PEMULIAAN TANAMAN MENYERBUK SILANG
advertisement
1. DASAR GENETIK 2. METODE PEMULIAAN • INTRODUKSI • SELEKSI • HIBRIDISASI Mengapa tanaman menyerbuk silang (tidak menyerbuk sendiri ): • Ada self incompatibility dan male sterility • Perbedaan waktu masak organ jantan dan betina • Tanaman berumah satu (monoecieous) atau berumah dua (dioecious) a. Populasi heterosigot dan heterogen Aa Bb Cc Bb Aa Aa Bb AA Ee Dd Aa Bb Cc Dd Bb aa Ee Ff Aa Bb Cc Bb Aa Aa Bb cc Ee Dd Aa Bb Cc Dd Bb bb Ee Ff Aa Bb Cc Bb Aa Aa Bb BB Ee Dd Aa Bb Cc Dd Bb dd Ee Ff Aa Bb Cc Bb Aa Aa Bb cc Ee Dd Aa Bb Cc Dd Bb EE Ee Ff Aa Bb Cc Bb Aa Aa Bb ee Ee Dd Aa Bb Cc Dd Bb CC Ee Ff Aa Bb Cc Bb Aa Aa Bb DD Ee Dd Aa Bb Cc Dd Bb EE Ee Ff Aa Bb Cc Bb Aa Aa Bb FF Ee Dd Aa Bb Cc Dd Bb ee Ee Ff Aa Bb Cc Bb Aa Aa Bb ff aa b. Kesetimbangan genetik HardyWeinberg Frekuensi gen dan genotip pada sebuah populasi kawin acak akan selalu tetap dari generasi ke generasi selama tidak terjadi seleksi, mutasi dan migrasi b. Kesetimbangan genetik HardyWeinberg AA p2 p2 AA D Aa 2pq + aa q2 2pq Aa + q2 aa = 1 H R Secara umum apabila ada N individu dalam populasi kawin acak akan terdapat D individu homosigot dominan (AA), H individu heterosigot (Aa) dan R individu homosigot resesif (aa) Demonstrating the H-W principle Generation 0 N ♂ gametes ∞ A1 Random mating A2 A1 A1 , A1 A2 , A2 A2 Genotype frequencies p2, 2pq, A1 q2 Zygotes A2 ♀ ♀ gametes ♂ A1 A1 (p) A2 (q) A1 A1 (p2) A1 A2 (pq) A1 A2 (pq) A2 A2 (q2) (p) Generation 1 N Genotype frequencies do not change from generation to generation ∞ A1 A1 , A1 A2 , A2 A2 p2, 2pq, q2 A2 (q) PEMULIAAN TANAMAN/PERBAIKAN GENETIK TANAMAN MENYERBUK SILANG • Selalu mengacu pada POPULASI • Perubahan komposisi genotip dalam populasi perubahan frekuensi gen • Seleksi meningkatkan frekuensi gen dikehendaki menurunkan frekuensi gen tak dikehendaki 10 20 30 10 20 30 40 15 25 25 25 30 30 20 10 10 10 40 20 25 Ā 35 15 40 15 25 25 25 30 30 20 10 10 10 40 20 25 35 15 40 15 25 25 25 30 30 20 10 10 10 40 Ē ? METODE PEMULIAAN 1. INTRODUKSI 2. SELEKSI 3. HIBRIDISASI METODE PEMULIAAN 1. INTRODUKSI Sumber varietas baru Sumber gen yang diperlukan untuk perbaikan sifat Dimasukkan dalam varietas sintetis Digabungkan dengan varietas lokal Koleksi keragaman genetik METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • SELEKSI MASSA (Mass selection) • SELEKSI TONGKOL – BARIS (Ear to Row Selection) • SELEKSI BERULANG (Recurrent Selection): – SB sederhana/fenotipa (Simple/Phenotypic Recurrent Selection) – SB untuk Daya Gabung Umum (Recurrent Selection for General Combining Ability) – SB untuk Daya Gabung Khusus (Recurrent Selection for Specific Combining Ability) – SB timbal balik (Reciprocal Recurrent Selection) METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • SELEKSI MASSA Memilih individu dengan sifat yang dikehendaki dari populasi dasar Seleksi didasarkan pada fenotip Tidak ada kontrol persilangan Tidak ada uji keturunan Mendapatkan frekuensi genotip superior terbesar dalam populasi Menghasilkan varietas bersari bebas (open pollinated varieties) METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • PROSEDUR SELEKSI MASSA - Tanam populasi dasar atau populasi campuran - Biji dari tanaman terpilih dipanen - Biji dari tanaman terpilih dengan jumlah yang sama dicampur dan ditanam untuk siklus seleksi berikutnya - Pengaruh lingkungan dapat dikurangi (ketelitian ditingkatkan) dengan membagi petak seleksi menjadi blok-blok berukuran kecil - Setiap blok dipilih tanaman terbaik dengan jumlah yang sama METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • SELEKSI TONGKOL – BARIS Perbaikan dari seleksi massa Seleksi individu tanaman dengan sifat yang dikehendaki Didasarkan pada fenotip Tanpa atau sebagian kontrol persilangan Dilakukan uji keturunan Menghasilkan varietas bersari bebas METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • PROSEDUR SELEKSI TONGKOL – BARIS dipilih individu superior → 200 – 300 individu tanpa /sebagian kontrol persilangan tongkol dari individu terpilih dipanen sebagian benih dari tongkol terpilih ditanam dalam baris, sisanya disimpan dan tidak dicampur ditentukan baris-baris terbaik (uji keturunan) sisa benih dari baris-baris terbaik dicampur untuk ditanam pada siklus berikutnya Populasi dasar A……x……x…...x……x…...x…...G……x….. x……B……x…...C……x…...x…...x……x….. x……x……x…...x……x…...F…...x……x….. x……x……x…...x……x…...x…...x……H….. x……x……x…...D……x…...x…...x……x….. x……x……x…...x……E…...x…...x……x….. baris x x x x x . . . . x x x x x . . . . x x x x x . . . . x x x x x . . . . x x x x x . . . . x x x x x . . . . x x x x x . . . . x x x x x . . . . A B C D E F G H Sebagian biji dari tanaman terpilih disimpan A B C D E F G H Biji yang mempunyai penampilan dalam baris terbaik dicampur dan ditanam ( A C F H ) x……x……x…...x……x…...x x……x……x…...x……x…...x x……x……x…...x……x…...x x……x……x…...x……x…...x x……x……x…...x……x…...x x……x……x…...x……x…...x Populasi dasar untuk siklus seleksi berikutnya METODE PEMULIAAN UJI KETURUNAN Penilaian suatu genotip berdasarkan penampilan keturunannya yang dihasilkan dari perkawinan tertentu METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • SELEKSI BERULANG Untuk mengumpulkan gen-gen karakter kuantitatif pada populasi tanpa kehilangan variabilitas genetik Meningkatkan frekuensi gen-gen yang diinginkan dalam setiap siklus seleksi METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • SELEKSI BERULANG Pengembangan populasi dasar Seleksi individu superior untuk tetua Evaluasi individu dalam populasi METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • SELEKSI BERULANG – PENGEMBANGAN POPULASI DASAR • Populasi dasar merupakan materi awal untuk seleksi berulang yang harus selalu diperbaiki • Populasi dasar terbentuk dari persilangan beberapa tetua (genotipe/individu superior) • Tetua harus menunjukkan penampilan yang baik tetua potensial • Alel-alel berbeda akan meningkat dengan bertambahnya jumlah tetua dan dengan perbedaan genetik tetua • Efisiensi seleksi berulang memerlukan tingkat keragaman genetik yang tinggi METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • SELEKSI BERULANG – EVALUASI INDIVIDU DALAM POPULASI • Seleksi individu dalam populasi disesuaikan dengan tujuan pemuliaan tanaman • Seleksi dapat dilakukan sebelum pembungaan, atau sesudah panen • Seleksi individu dalam populasi bertujuan meningkatkan genotip superior di dalam populasi METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • SELEKSI BERULANG – SELEKSI INDIVIDU SUPERIOR UNTUK TETUA • Individu terseleksi (genotipe) superior digunakan sebagai tetua untuk membentuk populasi baru sebagai bahan seleksi berikutnya METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • SELEKSI BERULANG SEDERHANA/FENOTIPIK • Dapat disejajarkan dengan seleksi massa • Seleksi didasarkan pada penampilan tetua jantan dan betina • Tidak ada uji keturunan • Terdapat kontrol persilangan • Bertujuan meningkatkan genotipa superior dalam populasi • Varietas yang dihasilkan adalah varietas bersari bebas METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • PROSEDUR SELEKSI BERULANG SEDERHANA /FENOTIPIK • Suatu populasi ditanam sedemikian rupa sehingga memungkinkan untuk diadakan seleksi secara individu • Dipilih individu-individu superior untuk sifat yang diinginkan, individu lain dihilangkan atau diemaskulasi • Diadakan persilangan di antara individu-individu terpilih METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • PROSEDUR SELEKSI BERULANG SEDERHANA /FENOTIPIK • Hasil silangan dipanen dan biji dicampur • Biji hasil silangan → ditanam → diadakan pemilihan individu-individu superior kembali • Demikian seterusnya, sampai diperoleh sifat yang diperbaiki sesuai dengan kriteria seleksi A……x……x…...x……G……x….. x……B……x…...C……x…...x…… x……x……x…...x……x…...F…… x……x……H…...x……x…...x…… x……x……x…...D……x…...x…… x……x……x…...x……E…...x…… Hasil persilangan A x C, G x F, B X H, D X E dicampur SIKLUS SELEKSI BERIKUTNYA x……x……L…...M……x……x….. x……J……x…...x……x…...x…… I……x……x…...x……P…...x…… x……x……x…...x……x…...Q…… x……x……N…...O……x…...x…… x……x……x…...x……x…...x…… Hasil persilangan I x J, L x M, N X O, P X Q dicampur METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • EFISIENSI SELEKSI BERULANG SEDERHANA /FENOTIPIK • Tergantung dari tingkat keragaman genetik dari siklus-siklus sebelumnya • Dengan keragaman genetik yang hampir sama antara satu siklus seleksi dengan siklus seleksi sebelumnya, kemajuan seleksi pada siklus-siklus selanjutnya masih dapat diharapkan METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • WAKTU YANG DIPERLUKAN SATU SIKLUS SELEKSI - Satu generasi atau satu musim tanam, bila karakter yang diperbaiki dapat dievaluasi sebelum fase pembungaan. Contoh : ketahanan penyakit - Dua generasi atau dua musim tanam, bila karakter yang diperbaiki baru dievaluasi setelah panen. Contoh : kandungan minyak jagung METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • PROSEDUR SELEKSI UNTUK SATU GENERASI - Musim pertama : Tanam populasi dasar, dilakukan inokulasi. Saat fase pembungaan pilih tanaman yang resisten. - Kumpulkan serbuk sari dari tanaman yang resisten dengan jumlah yang kira-kira sama untuk setiap tanaman. - Pernyerbukan dilakukan terhadap tongkol atau bunga betina tanaman yang resisten. - Biji yang dihasilkan dicampur dengan jumlah yang sama untuk membentuk populasi dasar siklus berikutnya. - Musim kedua siklus kedua METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • PROSEDUR SELEKSI UNTUK DUA GENERASI - Musim pertama : tanam populasi dasar, lakukan selfing pada setiap individu tanaman (atau pilih individu superior bila dapat dievaluasi secara langsung) - Panen biji setiap individu, sebagian biji dianalisis kandungan minyaknya, sebagian lagi disimpan untuk ditanam pada siklus berikutnya - Musim kedua : Biji dari individu-individu terpilih ditanam dalam baris-baris turunan - Persilangan antar baris-baris turunan pada semua kombinasi (intermated) - Biji dipanen dari setiap kombinasi persilangan, ambil biji dengan jumlah yang sama kemudian dicampur populasi dasar siklus berikutnya METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • SELEKSI BERULANG UNTUK DAYA GABUNG - Daya Gabung Umum (DGU) = General Combining Ability (GCA) = Kemampuan suatu genotipa menunjukkan kemampuan rata-rata keturunan bila disilangkan dengan sejumlah genotipa lain yang dikombinasikan, dapat dimasukkan persilangan sendiri genotipa itu. - Daya Gabung Khusus (DGK) = Specific Combining Ability (SCA) = kemampuan satu kombinasi persilangan untuk menunjukkan penampilan keturunan METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • SELEKSI BERULANG UNTUK DAYA GABUNG UMUM • Didasarkan pada penampilan fenotipe keturunan evaluasi genotipa • Terdapat kontrol persilangan • Terdapat uji keturunan di mana tetua penguji memiliki keragaman genetik yang luas (varietas berserbuk terbuka, var. hibrida ganda) • Penguji harus memiliki sifat yang tidak menonjol untuk karakter yang diperbaiki • Hasil : varietas sintetis, galur-galur potensial METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • PROSEDUR SELEKSI BERULANG UNTUK DGU • Pada generasi pertama (G1) menanam populasi dasar dan membuat sejumlah penyerbukan sendiri sehingga dihasilkan sejumlah populasi S1 • Pada generasi ke dua (G2), sebagian biji dari galur-galur S1 ditanam terpisah dalam baris-baris dan sisa bijinya disimpan • Di samping itu juga ditanam populasi tetua penguji • Diadakan sejumlah persilangan antara galur- galur S1 tersebut dengan tetua penguji METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • PROSEDUR SELEKSI BERULANG UNTUK DGU • Biji hasil persilangan pada generasi ke dua ditanam dengan ulangan secukupnya (untuk uji keturunan) • Pada generasi ke tiga (G 3) diadakan pemilihan galur S1 berdasarkan uji keturunannya • Galur S1 yang menghasilkan keturunan yang baik dipilih untuk diteruskan pada generasi berikutnya • Pada generasi ke empat (G 4), sisa biji galur S1 terpilih dicampur dan ditanam. Populasi ini dibiarkan kawin acak, shg terjadi rekombinasi. • Biji hasil kawin acak ini dicampur untuk digunakan pada siklus berikutnya Generasi 1 Populasi dasar X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X Sejumlah S1 • Menanam populasi dasar • Penyerbukan sendiri pada pada sejumlah individu (X) sehingga dihasilkan sejumlah populasi sejumlah S1 Generasi 2 Sejumlah S1 ditanam dalam baris A B C D E F G H I X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X ♀ Tetua penguji X…X X…X X…X X…X X…X X…X X…X X…X X…X ♂ • Sebagian dari biji galur-galur S1 ditanam, kemudian disilangkan dengan tetua penguji (tetua jantan) • Sisa biji S1 disimpan. Generasi 3 Uji keturunan X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X • Biji hasil persilangan ditanam dengan ulangan secukupnya untuk uji keturunan (dalam baris) • Ditentukan galur S1 terpilih berdasarkan uji keturunan (S1 terpilih adalah S1 yang penampilan keturunannya baik) Generasi 4 Sisa biji S1 terpilih dicampur dan ditanam X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X X…X…X…X…X…X G1’ • Sisa biji galur S1 terpilih ditanam dan dibiarkan kawin acak, sehingga terjadi rekombinasi • Biji hasil panen dicampur untuk digunakan pada siklus berikutnya (G 1’ ) • Siklus pertama selesai. METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • SELEKSI BERULANG UNTUK DAYA GABUNG KHUSUS • Tujuan : Mencari kombinasi yang khas dan memperlihatkan perbaikan terbesar dari suatu populasi. Galur murni-galur murni yang lebih baik dapat diturunkan dari populasi tersebut • Prosedur seleksi sama dengan seleksi berulang untuk daya gabung umum, kecuali berbeda pada varietas pengujinya • Varietas penguji memiliki variabilitas genetik yang sempit galur murni, hibrida silang tunggal • Varietas yang dihasilkan : hibrida tunggal, ganda METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • SELEKSI BERULANG TIMBAL BALIK • Merupakan gabungan dari SB DGU dan SB DGK • Setiap populasi berperan sebagai penguji untuk populasi lainnya timbal–balik • Dua populasi dasar yang digunakan sebaiknya memperlihatkan diversitas yang cukup besar • Perbaikan populasi dapat diharapkan pada setiap generasi METODE PEMULIAAN 2. SELEKSI • PERSYARATAN SELEKSI BERULANG TIMBAL BALIK • • • • Seleksi berdasarkan keturunan dari tanaman Terdapat kontrol penuh terhadap persilangan Peran gen over dominan, dominan, aditif Terdapat uji keturunan dengan tipe uji keturunan daya gabung umum dan khusus • Varietas yang dibentuk adalah Varietas Perbaikan Hibrida METODE PEMULIAAN 2. HIBRIDISASI • Antar varietas atau antar spesies • Pemanfaatan heterosis METODE PEMULIAAN 2. HIBRIDISASI • PERSILANGAN ANTAR VARIETAS ATAU ANTAR SPESIES • Digunakan untuk menggabungkan gen-gen yang dikehendaki dari beberapa tetua berbeda • Segregasi terjadi pada generasi F1 • Diperlukan selfing untuk satu atau beberapa generasi agar karakter-karakter yang dikehendaki dalam keadaan homosigot • Beberapa galur yang tidak terpilih seringkali diperlukan untuk menyimpan vigor yang hilang selama silang dalam METODE PEMULIAAN 2. HIBRIDISASI • HETEROSIS • Heterosis = hybrid vigor, peningkatan ukuran dan vigor yang melebihi tetua atau rata-rata tetua • Heterosis merupakan kebalikan dari depresi silang dalam • Dasar teori : hipotesis dominan dan hipotesis over dominan • Pemanfaatan heterosis : perakitan varietas hibrida METODE PEMULIAAN 2. HIBRIDISASI • SILANG DALAM (INBREEDING) • Persilangan individu yang berkerabat dekat (saudara kandung atau saudara tiri) • Persilangan sendiri (selfing) • Meningkatnya homosigositas • Ekspresi gen-gen resesif merugikan menyebabkan penurunan penampilan (depresi silang dalam) • Tingkat depresi silang dalam berbeda pada setiap spesies tanaman METODE PEMULIAAN 2. HIBRIDISASI • SILANG DALAM (INBREEDING) • Mengurangi frekuensi alel-alel resesif yang merugikan • Meningkatkan variabilitas genetik di antara individu dalam suatu populasi • Mengembangkan genotip potensial HYBRID VIGOR
