Kompetisi intraspesifik: Lotka-Volterra Pengantar: interspesifik kompetisi mengacu pada persaingan antara dua atau lebih spesies untuk beberapa sumber daya yang membatasi. sumber daya yang membatasi ini dapat menjadi makanan atau nutrisi, ruang, pasangan, atau tempat bersarang yang menuntut lebih besar dari pasokan. Ketika satu spesies merupakan pesaing yang lebih baik, kompetisi interspesifik negatif mempengaruhi spesies lain dengan mengurangi ukuran populasi dan / atau tingkat pertumbuhan, yang pada gilirannya mempengaruhi dinamika populasi pesaing. Model Lotka-Volterra, kompetisi interspesifik adalah model matematika sederhana yang dapat digunakan untuk memahami bagaimana faktor-faktor yang berbeda mempengaruhi hasil dari interaksi yang kompetitif. Pentingnya: interaksi kompetitif antara organisme dapat memiliki banyak pengaruh pada evolusi spesies, penataan masyarakat (yang spesies hidup berdampingan, yang tidak, jumlah relatif, dll), dan distribusi spesies (dimana mereka terjadi). Pemodelan interaksi ini menyediakan kerangka kerja yang berguna untuk memprediksi hasil. Pertanyaan: Dalam keadaan apa dua spesies dapat hidup berdampingan? Dalam keadaan apa satu spesies outcompete lain? Variabel: ukuran populasi (N) waktu (t) daya dukung (K) tingkat intrinsik dari kenaikan (r) koefisien kompetisi () Metode: Model persamaan logistik di bawah merupakan tingkat peningkatan populasi yang dibatasi oleh kompetisi intraspesifik (yaitu, anggota dari spesies yang sama bersaing satu sama lain). Istilah pertama di sisi kanan dari persamaan (rN, tingkat intrinsik dari peningkatan [r] kali ukuran populasi [N]) menjelaskan pertumbuhan populasi dengan tidak adanya kompetisi. Istilah kedua ([KN] / K) menggabungkan kompetisi intraspesifik, atau kepadatan-ketergantungan, menjadi model, dan mengambil nilai antara 0 dan 1. Sebagai ukuran populasi (N) mendekati daya dukung (K), pembilang (KN) menjadi lebih kecil tapi denominator (K) tetap sama dan penurunan jabatan kedua. Penambahan istilah ini menggambarkan tingkat pertumbuhan populasi yang memperlambat ukuran populasi meningkat, hingga populasi mencapai daya dukungnya. Dengan kata lain, kurva pertumbuhan dijelaskan oleh persamaan logistik adalah sigmoidal, dan tingkat pertumbuhan tergantung pada kepadatan populasi. Persamaan logistik dapat dimodifikasi untuk menyertakan efek kompetisi interspesifik serta kompetisi intraspesifik. Model Lotka-Volterra kompetisi interspesifik terdiri dari persamaan berikut untuk populasi 1 dan populasi 2, masing-masing: Perbedaan besar (selain subskrip yang menunjukkan populasi 1 dan 2) adalah penambahan istilah yang melibatkan koefisien kompetisi, . Koefisien kompetisi merupakan efek yang satu spesies memiliki di sisi lain: 12 menerangkan efek spesies 2 pada spesies 1, dan 21 menerangkan efek spesies 1 pada spesies 2 (angka pertama dari subscript selalu mengacu pada spesies yang terpengaruh). Dalam persamaan pertama dari model Lotka-Volterra kompetisi interspesifik, efek bahwa spesies 2 memiliki spesies 1 (12) dikalikan dengan ukuran populasi spesies 2 (N2). Ketika 12 adalah <1 pengaruh spesies 2 spesies 1 kurang dari efek dari spesies 1 dari anggotanya sendiri. Sebaliknya, ketika 12> 1 pengaruh spesies 2 spesies 1 lebih besar dari efek spesies 1 dari anggotanya sendiri. Produk dari koefisien kompetisi, 12, dan ukuran populasi spesies 2, N2, karena itu merupakan efek dari jumlah setara individu dari spesies 1, dan termasuk dalam kompetisi intraspesifik, atau kepadatan-ketergantungan, jangka. The 21N1 istilah dalam persamaan kedua ditafsirkan dengan cara yang sama. Untuk memahami prediksi dari model akan sangat membantu untuk melihat grafik yang menunjukkan bagaimana ukuran masing-masing populasi meningkat atau berkurang ketika kita mulai dengan kombinasi yang berbeda dari kelimpahan spesies (yaitu, rendah N1 rendah N2, tinggi N1 rendah N2, dll) . Grafik ini disebut grafik status-ruang, di mana kelimpahan spesies 1 diplot pada sumbu x dan kelimpahan spesies 2 diplot pada sumbu y. Setiap titik dalam grafik status-ruang merupakan kombinasi dari kelimpahan dari dua spesies. Untuk setiap spesies ada garis lurus pada grafik disebut isocline nol. Suatu titik tertentu di sepanjang, misalnya, spesies 1 ini nol isocline merupakan kombinasi dari kelimpahan dari dua spesies di mana populasi spesies 1 tidak meningkat atau menurun (yang isocline nol untuk spesies dihitung dengan menetapkan dN / dt, tingkat pertumbuhan, sama dengan nol dan memecahkan untuk N). Dua grafik di bawah ini menunjukkan nol isoclines untuk spesies 1 (kiri, garis kuning padat) dan spesies 2 (kanan, garis putus-putus merah muda). (Semua grafik diadaptasi dari Begon et al. [1996] dan Gotelli [1998]) Perhatikan bahwa nol isoclines membagi setiap grafik menjadi dua bagian. Bawah dan ke kiri isocline yang ukuran populasi meningkat karena kelimpahan gabungan dari kedua spesies kurang dari daya dukung satu, sementara di atas dan ke kanan ukuran populasi berkurang karena kelimpahan gabungan lebih besar dari daya dukung. Untuk grafik isocline spesies 1, isocline yang memotong grafik di sumbu x ketika N1 mencapai kapasitas dukung (K1) dan tidak ada individu dari spesies 2 yang hadir. isocline yang memotong grafik di sumbu y pada K1 / 12, ketika daya dukung spesies 1 diisi dengan jumlah yang setara individu dari spesies 2 dan tidak ada individu dari spesies 1 yang hadir. Persimpangan dari isocline untuk spesies 2 pada dasarnya sama, tetapi pada sumbu yang berbeda. Kedua grafik menggambarkan apa yang terjadi pada populasi ketika berada di bawah atau di atas isocline, tetapi mereka hanya account untuk satu isocline pada suatu waktu. Berikut ini empat grafik termasuk 'isoclines, dan menggambarkan hasil yang mungkin kompetisi interspesifik tergantung di mana masing-masing spesies' kedua spesies isocline terletak dalam kaitannya dengan lainnya. Dalam setiap grafik, garis kuning padat mewakili isocline spesies 1, dan garis merah muda putus-putus mewakili isocline spesies 2. Panah hitam tebal mewakili lintasan gabungan dari dua populasi, dan panah berwarna lebih tipis menunjukkan lintasan dari populasi individu. Interpretasi: Skenario pertama adalah salah satu di mana isocline untuk spesies 1 di atas dan ke kanan isocline untuk spesies dua. Untuk setiap titik di sudut kiri bawah grafik (yaitu, kombinasi dari kelimpahan spesies), kedua populasi di bawah isoclines masing-masing dan keduanya meningkat. Untuk setiap titik di sudut kanan atas grafik, kedua spesies berada di atas isoclines masing-masing dan keduanya penurunan. Untuk setiap titik di antara kedua isoclines, spesies 1 masih di bawah isocline dan meningkat, sementara spesies 2 di atas isocline dan menurun. Gerakan gabungan dari dua populasi (panah hitam tebal) turun dan ke kanan, sehingga spesies 2 yang punah dan spesies 1 meningkat hingga mencapai daya dukung (K1). Lingkaran terbuka pada saat ini merupakan keseimbangan yang stabil. Dalam skenario ini, spesies 1 selalu outcompetes spesies 2, dan disebut sebagai pengecualian kompetitif spesies 2 oleh spesies 1. Skenario kedua adalah kebalikan dari yang pertama; yang isocline spesies 2 di atas dan ke kanan isocline untuk spesies 1. Grafik ini dapat diinterpretasikan dalam banyak cara yang sama seperti sebelumnya, kecuali bahwa lintasan bersama dari dua populasi ketika memulai di antara isoclines terserah dan ke kiri. Dalam spesies kasus ini 2 selalu outcompetes spesies 1, dan spesies 1 yang kompetitif dikecualikan oleh spesies 2. Dalam skenario ketiga, isoclines dari dua spesies menyeberang satu sama lain. Di sini, daya dukung spesies 1 (K1) lebih tinggi dari daya dukung spesies 2 dibagi dengan koefisien kompetisi (K2 / 21), dan daya dukung spesies 2 (K2) lebih tinggi dari daya dukung spesies 1 dibagi dengan koefisien kompetisi (K1 / 12). Di bawah kedua isoclines dan di atas kedua isoclines populasi menambah atau mengurangi seperti pada dua skenario pertama, dan ada titik ekuilibrium yang tidak stabil (lingkaran tertutup) di mana isoclines berpotongan. Untuk poin di atas garis merah muda yang putus-putus (spesies 2 isocline) dan di bawah garis kuning padat (spesies 1 isocline), hasilnya adalah sama seperti pada skenario pertama: pengecualian kompetitif spesies 2 oleh spesies 1. Di sisi lain, untuk poin di atas garis kuning padat (spesies 1 isocline) dan di bawah garis merah muda yang putus-putus (spesies 2 isocline), hasilnya adalah sama seperti dalam skenario kedua: pengecualian kompetitif spesies 1 oleh spesies 2. dua poin ekuilibrium stabil lagi diwakili oleh lingkaran terbuka. Dalam skenario ini, hasilnya tergantung pada kelimpahan awal dari dua spesies. Akhirnya, dalam skenario keempat kita dapat melihat bahwa isoclines menyeberang satu sama lain, tetapi dalam kasus ini kedua spesies 'membawa kapasitas lebih rendah dari daya dukung yang lain dibagi dengan koefisien kompetisi. Sekali lagi, di bawah kedua isoclines populasi meningkat dan di atas kedua isoclines populasi menurun. Dalam hal ini, namun, ketika populasi dua spesies antara isoclines lintasan bersama mereka selalu kepala ke arah persimpangan isoclines. Daripada outcompeting satu sama lain, dua spesies dapat hidup berdampingan di ini titik ekuilibrium yang stabil (lingkaran terbuka). Ini adalah hasil terlepas dari kelimpahan awal. Kesimpulan: Model Lotka-Volterra kompetisi interspesifik telah menjadi titik awal yang berguna bagi ahli biologi berpikir tentang hasil dari interaksi kompetitif antara spesies. Asumsi dari model (misalnya, tidak ada migrasi dan daya dukung dan koefisien kompetisi untuk kedua spesies adalah konstanta) mungkin tidak sangat realistis, tetapi penyederhanaan diperlukan. Berbagai faktor yang tidak termasuk dalam model dapat mempengaruhi hasil interaksi kompetitif dengan mempengaruhi dinamika satu atau kedua populasi. perubahan lingkungan, penyakit, dan kesempatan hanya beberapa dari faktor-faktor ini. Pertanyaan tambahan: 1. Model Lotka-Volterra memprediksi bahwa koeksistensi stabil dua spesies hanya mungkin ketika kompetisi intraspesifik memiliki efek lebih besar dari kompetisi interspesifik. Mengapa hal ini akan terjadi? Sources: Begon, M., J. L. Harper, and C. R. Townsend. 1996. Ecology: Individuals, Populations, and Communities, 3rd edition. Blackwell Science Ltd. Cambridge, MA. Gotelli, N. J. 1998. A Primer of Ecology, 2nd edition. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, MA. copyright 1999, M. Beals, L. Gross, S. Harrell Prinsip pengecualian kompetitif - memberitahu kita bahwa dalam ekosistem yang stabil, tidak ada dua spesies yang bersaing langsung dengan satu sama lain. Jadi apa yang terjadi ketika dua atau lebih spesies yang niche mendasar tumpang tindih menempati ekosistem yang sama? Mereka membuat perjanjian yang kita sebut "sumber daya partisi." Ini berarti bahwa mereka berdesak-desakan di sekitar sampai setiap spesies telah mengurangi ukuran niche sampai tidak ada persaingan. Hasilnya adalah bahwa, dalam ekosistem nyata, populasi hampir selalu memanfaatkan hanya bagian dari ceruk (niche menyadari) mereka bisa digunakan jika mereka adalah satu-satunya spesies dalam ekosistem - sehingga mereka hanya menggunakan bagian dari fundamental mereka ceruk. Contoh ini dapat dilihat di bawah dalam karya Joseph Connell dengan dua spesies teritip. The effect of competition between two species of Paramecium. Competition for limitid resources can lead to competitive exclusion (above) or ...
