1. Proses floem loading

Pertemuan
:
Minggu ke 6
Estimasi
:
150 menit
Pokok Bahasan
:
Translokasi asimilat
Sub pokok bahasan
:
1.
Proses floem loading – unloading
2.
Konsep source dan sink
1.
Mahasiswa
Tujuan khusus
:
mengetahui
dan
dapat
menjelaskan
pengangkutan asimilat ke dalam floem
2.
Mahasiswa mengetahui dan dapat menjelaskan proses
pembongkaran asimilat dari floem
3.
Mahasiswa mengetahui dan dapat menjelaskan konsep
source dan sink dalam pengangkutan asimilat.
Metode
:
Materi perkuliahan
:
Kuliah dan diskusi
Reduksi karbon merupakan reaksi yang akan menghasilkan rangka karbon untuk
pembentukan senyawa-senyawa organik lain, sehingga produk dari reaksi ini
diperlukan oleh semua sel penyusun individu tumbuhan. Dengan demikian hasil
fotosintesis akan segera ditranslokasi ke sel-sel yang memerlukan dengan melalui
floem. Sukrose adalah bentuk utama karbohidrat yang ditranslokasikan keseluruh
tubuh tumbuhan, dan amilum adalah bentuk karbohidrat yang tidak larut dan stabil
ditempat penyimpanan makanan cadangan. Sintesis sucrose berlangsung di dalam
sitosol, dan sintesis amilum
dalam daun adalah didalam
kloroplas
(Gambar
Prekursor
untuk
22).
sintesis
kedua senyawa ini adalah
triose-P, yang dihasilkan dan
daur Calvin. Dalam sintesis
sukrose,
triose-P
berdifusi
menuju ke sitosol dan akan
diubah
menjadi
glukose-P
melalui fruktose 1,6 di-P.
Selanjutnya
menggunakan
Fosfat
(UTP)
dengan
Uridin
Tri
molekul
glukose-P diaktifkan menjadi
UDP-glukose untuk dapat bereaksi dengan fruktose-P menjadi sukrose. Enzim yang
mengkataliser pembentukan sukrose ini memerlukan Mg2+ sebagai kofaktor sehingga
ketersediaan unsur ini di dalam nutrisi tumbuhan sangatlah penting.
Sintesis amilum di dalam kloroplas terjadi bila laju fotosintesis melebihi laju
respirasi dan laju translokasi dari sel mesofil serta terjadi pada siang hari. Amilum
terbentuk dari penambahan secara terus menerus molekul adenosin difosfoglukose
(ADPG), yaitu senyawa hasil reaksi antara ATP dengan glukose-1-P. Reaksi
pembentukan amilum ini dikataliser oleh enzim amilum sinthetase yang diaktifkan oleh
ion K+. Inilah sebabnya tanaman yang kekurangan K hanya dapat mengakumulasi
gula, bukan amilum. Pada malam hari amilum yang disimpan di dalam kloroplas ini
akan keluar dari kloroplas setelah terlebih dahulu diubah menjadi sukrose.
Gula yang ditranslokasikan adalah gula yang tidak dalam bentuk terreduksi, dan
sukrose adalah bentuk yang paling banyak dijumpai. Selain sukrose, juga senyawa
gula lainnya yang mengikat sukrose, seperti: rafinose, sukrose yang mengikat 1 mol.
galaktose, stachiose, sukrose dengan 2 mol. galaktose, verbaskose, dengan 3 mol.
galaktose, dan juga gula alkohol seperti mannitol dan sorbitol. Senyawa-senyawa
tersebut akan diangkut ke sel-sel floem dan tulang daun yang terkecil. Pengangkutan
ini kebanyakan dilakukan secara simplas, walaupun pada beberapa spesies
pengangkutan juga dilakukan secara apoplas, dan merupakan pengangkutan jarak
pendek. Dari penelitian yang pernah dilakukan ternyata bahwa pengangkutan sukrose
secara apoplas menupakan pengangkutan aktif yang memenlukan ATP, atau dengan
proton simport. Dalam pengangkutan sukrose secara simplastik, sel-sel mesofil daun
yang merupakan sumber dari larutan yang akan ditranslokasikan (source) mempunyai
konsentrasi yang lebih tinggi daripada komplek
Gambar 2.3. Model penangkap polymer dalam pengangkutan fotosintat
ke floem (dan buku Plant Physiology. Taiz & Zieger. 1998)
sel floem dan sel pendamping (sel intermedier) karena sukrose yang terakumulasi
didalam sel intermedier akan bereaksi dengan galaktose menjadi raffinose dan
stachiose (Gambar 23). Kedua molekul ini akan diangkut ke sel-sel floem, sehingga
walaupun konsentrasi gula didalam sel-sel floem dan sel pendamping meningkat tetapi
karena ukuran molekulnya besar maka gula tersebut tidak dapat diangkut kembali ke
sel-sel mesofil (menurut “polymer trapping model” oleh Robert Turgeon).
Pengangkutan di dalam floem merupakan pengangkutan jarak jauh, dan tidak
dapat dikatakan sebagai pengangkutan keatas atau kebawah, karena pengangkutan
ini dan sel-sel mesofil daun sebagai sumber atau source menuju ke tempat
metabolisme atau penyimpanan (sink). Karena pengangkutan mi melalui pembuluh
floem, maka “source” akan lebih dulu memberikan
fotosintat kepada “sink” yang mempunyai hubungan
langsung dengan pembuluh floem. Penelitian dengan
menggunakan
14
CO2 yang diberikan pada daun
tanaman beet gula (Beta vulgaris) no. 14 (Gambar
24), yang menjadi “source” akan memberikan
fotosintatnya kepada daun pucuk (no. 1) dan daun
no. 6, yang menjadi “sink” serta terdapat pada sam
garis duduk daun (orthostich) dengan “source”.
Ketika daun-daun (B) yang berlawanan arah dengan
daun “source” (daun no. 10) dihilangkan 24 jam
sebelum pemberian karbon dioksida yang radioaktif
maka daun-daun yang terdapat pada dua sisi
orthostich dan menjadi “sink”, akan mendapatkan
fotosintat secara merata.
Gambar 24. Diagram distribusi radioaktivitas dan satu daun yang menjadi sumber pada
daun-daun yang menjadi “sink” (dan Plant Physiology. Taiz & Zieger. 1998).
Di tempat penimbunan (sink), gula yang terdapat di dalam sel-sel floem akan
dipindahkan ke sel-sel penerima yang strukturnya sangat bervariasi, mulai dan sel-sel
meristem apikal, sel-sel penyimpan makanan cadangan di akar, batang, biji, dan buah.
Dalam proses pemindahan dan komplek sel floem dan sel pendamping ke sel-sel
penerima dapat dilakukan secara simplas atau secara apoplas. Komplek sel floem dan
sel pendamping dalam hal mi menjadi sumber dan mempunyai konsentrasi gula yang
tinggi, sedang sel-sel penerima mempunyai konsentrasi gula yang rendah. Bila sel-sel
penerima akan menggunakan fotosintat untuk metabolisme, maka sukrose segera
diubah menjadi glukose dan fruktose yang dapat langsung digunakan sebagai substrat
respirasi. Bila sel penerima adalah sel penimbun, maka akan terjadi akumulasi
sukrose, sehingga transfer secara simplas dapat dibantu dengan transfer secara
apoplas untuk mencegah arus balik sukrose dan sel-sel penerima ke sel-sel floem.