk ectoderm dan endoderem. Ektoderem sekarang membungkus embrio secara keseluruhan melalui proses epiboli (Lestari, Tenzer, Handayani, & Gofur, 2018). Gambar 7. Awal invaginasi pada amphioxus (Huettner 1957) 6-7 jam sesudah pembuahan, terbentuk gastrula yang memiliki struktur berbentuk cangkir, terdiri atas lapisan sel bagian luar yang disebut epiblas yang akan menjadi ektoderem, dan lapisan sel bagian dalam atau hipoblas yang akan menjadi mesoderem dan endoderem. Rongga yang dibatasi oleh kedua pertemuan lapisan ini disebut arkenteron atau gastrocoel. Lubang yang menghubungkan rongga ini dengan daerah sebelah luarnya disebut blastoporus. Pada awal gastrulasi, blastoporus sangat besar, namun dengan pemanjangan dan pendataran bagian dorsal gastrula, blastoporus menjadi semakin kecil hingga tampak sebagai suatu lubang sempit yang terbuka atau pori saja. Gambar 8. invaginasi lanjut, embrio menyerupai cawan berdinding rangkap (Huettner 1957). Gambar 9. Gastrula amphioxus (Huettner 1957). Pada awalnya dinding arkhenteron berupa mesoderm yang terdiri atas sel-sel endoderm, sel-sel bakal mesoderm pada bagian dorsolateral, dan selsel bakal notokord di bagian mediodorsal. Pada tahap yang lebih lanjut bakan mesoderm dan bakal notokord akan berdelaminasi dari lapisan asalnya sehingga akhirnya seluruh dinding arkhenteron adalah endoderm. Segera setelah lapisan-lapisan lembaga tersusun ke posisi yang seharusnya, yaitu ektoderm pada permukaan gastrula, dan mesoderm serta endoderm di sebelah dalam, tahap perkembangan embrio berlanjut dengan pembentukan bakal-bakal organ primer. Pada bagian dalam embrio, bakal notokord, mesoderm dan usus primitif saling terpisah (Lestari, Tenzer, Handayani, & Gofur, 2018). 2.4 Definisi Neurulasi Pembentukan yang mengiringi pembentukan gastrula ialah neurulasi atau tubulasi (pembumbungan). Neurulasi berasal dari kata neuro yang berarti saraf. Neurulasi adalah proses awal pembentukan sistem saraf, jaringan ini berasal dari diferensiasi ektoderm, sehingga disebut ektoderm neural. Sebagai induktor pada proses neurulasi adalah mesoderm notochord yang terletak di bawah ektoderm neural. Neurulasi dapat juga diartikan dengan proses awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan perubahan sel-sel ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan keping neural (neural plate), lipatan neural (neural folds) serta penutupan lipatan ini untuk membentuk neural tube, yang terbenam dalam dinding tubuh dan berdiferensiasi menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir dengan terbentuknya bumbung neural. Gambar 4. Neurulasi 2.4 Proses Neurulasi Proses neurulasi merupakan suatu proses yang kompleks sehingga apabila mengalami kelainan biasanya disebabkan oleh multifaktor. Proses neurulasi diawali dengan adanya induksi yaitu bakal notocorda, sebagai inductor, terhadap ectoderm yang terletak tepat di atasnya yaitu ectoderm neural, yang berperan sebagai jaringan. induksi memperlihatkan adanya hierarki. Induksi paling awal oleh induksi dan disebut sebagai induksi primer, innduksi berikutnya ( induksi-induksi sekunder ) didahului oleh induksi sebelumnya. Tanpa adanya induksi neural, innduksi-induksi selanjutnya, terutama yang terjadi pada tahap organogenesis, tidak dapat berlangsung dan embrio tidak akan berkembang lanjut secara sempurna. Kebanyakan proses induksi bersifat instruktif dan sisanya bersifat permisif. Misalnya, induksi matriks ekstraselular fibronektin terhadap pial neural untuk berdifferensiasi membelah bermigrasi lewat matriks, adalah induksi permisif. Pada induksi instruktif inductor melakukan aksi (instruksi) terhadap jaringan kompeten untuk berubah atau berdifferensiasi. Pada induksi permisif, inductor tidak melakukan suatu terhadap sel yang mengalami differensiasi, melainkan hanya menyediakan saja, misalnya jalur untuk bermigrasi. Setelah mengalami induksi primer, selanjutnya ectoderm neural akan memperlihatkan perubahan, antara lain sel-selnya meninggi menjadi silindris dan berbeda dari sel-sel ectoderm bakal epidermis yang berbentuk kubus. Perubahan sel-sel melibatkan pemanjangan mikrotobul yaitu salah satu komponen sitoskelet. Meningginya sel-sel keping neural menyebabkan keping neural menjadi sedikit terangkat dari ectoderm di sampingnya. Sebagai respon terhadap induksi, sel-sel keping neural mensintesis RNA baru dan terdeterminasi untuk berdifferensiasi menjadi bakal sistem saraf pusat. Kedua bagian tepi keping neural melipat menjadi lipatan neural, mengapit keping yang melekuk yaitu lekuk neural. Kedua lipatan neural akan bertemu berfusi di bagian mediodorsal embrio sehingga terbentuk bumbung neural seperti tampak pada tahap-tahap pembentukan bumbung neural (Paul Cisek, 2016). Dan puncak( aspeks) sel. Konstriksi tersebut mengakbatkan sel-sel alas menjadi baji (wedge saped) yang disebut “ median binge” (MH) atau engsel. sehingga terjadi pelekukan di bagian atas tersebut. Pada sisi dorsolateral terdapat dorsolateral hinge (DLH) atau engsel dorsolateral juga menyebabkan pelekukan dan membantu bersatunya kedua lipatan hingga terbentuk bumbung neural. Rongga didalam bumbung neural dinamakan neural atau neurosoel. Saluran ini untuk sementara berhubungan denga melalui satu saluran pendek yang yang disebut kanalis neurenterikus paling jelas ditemuakan pada amfioksus. Saluran ini kemudian akan menutup rongga saluran neural dan rongga arkenteron terpisah satu sama lain. Pada amphioxus ketika neural plate berinvaginasi, ectoderm epidermis mulai melipat dan bergerak melingkupi di dorso mediannya yang mulai berlangsung sejak dari bibir dorsal blastophore. Pelingkupan ectoderm sehingga menutupi bumbung neural didorsal, berlangsung terus dari posterior ke anterior. Sehingga hanya ada satu neurophore terbentuk pada amphioxus, yakni yang anterior (Meliana., D.,2015) a. Neuralasi terbagi menjadi dua jenis beradasarkan bagaimana neural tube terbentuk: 1. Neurulasi primer, dimana neural tube terbentuk akibat adanya proses pelekukan atau invaginasi dari lapisan ectoderm neural yang diinisiasi oleh nothocord. Cara ini paling umum ditemukan diantara berbagai kelompok hewan, yaitu amfibia, reptilia, aves dan mamalia termasuk manusia. 2. Neurulasi sekunder, Proses neurulasi ini terjadi dengan ditandainya pembentukan neural tube tanpa adanya pelipatan ectoderm neural, melainkan pemisahan ectoderm neural dari lapisan ectoderm epidermis, baru kemudian membentuk neural tube. misalnya pada pisces. Selain pada hewan yang khusus, kedua neurulasi ini dapat juga ditemui dalam satu embrio. Neurulasi primer berlangsung di bagian anterior (kepala dan tubuh) sedangkan neurulasi sekunder terdapat di bagian posterior tubuh dan ekor. Gambar 5. Neural Tube b. Berdasarkan perkembangangannya, proses Neurulasi dibagi menjadi beberapa tahapan: Gambar 6. Proses perkembangan neurulasi (UCLA, P.E. Pheips 2006) 1. Pembentukan neural plate Setelah fase gastrulasi selesai maka berlanjutlah pada fase neurulasi. Pada tahap awal Notochord ( Sumbu primitif embrio dan bakal tempat vertebral column ) menginduksi ektoderm di atasnya. Sel – sel ektoderm berubah menjadi panjang dan tebal daripada sel disekitarnya atau disebut juga dengan poliferasi menjadi lempeng saraf (neural plate). Pembentukan ini terleak pada bagian dorsal embrio tepatnya di daerah kutub animal. Gambar 7. Neural Plate 2. Pembentukan neural fold Setelah neural plate terbentuk, maka akan diikuti dengan penebalan bagian neural plate itu sendiri. Karena pertumbuhan dan perbanyakan sel ectoderm epidermis lebih cepat dibandingkan dengan pertumbuhan ectoedrm neural, mengakibatkan lapisan neural plate menjadi tertekan dan mangalami pelekukan ke bagian dalam (invaginasi). Bagian Pelekukan inilah yang disebut sebagai neural fold. Gambar 8. Pembentukan Neural Fold, Paul Cisek, 2018) 3. Pembentukan neural groove Terbentunya neural fold atau lebih sederhananya adalah pematang neural yang merupakan lipatan dari kedua sisi lempeng neural secara bersamaa akan didiringi dengan terbentuknya neural groove, atau parit neural. Yaitu bagian paling dasar dari lipatan ectoderm neural itu sendiri Gambar 9. Tabung neural (Paul Cisek, 2018) 4. Pembentukan neural tube Karena pertumbuhan ectoderm epidermis lebih cepat, maka akan semakin mendorong lipatan neural yang telah terbentuk, mengakibatkan fusi anatara neural fold bagian kanan serta neural fold pada bagian kiri. Pada akhirnya terbentuk tabung/bumbung saraf (neural tube) dengan lubangnya yang disebut neural canal atau neurocoel. Gambar 10. Pembentukan neural tube Pada perkembngan selanjutnya, neural tube akan menjadi organ beirkut ini: a) Otak dan sumsum tulang belakang. b) Saraf tepi otak dan tulang belakang. c) Bagian persarafan indra seperti mata, hidung dan kulit. d) Chromatophore kulit dan alat-alat tubuh yang berpigmen. e) Saat awal terbentunya, neural tube akan memiliki dua ujung yang belum menutup, yang dinamakan neurophore. 1. Neurophore anterior, yang akan membentuk otak dan bagian-bagiannya. 2. Neurophore posterior, yang akan membentuk fleksura atau lipatan yang terdapat dalam otak, dan berperan dalam menentukan daerah-daerah otak. Gambar 11. Proses Menutupnya Bumbung Neural 5. Terbentuknya Neural crest Pada awal terbentuknya terbentuknya neural tube, bagain dorsal tube yang dekat dengan kutub animal, masih menempel pada sel sel ectoderm epidermis. Pada bagian yang menempel tersebut terdapat sel-sel ectoderm neural yang tidak ikut serta membentuk neural tube, sel inilah yang dimaksud dengan neural crest. Saat pembentukan tabung saraf (neural tube), sel-sel neural crest akan terpisah dan akan bermigrasi jauh dari ectoderm neural. Neural crest akan menjadi lokasi yang dituju kemudian berdiferensiasi menjadi sel-sel ganglia spinalis dan otot otonom,dan sebagainya. Mesensim yang berasal dari neural crest disebut yang berbeda ektomesensim. Gambar 12. Bumbung Neural (Paul Cisek, 2018) Selama minggu kelima, tingkat pertumbuhan menimbulkan banyak lekukan pada tabung neural, sehingga dihasilkan tiga daerah otak : otak depan, otak tengah dan otak belakang. Otak depan berkembang menjadi mata (saraf kranial II) dan hemisfer otak. Perkembangan semua daerah korteks serebri terus berlanjut sepanjang masa kehidupan janin dan masa kanak-kanak. Sistem olfaktorius dan thalamus juga berkembang dari otak depan. Saraf kranial III dan IV (occulomotorius dan trochlearis) terbentuk dari otak tengah. Otak belakang membentuk medula, spons, serebelum dan saraf kranial lain. Gelombang otak dapat dicatat melalui elektroensefalogram (EGG) pada minggu ke-8. ü Medula spinalis terbentuk dari ujung panjang tabung neural. Pada mudigah, korda spinalis berjalan sepanjang kolumna vertebralis, tetapi setelah itu korda spinalis tumbuh lebih lambat. Pada minggu ke-24, korda sinalis memanjang hanya sampai S1, saat lahir sampai L3 dan pada orang dewasa sampai L1. Mielinisasi korda spinalis mulai pada pertengahan gestasi dan berlanjut sepajang tahun pertama kehidupan. Fungsi sinaps sudah cukup berkembang pada minggu ke delapan sehingga terjadi fleksi leher dan badan. Struktur ektodermal lainnya, yaitu neural crest, berkembang menjadi sistem saraf perifer. Gambar 13. Pembagian Daerah Bumbung Neural Sel neural crest yang terlepas dari tepi lateral lipatan neural, menghasilkan ganglion spinal dan ganglion sistem autonom serta sejumlah sel jenis lain. Mesoderm paraksial, yang paling dekat dengan notokord dan neural tube yang sedang berkembang, berdiferensiasi untuk membentuk pasangan blok jaringan atau somit. Somit pertama muncul pada hari ke-20. Terdapat sekitar 30 pasagan somit pada hari ke-30 yang meningkat menjadi total 44 pasangan. Somit berdiferensiasi menjadi sklerotom, miotom, dan dermatom yang masing-masing menghasilkan tulang rangka sumbu, otot rangka dan dermis kulit (Paul Cisek, 2016), Daftar Rujukan Arief, A. 1984. Pengantar Reproduksi dan Embriologi Hewan. Malang: IKIP Malang. Huettner, A. F. 1957. Fundamental of Comparative Embriology of the Vertebrates. New York: The Masmillah Company. Indriawati, Sri Endah. 2013. Keanekaragaman Hewan Kordata Rendah. Malang : Universitas Negeri Malang. Lestari, U., Tenzer, A., Handayani, N., & Gofur, A. 2018. Perkembangan Embrio Vertebrata. Malang: Universitas Negeri Malang. Melian, D.2010.Aperbedaan Embriogenesis Pada Amphioxus, Aves, Amphibia Danmamalia. Yogyakarta : Gajah Mada University Press Surjono. 2001. Proses Perkembangan Embrio. Jakarta: Universitas Terbuka Tenzer, Amy, dkk. 1998. Struktur Perkembangan Hewan Bagian II. Malang : IKIP Malang. Yatim, W. 1994. Reproduksi dan Embriogenesis. Bandung: Tarsito.
